Käärmeet ( lat. Serpentes ) - suomikkoluokan matelijoiden luokan alalahko . Käärmeitä elää kaikilla mantereilla paitsi Etelämantereella ja muutamalla suurella saarella , kuten Irlannissa ja Uudessa-Seelannissa , sekä monia pieniä saaria Atlantin valtamerellä ja Keski- Tyynenmerellä [1] . Jotkut käärmeet ovat myrkyllisiä, mutta ei-myrkyllisiä käärmeitä edustaa suurempi määrä lajeja. Myrkylliset ihmiset käyttävät myrkkyä ensisijaisesti metsästykseen (uhrin tappamiseen), eivät itsepuolustukseen. Joidenkin lajien myrkky on tarpeeksi vahva tappamaan ihmisen. Ei-myrkylliset käärmeet joko nielevät saaliinsa elävältä ( käärmeet ) tai ennalta tappavat (tukehduttavat) sen ( käärmeet , boat ). Suurimmat tällä hetkellä maapallolla elävät tunnetut käärmeet ovat verkkopython ja anakonda vesiboa . Pienimpien elävien käärmeiden - Leptotyphlops carlae - pituus ei ylitä 10 senttimetriä [2] . Useimpien käärmeiden koko ei ylitä yhtä metriä [3] .
Serpentologia on tutkimus käärmeistä .
Käärmeet polveutuvat liskoista ja ovat monofyleettinen ryhmä [4] [comm. 1] . Molekyylitietojen mukaan niiden lähimmät sukulaiset nykyliskojen joukossa ovat iguaani ja fusiform , jotka muodostavat niiden kanssa kladin Toxicofera . Jotkut morfologiset tutkimukset osoittavat, että tähän kladiin kuuluu myös mosasaurus , ja ne ovat sisarryhmä käärmeitä [5] .
Vanhimmat tunnetut (vuodelta 2014) käärmefossiilit ovat peräisin Englannin keskijurakaudelta (noin 167 miljoonaa vuotta sitten, Eophis underwoodi ) [6] . Yläliituajalta jäännöksiä on suhteellisen paljon [7] .
Käärmeiden evoluutioon liittyi merkittäviä muutoksia erittäin konservoituneella säätelyalueella, joka on vastuussa SHH -geenin (Sonic hedgehog ) ilmentymisen käynnistämisestä. Tehosteen sisältämien substituutioiden ja deleetioiden seurauksena transkriptiotekijän sitoutumiskohdat " pilaantuivat" tai katosivat , ja SHH-geeni lakkasi aktivoitumasta alkion niillä alueilla, joilla raajan silmuja muodostuu kaikissa muissa selkärankaisissa rustokaloista nisäkkäisiin . . Geeni itse ja sen muut säätelyalueet säilyivät odotetusti konservoituneina SHH-geenin monifunktionaalisuuden perusteella [8] .
Runko on pitkänomainen, ilman raajoja. Kehon pituus 10 cm:stä lähes 7 metriin.
Käärmeet eroavat jalkattomista liskoista leuan vasemman ja oikean osan liikkuvassa liitoksessa (mikä mahdollistaa saaliin nielemisen kokonaisena), liikkuvien silmäluomien, tärykalvon ja olkavyön puuttuessa .
Käärmeen vartalo on peitetty hilseilevällä iholla. Vastoin yleistä käsitystä (johtuen mahdollisesta sekaannuksesta käärmeiden ja matojen välillä), käärmeen iho on kuiva, ei kostea ja limainen. Useimmissa käärmelajeissa vatsan puoleinen iho on erityinen ja mukautettu parempaan pitoon pinnasta, mikä helpottaa liikkumista. Käärmeen silmäluomet edustavat läpinäkyvät suomut ja ne pysyvät pysyvästi suljettuina. Muutosta käärmeen ihossa kutsutaan irtoamiseksi tai moltingiksi. Käärmeillä iho muuttuu samanaikaisesti ja yhdessä kerroksessa [9] . Näennäisestä heterogeenisyydestä huolimatta käärmeen iho ei ole erillinen, ja ihon ylemmän kerroksen - orvaskeden - irtoaminen sulamisprosessin aikana muistuttaa sukan kääntämistä nurinpäin [ 10] .
Pään, selän ja vatsan suomujen muoto ja lukumäärä ovat usein lajikohtaisia ja niitä käytetään tunnistusprosessissa taksonomisiin tarkoituksiin. Vaa'at nimetään pääasiassa niiden sijainnin mukaan kehossa. Kehittyneimmissä ("edistyneissä") käärmeissä ( Caenophidia ) selkäsuomujen rivin leveät nauhat vastaavat nikamia, mikä mahdollistaa käärmeen nikamien laskemisen ilman dissektiota. Käärmeen silmät on peitetty erityisillä läpinäkyvillä suomuilla (Brille) - liikkumattomilla silmäluomilla. Siten heidän silmänsä pysyvät lähes aina auki, jopa unen aikana. Ne voivat kuitenkin olla vartalorenkaiden peitossa.
IrtoaminenKäärmeen sulamisprosessi (kuoriminen) ratkaisee useita ongelmia. Ensinnäkin se on käärmeen vanhojen, kuluneiden ihosolujen korvaaminen. Toiseksi sen avulla voit päästä eroon loisista, kuten punkeista, jonkin aikaa. Kolmanneksi jotkin eläimet (kuten hyönteiset ) saavat kasvaa sulamalla. Kuitenkin käärmeiden kohdalla sulamisen merkitys kasvulle on kiistetty [10] [11] .
Irtoamista tapahtuu säännöllisesti käärmeen eliniän ajan. Ennen sulamista käärme lopettaa syömisen ja usein piiloutuu ja siirtyy turvalliseen paikkaan. Vähän ennen kuolinta iho muuttuu sameaksi ja kuivaksi, ja silmät samenevat tai muuttuvat siniseksi. Vanhan ihon sisäpinta nesteytyy. Tämä saa vanhan ihon erottumaan alla olevasta uudesta ihosta. Muutaman päivän kuluttua silmät kirkastuvat ja käärme ryömii ulos vanhasta ihostaan. Samanaikaisesti vanha iho halkeaa suun alueella, ja käärme alkaa vääntyä käyttämällä kitkaa ja nojaten karkealle pinnalle. Monissa tapauksissa vanhan ihon irtoaminen ( kuoriminen ) tapahtuu taaksepäin pitkin vartaloa (päästä häntään) yhtenä kappaleena, kuten käännettäessä sukkaa nurinpäin. Ulkopuolelle ilmestyy uusi, suurempi ja kirkkaampi ihokerros [10] [12] .
Aikuiset (vanhemmat) käärmeet pystyvät vaihtamaan ihonsa vain kerran tai kahdesti vuodessa. Kuitenkin nuoremmat yksilöt, jotka jatkavat kasvua, voivat kuolla jopa neljä kertaa vuodessa [12] . Irronnut iho on täydellinen jälki ulkokuoresta. Jos se pysyy ehjänä, sitä voidaan yleensä käyttää käärmetyypin määrittämiseen [10] . Ihon säännöllisen uusiutumisen ansiosta käärmeestä on tullut parantamisen ja lääketieteen symboli (kuva Asklepiuksen sauvassa ) [13] .
Käärmeen kallo on diapsidinen , mutta molemmat ohimokaaret puuttuvat. Aivokotelo on luutunut edestä [14] , mikä suojaa aivoja, kun suuri saalis niellään. Useimpien käärmeiden kallolle on ominaista voimakas kineetismin kehitys , toisin sanoen monet kallon luut ovat liikkuvia suhteessa toisiinsa. Käärmeillä on hyvin liikkuvia neliömäisiä, niihin liitettyinä levymäisiä luita sekä yläleuan, oikosulku-, palatiinin ja pterygoidin luut, jotka on liitetty aivokoteloon elastisilla nivelsiteillä [14] . Alaleuan kulma-, suprakulma- ja nivelluut ovat fuusioituneet, ja niiden ja hampaiden välissä on liikkuva nivel. Alaleuan molemmat puoliskot on yhdistetty elastisella nivelsiteellä. Tällainen liikkuvasti nivellettyjen luiden järjestelmä edistää suun erittäin laajaa aukkoa, joka on välttämätön suuren saaliin nielemiseen kokonaisuutena, ja tarjoaa myös mahdollisuuden leukalaitteen oikean ja vasemman puoliskon itsenäisiin liikkeisiin, kun saalista työnnetään. nieluun vaihtoehtoisella sieppauksella. Kaiken tämän ansiosta käärmeet voivat niellä suhteellisen suuria saalista, jotka usein ylittävät kooltaan käärmeen rungon paksuuden [15] .
Käärmeen hampaat sijaitsevat hampaissa, yläleuassa, pterygoidissa ja joskus etuleuassa. Hampaat ovat teräviä ja ohuita, tarttuvat leukaluiden reunoihin tai kiinnittyvät leukaan erityisten nivelsiteiden avulla. Myrkyllisillä käärmeillä on suuret, terävät, taaksepäin kaartuvat myrkylliset hampaat yläleuassa. Tällaisissa hampaissa on ura etupinnassa tai sisäinen kanava, jonka kautta myrkkyä pääsee haavaan purettaessa [15] . Kyykäärmeissä myrkylliset hampaat voivat pyöriä 90 ° lyhennetyn yläleuan luiden liikkuvuuden vuoksi. Joissakin tapauksissa myrkylliset hampaat ( Gaboon kyy ) saavuttavat 4,5 senttimetrin pituuden.
Käärmeillä on suuri määrä nikamia (200 - 450).
Rintalasta , kuten rintakehä , ei, nieltäessä ruokaa, kylkiluut siirtyvät erilleen. Olkavyö puuttuu. Lantion vyön jäänteet ovat säilyneet joissakin primitiivisissä käärmeperheissä. Kohdunkaulan alue säilyi 3 nikaman verran.
Sisäelimet ovat pitkänomaisia ja järjestetty epäsymmetrisesti. Lisäksi osa pariutuneista elimistä menetti puolikkaan ja pariutui. Esimerkiksi primitiivisimmissä käärmeissä molemmat keuhkot ovat kehittyneet, mutta oikea on aina suurempi kuin vasen; useimmilla käärmeillä vasen keuhko katoaa kokonaan tai on alkeellista . Kyykäärmeillä ja joillakin muilla käärmeillä on oikean keuhkon lisäksi myös ns. henkitorvikeuhko , jonka muodostaa henkitorven laajentunut takaosa. Itse keuhko sen takaosassa muuttuu ohutseinäiseksi ilmasäiliöksi. Se toimii uimarakkona vesikäärmeille . Se on erittäin venyvä, ja käärme voi turvota voimakkaasti sisään hengittäessään, ja uloshengittäessä se voi päästää kovaa ja pitkittynyttä suhinaa.
Käärmeen sydän sijaitsee henkitorven haarautumassa ja on suljettu sydänpussi - perikardiumiin . Pallean puuttumisen vuoksi sydän pystyy liikkumaan, mikä suojaa sitä mahdollisilta vaurioilta, kun suuret uhrit kulkevat ruokatorven läpi. Käärmeiden verisuonijärjestelmällä on myös ominaisuuksia. Perna , johon on kiinnitetty sappirakko , sekä haima suodattavat verta . Käärmeiden verenkiertojärjestelmällä on ainutlaatuinen munuaisportaalijärjestelmä - käärmeen hännän veri kulkee munuaisten läpi ennen kuin palaa sydämeen. Kateenkorva sijaitsee rasvakudoksessa sydämen yläpuolella ja on vastuussa immuunisolujen tuotannosta vereen. Käärmeillä ei ole imusolmukkeita [16] .
Käärmeiden ruokatorvi on hyvin lihaksikas, mikä helpottaa ruoan työntämistä mahalaukkuun , joka on pitkänomainen pussi, joka kulkee suhteellisen lyhyeen suoleen .
Munuaiset ovat pituudeltaan voimakkaasti pitkänomaisia, ja rakko puuttuu. Kivekset ovat myös pitkänomaisia, ja urosten parituselin on parillinen pussi, joka on yleensä varustettu erikokoisilla ja -muotoisilla piikkeillä. Nämä pussit sijaitsevat ihon alla peräaukon takana ja kääntyvät ulospäin kiihtyessään. Käärmeen munanjohtimissa on neljä osaa: suppilo, proteiiniosa, munakammio ja kohtu. Käärmeen munanjohtimen proteiiniosa on histologisesti rakenteeltaan samanlainen kuin lintujen munanjohtimen analoginen osa, mutta huomattavasti lyhyempi. Munat pysyvät munakammiossa erittäin pitkään. Tällä hetkellä munakammio toimii inkubaattorina: se toimittaa munalle kosteutta ja varmistaa alkion kaasunvaihdon .
Saalista etsiessään käärmeet jäljittävät hajuja käyttämällä haarukkakieltä keräämään hiukkasia ympäristöstä ja siirtämään ne sitten suuonteloon (tarkemmin sanottuna vomeronasaaliseen eli Jacobsonin elimeen) analysointia varten [17] . Käärmeen kieli on jatkuvasti liikkeessä ja ottaa näytteitä ilmasta, maaperästä tai vedestä. Analysoimalla niiden kemiallista koostumusta se voi havaita saaliin tai saalistajat ja määrittää niiden sijainnin. Vedessä asuvilla käärmeillä (kuten anakondalla ) kieli toimii tehokkaasti veden alla. Siten se mahdollistaa ohjatun hajuaistin ja makuaistin samanaikaisesti [17] .
VisioKäärmeiden silmiä suojaavat sulatetut läpinäkyvät silmäluomet. Heidän näkemyksensä vaihtelee suuresti, kyvystä erottaa vain vaalea ja tumma melko terävään. Yleisesti ottaen sillä ei pyritä niinkään saamaan terävää kuvaa, vaan seuraamaan liikettä [18] . Näkö on pääsääntöisesti hyvin kehittynyt puukäärmeillä ja heikosti kaivavilla käärmeillä (joka johtaa pääasiassa maanalaiseen elämäntapaan). Joillakin käärmeillä (esim. Ahaetulla ) on kiikarinäkö - ne pystyvät ohjaamaan molemmat silmät yhteen pisteeseen. Useimmissa käärmeissä silmän tarkentaminen tapahtuu siirtämällä linssiä suhteessa verkkokalvoon , kun taas useimmissa muissa amnioteissa muuttamalla sen kaarevuutta.
LämpöherkkyysMuihin matelijoihin verrattuna käärmeillä on kehittynein lämpöherkkyyselin. Se sijaitsee kasvojen kuoppassa silmän ja nenän välissä pään kummallakin puolella. Kyykäärmeillä , pytoneilla ja booilla on herkät reseptorit, jotka sijaitsevat kuonon syvissä urissa. Niiden avulla he voivat "nähdä" lämminverisen saaliin (kuten nisäkkäiden ) lähettämän lämmön. Muut edustajat on varustettu lämpöreseptoreilla, jotka vuoraavat ylähuulia juuri sieraimien alapuolella [17] . Kuoppakyykäärmeissä termolokaattorit mahdollistavat jopa lämpösäteilyn lähteen suunnan määrittämisen. Samalla he havaitsevat ympäröivistä kohteista tulevan infrapunasäteilyn nimenomaan sen lämpövaikutuksen perusteella [19] .
TärinäherkkyysUlko- ja välikorva (mukaan lukien kuulokäytävä ja tärykalvo ) eivät ole käärmeillä, mutta ne tuntevat maan värähtelyn ja äänet (tosin melko kapealla taajuusalueella) [20] [21] . Kehon osat, jotka ovat suorassa kosketuksessa ympäristöön, ovat erittäin herkkiä tärinälle . Tämän vuoksi käärmeet tuntevat muiden eläinten lähestymisen [17] .
Käärmeet ovat hallinneet lähes kaikki maapallon elintärkeät tilat, paitsi ilma. Niitä tavataan kaikilla mantereilla paitsi Etelämantereella . Käärmeitä levitetään napapiiriltä pohjoisessa Amerikan mantereen eteläkärkeen . Niitä on erityisen paljon Aasian , Afrikan , Etelä-Amerikan ja Australian trooppisilla alueilla. . Ei esiinny korkeilla leveysasteilla (mukaan lukien Grönlanti ja Islanti ), samoin kuin Irlannissa ja Uudessa-Seelannissa [22] .
He asuvat mieluummin alueilla, joilla on kuuma ilmasto. He elävät erilaisissa ympäristöolosuhteissa - metsissä , aroilla , aavikoilla , juurella ja vuorilla .
Käärmeet elävät pääasiassa maanpäällistä elämäntapaa, mutta jotkut lajit elävät maan alla, vedessä, puissa. Epäsuotuisissa olosuhteissa (esimerkiksi kylmällä) käärmeet lepäävät talviunissa.
Kaikki tunnetut käärmeet ovat saalistajia . Ne ruokkivat erilaisia eläimiä, mukaan lukien meren eläimet: selkärankaiset ja selkärangattomat . On olemassa erityyppisiä käärmeitä, jotka ovat erikoistuneet syömään tietyntyyppistä saalista, eli stenofageja . Esimerkiksi kiiltävä käärme ( Liodytes rigida ) ruokkii lähes yksinomaan rapuja , kun taas afrikkalaiset munakäärmeet ( Dasypeltis ) vain linnunmunista .
Ei-myrkylliset käärmeet nielevät saaliinsa elävänä (esimerkiksi käärmeet ) tai tappavat sen etukäteen puristamalla leukojaan ja painamalla niiden ruumiin maahan ( ohukkaat käärmeet ) tai kuristamalla ne kehon renkaisiin ( boat ja pythonit ). Myrkylliset käärmeet tappavat saaliin ruiskuttamalla myrkkyä sen kehoon erikoistuneiden myrkkyä johtavien hampaiden avulla.
Käärmeet nielevät yleensä saaliinsa kokonaisena. Nielemismekanismi koostuu alaleuan oikean ja vasemman puoliskon vuorottelusta (käärme ikään kuin vetää itsensä saaliin päälle).
Jotkut käärmetyypit ruokkivat muita käärmeitä, kuten kuningaskobraa.
Useimmat käärmeet lisääntyvät munasolujen avulla, mutta jotkut lajit ovat munasolun synnyttäjiä tai eläviä .
Käärmeiden pääryhmät ovat Scolecophidia (sokeat käärmeet, 1 superperhe) ja Alethinophidia (kaikki muut käärmeet, 5 superperhettä). Joskus heille annetaan infra-tilausten arvo. Alethinophidia jaetaan Caenophidia ( korkeammat ja syyläiset käärmeet) ja Henophidia (kaikki muut) [23] .
The Reptile Database -tietokannan mukaan helmikuussa 2017 tunnetaan 3 631 käärmelajia [24] . Ne yhdistetään yli 20 perheeksi ja 6 superperheeksi (4 perhettä ei vielä sisälly yhteenkään superperheeseen) [25] . Myrkylliset käärmeet muodostavat noin neljänneksen tunnetuista lajeista.
Yksi sukupuuttoon kuolleista käärmeistä on Madtsoiidae . Se sisältää erityisesti vuonna 1987 löydetyn ja vuonna 2010 kuvatun Sanajeh indicus . Se eli noin 67 miljoonaa vuotta sitten ( maastrichtin aikakaudella liitukaudella) ja oli 3,5 metriä pitkä. Kuoren fossiiliset jäännökset ja sen luut löydettiin. Tämä on ensimmäinen todiste siitä, että käärmeet söivät dinosaurusten munia ja nuoria [26] . Samaan perheeseen kuuluu laji Najash rionegrina , joka eli Argentiinassa liitukaudella, noin 95 miljoonaa vuotta sitten (Cenomanian) . Sen jäännökset löydettiin vuonna 2006 [27] .
Jotkut sukupuuttoon kuolleet käärmeet ovat säilyttäneet takaraajojen alkeet , esimerkiksi pachyophyid -perheen jäsen - Eupodophis descouensi .
![]() |
| |||
---|---|---|---|---|
Taksonomia | ||||
|
Serpentes ) | Käärmeperheet (|||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Tyyppi sointuja Luokka matelijat Infraluokka Lepidosauromorfit Irtautuminen hilseilevä Alaluokka käärmeitä | |||||||||||||||||||||
Scolecophidia |
| ||||||||||||||||||||
Aletinofidia |
|