Lonkero (klade)

lonkeroinen

Makean veden sammal , jossa on pitkänomainen lofofori
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreSupertyyppi:lonkeroinen
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Lophophorata Hyman , 1959 [1]
Tyypit

Lonkerot [2] ( lat.  Lophophorata , kreikasta λοφος - kampa, nippu ja kreikaksi φορε, φορος - kannan) (aiemmin usein yhdistetty tyyppiin Tentaculata, lat. lonkero - lonkero) - perinteisesti erottuva invertebrates -ryhmä sisältää kolme nykyaikaista tyyppiä : käsijalkaiset (Brachiopoda) , sammaleet ( Bryozoa ) ja phoronidit (Phoronida) [3] [4] sekä joukko sukupuuttoon kuolleita taksoneja. Joskus Lophophorata sisältää intra - jauheen (Entoprocta) [5] . Tyypillinen piirre, joka yhdistää tämän ryhmän edustajia, on erityisen ravitsemuselimen - hevosenkengän muotoisen lofoforin - läsnäolo, "kantava" lonkero ja joka on mukautettu syömään veteen suspendoituneita hiukkasia [3] .

Rakenne ja fysiologia

Erilaisten alisteisten lonkerotaksonien edustajien ulkonäkö vaihtelee suuresti. Phoronidien runko on pitkänomainen, matomainen, muistuttaa merivuokkoja tai monisukuisia matoja. Käsijalkaisten runko on suljettu simpukoiden kuoreen, kuten simpukoillakin , mutta käsijalkaisten venttiilit peittävät kehon ylä- ja alaosan ja simpukoilla vasemman ja oikean [6] . Sammaleiset elävät siirtomaa -elämäntapaa, niiden yhdyskunnat näyttävät ulkoisesti merileväryhmiltä tai minikorallien pesäkkeiltä [ 3] . Sammaleiden yhdyskunnan erillisiä yksilöitä kutsutaan zooideiksi , ja ne ovat geneettisesti identtisiä yhden yksilön - pesäkkeen esi-isän - jälkeläisiä, mutta polymorfismi on mahdollista niiden yhdyskunnissa [7] . Sisäjauheet ovat myös siirtomaaorganismeja, niiden zooidit eivät ylitä 1 mm:n pituisia [8] eivätkä kykene yksinäiseen elämäntapaan, eli itse asiassa ne eivät ole omavaraisia ​​[9] .

Tentacled - vesieliöt, jotka ruokkivat veteen suspendoituneita ruokahiukkasia. Heidän ruumiinsa on suljettu erittyneeseen ulkoiseen luurankoon, simpukkakuoreen tai putkeen, jossa on yksi aukko. Koska kommunikaatio ulkoisen ympäristön kanssa (eli ravitsemus, ulostaminen , erittäminen , sukupuolielinten tuotteiden erittäminen) on mahdollista vain ulkopuolisen luuston , kuorien tai putkien avaamisen kautta, sitten suun , peräaukon , eritteen (metanefridian tai coelomoductien läsnä ollessa) ) ja sukuelinten aukot sijaitsevat lähellä toisiaan kehon etupäässä. Tässä tapauksessa suolella on U-muoto. Peräaukko sijaitsee dorsaalisesti suhteessa suun aukkoon [3] .

Kuten edellä mainittiin, Lophophorata ruokkii erityinen elin, lophophore. Yksinkertaisin lofofori (yleensä pienissä lajeissa) on suppilonmuotoinen teriä , jossa on värekkaroiden peittämiä lonkeroita suun aukon ympärillä. Suuremmissa edustajissa sillä on kuitenkin usein hevosenkengän tai spiraalin muoto. Kaikissa lofoforaateissa, paitsi sisäjauheissa, peräaukko sijaitsee lonkeroiden terien ulkopuolella, mutta sen vieressä. Lonkerot ovat onttoja, toissijainen ruumiinontelo jatkuu niiden sisällä . Lofoforin päätarkoitus on luoda tehokkaan suodatusravinnon kannalta välttämätön vesivirtaus. Sivulokeroiden väreet luovat vesivirran, joka ensin tulee suppilon leveään, ulospäin avoimeen päähän ja poistuu sitten lonkeroiden välistä. Lima sitoo lateraalisten värekarvojen pidättämät ruokapartikkelit, ja yhdessä sen kanssa lonkeroiden sisäpuolella sijaitsevat frontaaliset värekarvot ajavat ne suuhun [3] (tämä mekanismi ei ole tyypillinen intra-jauheille, katso lisätietoja alta). Käsijalkaisilla lofofori on muunnettu kahdeksi spiraalimaisesti kierretyksi "käsivarreksi", joihin on istutettu värekärpäitä ja jotka sijaitsevat kuoriventtiilien välissä, joten sen venttiilien tulee olla auki elimen toiminnan varmistamiseksi [10] .

Lonkeroiden runko on jaettu 2 (mahdollisesti 3) osaan, joista jokainen sisältää coelomic ontelon. Ensimmäinen osa, mesosomi  , sisältää mesokoelin tai lophophoral coelom (lopofori on siis osa mesosomia). Suurin osa kehosta on posteriorinen metasomi ,  rungon coelom. Mesosomin edessä voi olla pieni anterior-dorsaalinen lohko, epistome, joka roikkuu suun päällä. Perinteisesti epistomia pidettiin lophophoratan erityisenä ruumiinosana, mutta viime aikoina monet kirjoittajat ovat taipuvaisia ​​uskomaan, että epistomin onteloa ei voida pitää coelomisena eikä epistomia itsessään ole Lophophoratan ruumiinosa [11] .

Lonkeroiden murskaus on säteittäistä. Alkion kehityksen seurauksena muodostuu pelagisia toukkia , joista muodonmuutoksen jälkeen tulee istumattomia pohjaeläimiä [ 12] .

Hermosto

Phoronideilla on primitiiviset, diffuusityyppiset ihonalaiset punokset, ja vain kehon etupäässä, suun ja peräaukon välissä, ne tiivistyvät primitiiviseksi "ganglioksi" [13] . Toisin kuin muut lonkerot, phoronidhermoston primitiivisyys ei ole seurausta rappeutumisesta, vaan se on ensisijaista.

Sammaleilla istuvan elämäntavan yhteydessä hermosto yksinkertaistuu suuresti: kehon etupäässä suun ja peräaukon välissä on "ganglio", josta hermot ulottuvat lonkeroihin ja kaikkiin lonkeroiden elimiin. sammaleläin; Pesäkkeellä ei ole yhteistä hermostoa. Aistielin on lofofori [14] .

Käsijalkaisten hermosto on yksinkertaistunut istumisen vuoksi. Se koostuu lähes nielun hermorenkaasta, jonka hermorungot ulottuvat siitä vaippaan ja lofoforiin. Vaipan etureunassa joillakin lajeilla on pigmentoituneita alueita, jotka reagoivat valoon; myös vaipan reunaväreet ovat herkkiä kosketukselle. Kummallista kyllä, käsijalkaisten toukissa on silmäsoluja ja statokystia, jotka häviävät kehityksen aikana siirryttäessä istuvaan elämäntapaan [15] .

Luokitus

Aiemmin lonkeroiden ryhmä katsottiin deuterostomien ansioksi tai sitä pidettiin ensisijaisen ja deuterostomien välisenä ryhmänä . Nyt ne on osoitettu spiraalikladille [16] (eli protostomeille ) yhdessä annelidien ja nilviäisten kanssa . Ryhmän edustajien joukossa on monia fossiilisia lajeja, esimerkiksi yli 10 tuhatta sukupuuttoon kuollutta käsijalkaisten lajia tunnetaan, vaikka tällä hetkellä tunnetaan vain noin 280 nykyaikaista lajia, jotka kuuluvat tähän ryhmään [17] . Lisäksi sukupuuttoon kuolleet edustajat hederellit , mikrokonkideat , cornulithids ja tentaculids kuuluivat todennäköisesti myös lonkeroihin, kuten paleontologiset löydöt osoittavat [18] . Vuodesta 2017 lähtien chioliitit on sisällytetty ryhmään [19] .

Ei ole yksimielisyyttä intrajauheen sisällyttämisestä Lophophorataan. Intrajauheille, samoin kuin muille lonkeroille, myös lofofori on ominaista, mutta useissa hahmoissa ne eroavat merkittävästi ryhmän muista edustajista. Siten intraporofyyteissä havaitaan spiraalista (eikä säteittäistä) pirstoutumista, coelomin puuttumista (mukaan lukien lonkerot, coelom-onteloita ei ole), peräaukko sijaitsee lofoforin sisällä. Lisäksi lofofori toimii niissä eri tavalla: vesi tulee sisään terien pohjasta ja poistuu ylhäältä, kun taas lonkeroissa veden suunta on päinvastainen [12] .

Lophophoratan poly- tai monofyliasta on myös erilaisia ​​näkökulmia. Siten vuosien 2006 ja 2008 fylogeneettisten tutkimusten mukaan lonkerot edustavat polyfyleettistä ryhmää [4] [20] . Vuonna 2013 tehty fylogeneettinen analyysi osoitti kuitenkin, että Lophophorata on monofyleettinen taksoni ja että phoronidit ja sammaleläimet ovat sisarryhmiä [21] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Martynov, 2011 , s. 195.
  2. ↑ Dondua A.K. Kehitysbiologia: 2 osana  - 1. painos. - Pietari. , 2004. - T. I: Vertailevan embryologian elementtejä. — S. [II, Sisältö]. — 244 s.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 112.
  4. ↑ 1 2 Passamaneck Y., Halanych KM Lophotrochozoan fylogeny arvioitu LSU- ja SSU-tiedoilla: todisteita lophoforaattipolyfylysistä  //  Mol Phylogenet Evol. - 2006. - Voi. 40 , ei. 1 . - s. 20-28 .
  5. ↑ Lophotrochozoan  esittely . Kalifornian yliopisto. Haettu: 5.5.2014.
  6. ↑ Barnes RSK, Callow P., Olive PJW The Invertebrates: A New Synthesis  . - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 159.
  8. ↑ Ruppert EE, Fox RS ja Barnes RD Lophoporata // Invertebrate Zoology  (uuspr.) . – 7 painos. - Brooks / Cole, 2004. - S. 829-845. — ISBN 0-03-025982-7 .
  9. ↑ Little W., Fowler HW, Coulson J. ja Onions CT Zooid // Shorter Oxford English Dictionary  (indefinite) . - Oxford University Press , 1964. - ISBN 0-19-860613-3 .
  10. ↑ Sharova, 2002 , s. 567.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 112-113.
  12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 113.
  13. ↑ Eläinten elämä. p/r L.A. Zenkevich, Moskova, "Enlightenment", 1968. V.2, s. 531
  14. ↑ Eläinten elämä. p/r L.A. Zenkevich, Moskova, "Enlightenment", 1968. V.2, s. 538
  15. ↑ Eläinten elämä. p/r L.A. Zenkevich, Moskova, "Enlightenment", 1968. V.2, s. 546
  16. ↑ Giribet G. Lofotrochozoan (=spiraalimainen) elämänpuun kokoaminen.  (englanti)  // Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset liiketoimet. Sarja B, Biologiatieteet. - 2008. - Voi. 363, nro 1496 . - s. 1513-1522. - doi : 10.1098/rstb.2007.2241 . — PMID 18192183 .
  17. ↑ Sharova, 2002 , s. 568.
  18. ↑ Taylor PD, Vinn, O. , Wilson M. Evolution of biomineralisation in 'lophophorates'  (englanniksi)  // Special Papers in Palaeontology : Journal. - 2010. - Vol. 84 . - s. 317-333 .
  19. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Hyolitit ovat paleotsoisia lofoforaatteja  (englanniksi)  // Luonto. - 2017. - Vol. ennakkoon verkkojulkaisu . - doi : 10.1038/luonto20804 .
  20. ↑ Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Lofoforaatti- ja kaetognaatin fylogeneettisten suhteiden monigeenianalyysi  //  Mol Phylogenet Evol. - 2008. - Voi. 46 , nro. 1 . - s. 206-214 .
  21. ↑ Nesnidal MP, Helmkampf M., Meyer A., ​​​​Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck TH, Hausdorf B. Uudet filogenomiset tiedot tukevat Lophophoratan monofyliaa ja Ectoproct-Phoronid-klade ja osoittavat, että Polyzoa ja Kryptrochozoa johtuvat systemaattisesta  harhasta . — Voi. 17 , ei. 13 . - s. 253 . - doi : 10.1186/1471-2148-13-253 .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 Protostomia (protostomia)
Kierre
Gnathifera
lonkeroinen
Sulaminen
Panarthropoda