Florigen

Florigen tai kukintahormoni on   hypoteettinen hormonin kaltainen molekyyli , joka vastaa kasvien kukinnan säätelystä tai käynnistämisestä . Florigen muodostuu lehdissä ja toimii silmujen ja kasvavien versojen meristeemissä . Sen tiedetään tarttuvan oksastamalla ja jopa toimivan lajien välillä. 1930-luvulta lähtien tehdyistä etsinnöistä huolimatta florigenin tarkkaa luonnetta ei ole kuitenkaan vielä selvitetty.

Mekanismi

Avain florigeenien metsästykseen on ymmärtää, kuinka kasvit yhdistävät vuodenaikojen vaihtelut päivän pituudessa ja kukinnassa – tämä mekanismi tunnetaan nimellä fotoperiodismi . Fotoperiodismia osoittavat kasvit voivat olla sekä "lyhyen" että "pitkän päivän" kasveja, eli ne kukkivat, kun päivänvaloaika laskee tai lisääntyy. Vaikka kasvit eivät itse asiassa käytä todellista päivän pituutta, vaan eroa yön ja päivän pituudessa [1] .

Nykyinen malli edellyttää useiden eri tekijöiden osallistumista. Florigenin tutkimus on keskittynyt pääasiassa pitkän päivän kasviin, Arabidopsis thalianaan . Vaikka suurin osa florigeenin tuotannosta näyttää olevan sama kuin muiden tutkittujen lajien, on eroja [2] . Tuotantomekanismi voidaan jakaa kolmeen vaiheeseen: valojakson säätelemä aloitus , signaalin translokaatio floemia pitkin ja kukinnan induktio apikaalisissa meristeemissä.

Aloitus

Arabidopsis thaliana -bakteerissa signaalin käynnistää transkriptiotekijää CONSTANS (CO) koodaavan lähetti- RNA : n (mRNA) tuottaminen . CO-mRNA:ta tuotetaan noin 12 tuntia auringonnousun jälkeen syklissä, jota säätelee kasvin biologinen kello. [3] Tämä mRNA muunnetaan sitten CO-proteiiniksi. CO-proteiini on kuitenkin stabiili vain valossa, joten sen taso pysyy alhaisena lyhyinä päivänvaloaikoina ja voi saavuttaa huippunsa vain iltahämärässä pitkillä päivänvaloilla, jolloin valoa on vähän. [4] [5] CO-proteiini edistää toisen geenin, nimeltä Flowering Locus T (FT) transkriptiota . Tämän mekanismin avulla CO-proteiini voi saavuttaa vain tasoja, jotka edistävät FT-transkriptiota pitkien päivänvalotuntien aikana. Näin ollen florigeenin siirtyminen - ja siten kukinnan induktio - perustuu kasvin päivä/yö-käsityksen ja sen biologisen kellon väliseen vertailuun.

Translokaatio

Lyhyestä transkriptiojaksosta saatu FT-proteiini kuljetetaan sitten floemia pitkin apikaaliseen meristeemiin. [6] [7]

Kukkivat

Versojen apikaalisissa meristeemissä FT-proteiini on vuorovaikutuksessa transkriptiotekijän (FD-proteiinin) kanssa kukinnan tunnistusgeenien aktivoimiseksi, mikä indusoi kukinnan. [8] [9] Erityisesti FT:n saapumiseen apikaaliseen meristeemiin ja FT/FD- heterodimeerin muodostumiseen liittyy vähintään yhden geenin, APETALA 1:n (AP1), sekä muiden kohteiden, kuten SOC1:n ja joidenkin SPL:ien, lisääntymistä. miRNA:lla valitut geenit . [kymmenen]

Tutkimuksen historia

Florigenin kuvasi ensimmäisenä Neuvostoliiton armenialainen kasvifysiologi Mikhail Chailakhyan , joka osoitti vuonna 1937, että kukinnan induktio voi siirtyä indusoidun kasvin varttamisen kautta indusoimattomaan kasviin. [11] Anton Lang on osoittanut, että jotkin pitkäpäiväiset kasvit ja biennaalit voidaan saada kukkimaan ei-induktiovalojaksolla käsittelemällä gibberelliineillä . Tämä on johtanut ehdotukseen, että florigeeni voi koostua kahdesta kukkahormoniluokasta: gibberelliineistä ja antesiineistä. [12] Myöhemmin ehdotettiin, että ei-induktiovalojakson aikana pitkän päivän kasvit tuottavat anthesiinia gibberelliinin sijaan, kun taas lyhytpäiväiset kasvit tuottavat gibberelliiniä anthesiinin sijaan. Näissä tiedoissa ei kuitenkaan oteta huomioon sitä tosiasiaa, että lyhytpäiväiset kasvit, joita on kasvatettu ei-induktio-olosuhteissa (jotka tuottavat gibberelliiniä), eivät kukista oksastettuja pitkän päivän kasveja, jotka ovat myös ei-induktio-olosuhteissa (tuottaen siten antesiinia).

Florigeenin eristysongelmien ja ristiriitaisten tulosten vuoksi on esitetty, että florigeenia ei ole olemassa erillisenä aineena, vaan kukintahormonin vaikutus voi johtua tietystä muiden hormonien suhteesta. [13] [14] Uudemmat tutkimukset kuitenkin osoittavat, että florrigeeniä on olemassa ja sitä tuotetaan tai ainakin aktivoituu kasvin lehdissä ja että signaali kulkeutuu kasvukärjen floemia pitkin apikaalisiin meristeemeihin , joissa signaali stimuloi kukintaa.. Jotkut tutkijat tunnistavat tämän signaalin Arabidopsis thalianassa FT-geenin koodaamaksi mRNC:ksi, toiset johdetuksi FT-proteiiniksi. [15] Ensimmäinen raportti FT mRNC -proteiinista signaalin muuntajana lehdistä versonkärkiin julkaistiin Science-lehdessä. Kuitenkin vuonna 2007 toinen tutkijaryhmä teki läpimurron sanoen, että mRNC:llä on käännetty lehdistä versoihin ja FT-proteiini, joka mahdollisesti toimii "florigeeninä". [16] Alkuperäinen artikkeli [17] , jossa kuvataan FT mRNC:tä kukinnan edistäjänä, on perunut kirjoittajat itse.

Muistiinpanot

1. ↑ Garner W. W., Allard H. A. Päivän ja yön suhteellisen pituuden ja muiden ympäristötekijöiden vaikutus kasvien kasvuun ja lisääntymiseen  //  Journal of Agricultural Research : Journal. - 1920. - Voi. 18 , ei. 7 . - s. 553-606 . - doi : 10.1175/1520-0493(1920)48<415b:EOTRLO>2.0.CO;2 .
2. ↑ Turck F., Fornara F., Coupland G. Florigenin sääntely ja identiteetti: FLOWERING LOCUS T Moves Center Stage   // Annual Review of Plant Biology  : Journal. - 2008. - Voi. 59 . - s. 573-594 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755 . — PMID 18444908 .
3. ↑ Mizoguchi T., Wright L., Fujiwara S., Cremer F., Lee K. et ai. GIGANTEA:n omat roolit kukinnan edistämisessä ja vuorokausirytmien säätelyssä Arabidopsiksessa  // Plant Cell  : Journal  . - 2005. - Voi. 17 , ei. 8 . - P. 2255-2270 . - doi : 10.1105/tpc.105.033464 . — PMID 16006578 .
4. ↑ Yanovsky M. J., Kay S. A. Sesonkiajan mittauksen molekyyliperusta Arabidopsiksessa  //  Nature: Journal. - 2002. - Voi. 419 , no. 6904 . - s. 308-312 . - doi : 10.1038/luonto00996 . — PMID 12239570 .
5. ↑ Valverde F., Mouradov A., Soppe W., Ravenscroft D., Samach A., Coupland G. CONSTANS-proteiinin fotoreseptorisäätely valojaksollisessa kukinnassa  //  Science : Journal. - 2004. - Voi. 303 , no. 5660 . - s. 1003-1006 . - doi : 10.1126/tiede.1091761 . — PMID 14963328 .
6. ↑ Corbesier, L. FT-proteiiniliikkeet edistävät pitkän matkan signalointia Arabidopsiksen kukka-induktiossa  //  Science : Journal. - 2007. - Voi. 316 , nro. 5827 . - P. 1030-1033 . - doi : 10.1126/tiede.1141752 . — PMID 17446353 .
7. ↑ FT-proteiinin vienti floemi-seurasoluista riittää kukka-induktioon Arabidopsiksessa  // Curr Biol  : Journal  . - 2007. - Voi. 17 . - s. 1055-1060 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.05.009 . — PMID 17540570 .
8. ↑ Paikallisen ja ajallisen tiedon integrointi kukkainduktion aikana Arabidopsiksessa  //  Science : Journal. - 2005. - Voi. 309 , no. 5737 . - s. 1056-1059 . - doi : 10.1126/tiede.1114358 . — PMID 16099980 .
9. ↑ Abe, M. FD, bZIP-proteiini, joka välittää signaaleja kukkareitin integraattorista FT verson kärjessä  //  Science : Journal. - 2005. - Voi. 309 , no. 5737 . - s. 1052-1056 . - doi : 10.1126/tiede.1115983 . — PMID 16099979 .
10. ↑ miR156-säädellyt SPL-transkriptiotekijät määrittelevät endogeenisen kukintareitin Arabidopsis thalianassa  // Cell  :  Journal. - Cell Press , 2009. - Voi. 138 , nro. 4 . - s. 738-749 . - doi : 10.1016/j.cell.2009.06.014 . — PMID 19703399 .
11. ↑ Chailakhyan, M.K.; Chaïlakhyan, MK Lisääntymiskehityksen hormonaalinen säätely korkeammissa kasveissa  (englanniksi)  // Biology Plantarium : Journal. - 1985. - Voi. 27 , ei. 4-5 . - s. 292-302 . - doi : 10.1007/BF02879865 .
12. ↑ Chailakhyan, M.K.; Chaïlakhyan, MK Kasvien kukinnan aineet  (neopr.)  // Biology Plantarium. - 1975. - T. 17 . - S. 1-11 . - doi : 10.1007/BF02921064 .
13. ↑ Zeevaart, JAD; Zeevaart, JAD Physiology of kukka muodostumista  (englanti)  // Plant Physiology  : Journal. - American Society of Plant Biologists , 1976. - Voi. 27 . - s. 321-348 . - doi : 10.1146/annurev.pp.27.060176.001541 .
14. ↑ Bernier, G. Fysiologiset signaalit, jotka indusoivat kukintaa  // Plant Cell  : Journal  . - 1993. - Voi. 5 , ei. 10 . - s. 1147-1155 . - doi : 10.1105/tpc.5.10.1147 . — PMID 12271018 .
15. ↑ Notaguchi, Michitaka. Arabidopsis FLOWERING LOCUS T -proteiinin pitkän matkan, siirteen välityksellä tarttuva vaikutus kukinnan edistämiseen  //  Plant Cell Physiol : Journal. - 2008. - Voi. 49 , ei. 11 . - s. 1645-1658 . - doi : 10.1093/pcp/pcn154 . — PMID 18849573 .
16. ↑ Takaisinveto | tiede . Haettu 5. kesäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015. (määrätön)
17. ↑ Arabidopsis-geenin FT:n mRNA siirtyy lehdestä verson kärkeen ja saa aikaan kukinnan | tiede . Haettu 5. kesäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015. (määrätön)

Linkit

• Zeevaart, JAD; Zeevaart, JAD Florigen Ikää 70 vuoden jälkeen  (englanniksi)  // The Plant Cell  : Journal. - 2006. - elokuu ( osa 18 , nro 8 ). - P. 1783-1789 . - doi : 10.1105/tpc.106.043513 . — PMID 16905662 .