Kinorhynchus

kinorhynchus

Echinoderes komatsuin ulkonäkö
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenAarre:ScalidophoraLuokka:kinorhynchus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Kinorhyncha Reinhard , 1881 [1]
Yksiköt
  • Cyclorhagida
  • Homalorhagida

Kinorhyncha [2] ( lat.  Kinorhyncha , toisesta kreikasta κινέω - liikun ja ῥύγχος - kuono)  on Scalidophora -ryhmään kuuluvien selkärangattomien eläinten luokka ( jotkut tutkijat pitävät sitä itsenäisenä tyyppinä ). Cynorrhinchat elävät mudan pintakerroksessa tai hiekkajyvien välissä merissä ympäri maailmaa. Kinorhynchuksen erottuva anatominen piirre on metamerismi kynsinauhojen, lihaksiston , orvaskeden rauhasten ja hermoston rakenteessa . Keho on jaettu 13 segmenttiin, joista ensimmäinen on runko (introvertti). Heillä ei ole raajoja ja ne liikkuvat vetämällä vartaloaan. Runko koostuu kahdesta osasta: suun kartio ja keskiosa. Kinorhynchusissa suukartio on sisäänvedettävä eikä käännettävä, kuten priapulideilla . Cynorrhinhoilla on eri sukupuolet, seksuaalinen dimorfismi on hyvin ilmaistu . Kinorhynchuksen alkionkehityksen yksityiskohtia ei tunneta. Kuoriutuneet madot näyttävät aikuisilta ja alkavat heti ruokkia.

Ensimmäiset ryhmän edustajat kuvattiin vuonna 1841. Tällä hetkellä Cinemarhynchus-luokka on jaettu kahteen lahkoon: Cyclorhagida ja Homalorhagida. Vuodesta 2015 lähtien tunnetaan noin 220 cinemarhynchus- lajia , ja kuvattujen lajien määrä kasvaa jatkuvasti [3] . Vuonna 2016 sekvensoitiin kahden kinorhynchus - lajin, Echinoderes svetlanae ja Pycnophyes kielensis , mitokondriogenomi .

Anatomia ja fysiologia

Yleissuunnitelma

Cynorhynchus ovat matomaisia , molemmin puolin symmetrisiä eläimiä , joiden pituus vaihtelee 100 µm - 1,03 mm [4] . Pienin jäsen, Cephalorhyncha liticola , on 127-210 µm pitkä, kun taas suurin, Pycnophyes greenlandicus , voi olla 1,035 mm [5] . Vartalo on jaettu kahteen osaan: vartaloon (introvertti) ja vartaloon. Runko poikkileikkaukseltaan voi olla pyöreä, soikea, kolmion muotoinen [4] . Erityisten lihasten avulla vartalo voidaan vetää kehoon. Vartalon vääntyminen johtuu paineesta, joka syntyy kehon puristamisesta selkä-vatsan suunnassa. Runko koostuu yhteensä 13 segmentistä. Runkoa pidetään ensimmäisenä segmenttinä, kohdunkaulan alue on toinen, joka on sarja rungon peittäviä levyjä, jotka vedetään kehoon. Kohdunkaulan levyjen muoto ja lukumäärä ovat tärkeitä ominaisuuksia, joita käytetään kinorhynchuksen luokituksessa . Itse runko on jaettu metameerisesti 11 segmenttiin (zoniittiin), joista jokainen muodostuu yhdestä tai useammasta kutiikulaarisesta levystä [6] .

Runko koostuu kahdesta osasta: suun kartio ja keskiosa. Suukartio on katkaistu kartio , jonka yläosassa on suuaukko ja jota ympäröi 9 mandiinia, jotka osallistuvat ruoan keräämiseen. Kinorhynchuksilla suukartio ulottuu mieluummin kuin käänteisesti, kuten priapulideilla [7] . Ohut ja joustava kynsinauho kartion alueella muodostaa pitkittäisiä poimuja. Keskiosan pinnalla on samankeskisiä scalid-ympyröitä - piikkimaisia ​​​​kutiikulaarisia muodostumia. Jokainen ympyrä voi sisältää eri määrän liitteitä. Skalidit koostuvat pääsääntöisesti kahdesta segmentistä [6] .

Jokaisessa segmentissä on omat kynsimäiset levynsä (placids). Vaikka segmentit näyttävät olevan ulkoisesti identtisiä, kinorhynchuksen sisäisessä rakenteessa ei voida jäljittää metamerismia. Segmenttilevyjen määrää ja muotoa käytetään aktiivisesti systemaattisina ominaisuuksina. Yhdessä rungon osassa on yleensä kolme levyä: yksi selkä ( tergite ) ja kaksi vatsaa ( sterniitit ). Toisen tai kolmannen segmentin kynsilevyt muodostavat sulkulaitteen, kun introvertti on täysin ruuvattu sisään [7] . Piikkejä ja muita lisäyksiä sijaitsevat kehossa. Ne ovat kutiikulaarisia muodostumia, joihin hypodermaalisten solujen ja hermosolujen prosessit voivat päästä . Selkärangat osallistuvat eläinten liikkumiseen ja toimivat aistieliminä [6] .

Kinorhynchuksen liike toteutetaan introvertin kääntämisellä, ankkuroimalla substraattiin scalidien avulla ja vetämällä kehoa ylös [6] .

Hunnut

Kinorhynchuksen runko on peitetty tiheällä kutiikulaarisella kuorella, jonka alla on yksi hypodermiskerros. Kinorhynchuksen kynsinauho koostuu kitiinistä [7] . Liikuntalihakset ovat kiinnittyneet kynsinauhaan , ja lisäksi se määrittää kaikkien sisäelinten sijainnin. Lisäksi kynsinauhoilla on suojaava rooli. Kuten edellä mainittiin, tyypillisessä tapauksessa jokainen segmentti on peitetty yhdellä selkä- ja kahdella vatsalevyllä. Kunkin segmentin selkä- ja vatsalevyt on liitetty joustavilla kuitumaisilla nivelsiteillä, jotka tunnetaan keuhkopussin levyinä. Vatsalevyt yhdistetään kuituompeleella, jossa on hyvin kehittynyt harjanne. Pääsääntöisesti ensimmäisellä tergiitillä on tehokkaimmat kynsinauhojen suojat. Joissakin primitiivisissä muodoissa, kuten Zelinkaderes floridensis , kynsinauhojen paksuus on sama koko kehon pinnalla [8] . Kynsinauhojen pinnalla on mikroskooppiset piikit ja taaksepäin suunnatut karvat. Kynsinauhoissa on myös ohuita näppylöitä, jotka ovat keränneet ns. hiutaleisiin ja "herkkiin kohtiin". Lisäksi kynsinauhojen pinnalla on herkkiä harjaksia ja huokosia, jotka avaavat ihonalaisia ​​rauhasia [9] . Kiinnitystubuluksia voi olla neljännessä vyöhykkeessä (usein vain miehillä) [7] .

Kynsinauhan yläpuolella on ohut kolmikerroksinen kalvo, jonka paksuus on 7–10 nm . Sen alla on homogeeninen kerros, jonka paksuus on 1-2,5 mikronia. Hypodermis sijaitsee 10–20 nm:n etäisyydellä homogeenisesta kerroksesta. Joissakin tapauksissa homogeenisen kerroksen ja hypodermiksen välinen rako saavuttaa 0,5 μm ja täyttyy löysällä, hienokuituisella materiaalilla, joka on kynsinauhojen sisin, kolmas kerros. Lihasten kiinnityspisteissä homogeeninen kerros ja hypodermis ovat suorassa kosketuksessa. Kynsinauhojen levyt lävistävät lukuisat haarautuvat kanavat, joita on erityisen paljon lihasten kiinnittymiskohdissa kynsinauhaan. Kanavat on täytetty hienolla kuitumateriaalilla, joka muodostaa myös kynsinauhan kolmannen kerroksen [9] .

Keuhkopussin levyjen alueella kynsinauho koostuu ulkoisesta osmofiilisesta kalvosta, 0,5 µm paksusta tiheästä homogeenisesta kerroksesta, 5–6 kerroksesta paksuja fibrillejä ja 0,2–0,3 µm paksusta hienokuituisesta sisäkerroksesta. Sen pinnalla on näkyvissä pienimmät pituussuuntaiset harjanteet. Vierekkäisten kerrosten fibrillit ovat kohtisuorassa toisiinsa nähden [9] .

Kaikkien levyjen etureunoilla sekä vatsaompeleen päin olevilla sterniittien reunoilla on tunnusomaisia ​​paksunnuksia, jotka ovat kehon sisälle suunnattuja kutiikulaarisia kasvaimia - pachycycles. Niihin on kiinnitetty hyvin kehittyneet pitkittäiset lihakset [9] .

Runkoa peittävä kynsinauho on huomattavasti ohuempi ja joustavampi kuin rungon kynsinauho. Ulkokalvon alla on 0,4–0,6 µm paksu kerros, jonka alla on 1–3 µm paksu kerros hienokuituista materiaalia [9] .

Kinorhynchuksen kehon kasvuun liittyy vanhan kynsinauhojen irtoaminen sulamisen aikana . Sulamisen aikana endoplasmisesta retikulumista peräisin olevia rakkuloita kerääntyy hypodermiksen ulkokerroksen soluihin . Kun kynsinauhojen tiheä homogeeninen kerros siirtyy pois ihonalasta, rakkuloiden sisältö, joka on uuden kynsinauhan materiaali, valuu ulos. Kuten hyönteisten hajoamisen yhteydessä, vanha kynsinauho, joka muodostaa eksuviumin , hajoaa osittain . Cynorrhinha repii sen auki scalidin ja erityisten selkähampaiden avulla ja sammuu. Sen jälkeen uusi kynsinauha suoristuu ja muuttuu jäykiksi [10] .

Monissa kinorhynchusissa kynsinauho on erittäin hydrofobinen . Tätä ominaisuutta käytetään kiinorhynchusten irrottamiseen substraatista, jossa maanäytteitä ravistetaan voimakkaasti ja kinorhynchus tarttuu ilmakupliin noustaen niiden mukana veden pintaan [11] .

Hypodermis on yksikerroksinen upotettu epiteeli. Hypodermiksen solut on liitetty kynsinauhaan hemidesmosomien avulla . Vierekkäisten hypodermaalisten solujen apikaaliset alueet on yhdistetty desmosomeilla , ja muissa paikoissa niiden kalvot poistetaan 15-20 nm:n etäisyydellä; niiden välinen rako on täytetty erityisellä tummalla materiaalilla. Yhden solun kasvut voivat päästä toisen syvennyksiin muodostaen eräänlaisen linnan. Septaattikontaktit löytyvät myös hypodermista . Hypodermiksessä on metameerisesti sijoittuneet limarauhaset, jotka avautuvat kynsinauhoissa erityisillä rei'illä ja erittävät pinnalle limakerroksen [7] . Kehonontelon sivulta hypodermiksen alla on 20 nm paksu rakeinen solunulkoinen matriisi , joka itse asiassa on tyvikalvo [12] .

Hypodermiksen solut ovat fysiologisesti erittäin aktiivisia. Niillä on suuret soikeat tumat , rakeinen endoplasminen verkkokalvo ja Golgi-laitteisto ovat hyvin kehittyneet niiden sytoplasmassa . Niissä on myös hyvin määritellyt lamellaariset rakenteet, jotka ovat usein taittuneet palloiksi, lipoidisulkeumiksi, eritysrakeiksi ja erikokoisiksi rakkuloiksi , joiden sisältö on homogeeninen. Hypodermaalisten harjanteiden välissä hypodermiksen solut ovat köyhiä organelleissa . Niissä paikoissa, joissa lihakset ovat kiinnittyneet kynsinauhaan, hypodermiksen läpi kulkevat voimakkaat tonofilamenttikimput [12] .

Lihakset

Cynorhynchusilla on omituiset poikkijuovaiset lihakset . Sarkomeerit erotetaan toisistaan ​​niin kutsuttujen Z-kappaleiden rivillä, jotka ovat karan muotoisia elektronitiheitä rakenteita. Niihin on kiinnitetty aktiinifilamentteja , joiden halkaisija on 7 nm . Paksut (25 nm) myosiinikuidut voivat siirtyä Z-kappaleiden väliseen tilaan ja jopa viereiseen sarkomeeriin. Tämän ominaisuuden ansiosta kinorhynchuksen lihakset kykenevät ylisupistumaan (eli yli 50%). Z-kappaleet voidaan järjestää satunnaisesti tai siksak-kuvioon, ja sarkomeerien rajat ovat usein erittäin kaarevia. Kinorhynchus-myosyyteissä supistuva ja elektronivalo sarkoplasminen osa, jossa on vähän organelleja, on selvästi ilmennyt [13] .

Luustolihakset kiinnittyvät kynsinauhaan hypodermiksen ohuiden kerrosten kautta. Siten kiinnityskohdassa on kaksi riviä desmosomaalisia levyjä: lihasten ja hypodermaalisten solujen välissä sekä hypodermaalisen solun ja kynsinauhojen välissä. Kuten kynsinauhoille, myös kinorhynchuksen lihaksistolle on ominaista metamerismi [13] .

Kinorhynchuksen luustolihaksia edustavat pituussuuntaiset, dorsoventraaliset ja diagonaaliset lihakset. Pitkittäisiä lihaksia edustaa kaksi paria pitkittäisiä lihasnauhoja: ventro- ja dorsolateraalinen. Joillakin edustajilla, kuten Zelinkaderes floridensis , pituussuuntaiset lihakset ovat jakautuneet tasaisesti kehon kehälle, toisissa, kuten Echinoderes , Pycnophyes ja Kinorhynchus , ne kerätään säikeiksi [4] . Selkänauhat ovat kehittyneet paljon heikommin kuin vatsan, koska eläimet taipuvat useammin ja voimakkaammin vatsan puolelle. Jokainen nauha koostuu yksittäisistä pitkittäislihaksista, jotka on kiinnitetty pachycycles. Lihakset eivät käytännössä mene viimeiseen segmenttiin, koska ne ovat kiinnittyneet kynsinauhojen paksuuntumiin lähellä gonoporea toiseksi viimeisessä segmentissä. Kun vartaloa lyhennetään pitkittäisten lihasten synkronisen supistumisen vuoksi , yksittäiset segmentit voivat mennä päällekkäin. Jokaisessa segmentissä on kaksi dorsoventraalista lihasta, jotka yhdistävät tergiitin ja sterniitin. Cynorhynchusilla on suuri määrä aste- ja sisäänvetolihaksia, jotka tarjoavat introvertin kääntymisen ja inversion. Kehon seinämän rengasmaiset lihakset ovat huonosti kehittyneet. Introvertissa on erilliset pyöreät lihakset. Lihaselementtijoukon mukaan priapulidit, loriciferit ja karvat ovat lähimpänä kinorhynchusta [13] .

Hermosto

Kinorhynchuksen hermosto on hypodermiksen vieressä, joten hypodermiksen alla oleva tyvikalvo samanaikaisesti erottaa hermoston kehon ontelosta. Keskushermosto koostuu ympyränielun hermorenkaasta (rengasaivot) ja kaksoisvatsahermon rungosta. Aivot ovat leveät, näyttävät kaulukselta ja koostuvat kolmesta renkaasta [14] . Aivojen etupää koostuu 10 ryhmästä kaksisuuntaisia ​​sensorisia hermosoluja, jotka hermottavat kehon etuosan aistielimiä. Aivojen takaosa koostuu myös hermosoluista, jotka voivat olla koottu hermosolmuiksi . Takaaivoista tulee 8 pitkittäistä hermoa , jotka hermottavat kaulaa ja vartaloa [14] . Zelinkaderes floridensiksessa takaaivoista lähtee 12 pitkittäishermoa ja Pycnophyes dentatusissa  7 [4] . Aivojen etu- ja takaosan välissä on neuropili . Muutama neuroni sijaitsee sen keskiosassa. Hermokudos vie merkittävän osan introvertin tilavuudesta, ja sisäänvetäjälihakset kulkevat suoraan neuropilin läpi. Hermorungolla on metameerinen rakenne, joka vastaa ulkoista metameriaa [15] .

Kinorhynchuksen ääreishermostoon kuuluvat lateraaliset, dorso- ja ventrolateraliset hermot, jotka on yhdistetty rengasliitoksilla, sekä aistisoluja, jotka hermottavat somaattisia aistielimiä. Ääreishermoston elementtien joukkoa, joka toistuu jokaisessa segmentissä, kutsutaan neurosoniitiksi [15] .

Kinorhynchuksen lihaksistoa hermottavat vatsahermon runko sekä dorso- ja ventrolateraaliset hermot. On huomionarvoista, että lihassolujen prosessit tulevat suoraan hermokudokseen . Suun kartio hermottaa 10 hermoa, jotka tulevat aivojen takaosasta. Ruoansulatusjärjestelmään liittyvän hermoston avainelementti on stomatogstrinen hermorengas. Tarkkaan ottaen se ei useimmiten ole suljettu ja sillä on ennemminkin hevosenkengän muotoinen [16] . Se vastaanottaa suukartion laskeutuvat hermot ja synnyttää nielun hermoja. Nielun epiteelissä on aistisoluja, ja ruokatorven limakalvossa on lukuisia hermosoluja [15] . Keskisuolen rengasmaisia ​​ja pitkittäisiä lihaksia hermottavia hermosoluja ei löytynyt, joten on mahdollista, että ne supistuvat itsenäisesti. On myös mahdollista, että suoliston epiteelin sensorimotoriset solut stimuloivat niiden supistuksia [4] .

Yleisesti ottaen kinorhynchuksen hermoston rakenne on samanlainen kuin priapulidien, loriciferien ja karvaisten [17] .

Aistielimet

Kinorhynchuksen ihoalueella ole vapaita hermopäätteitä tiheän kynsinauhojen vuoksi. Aistihermosolujen dendriittiset prosessit liittyvät erityisiin aistielimiin: höytäleisiin, aistipisteisiin, harjaksiin, rauhastiehyisiin, piikkeihin, scalidiin ja muihin lisäkkeisiin. Ne toimivat kemo- ja mekanoreseptoreina [4] . Kinorhynchuksen aistihermosoluja edustavat kaksisuuntaiset hermosolut, joiden ruumiit sijaitsevat hypodermissa lähellä vastaavia aistielimiä. Flocculit ovat kutiikulaarisia kasvaimia, joiden keskellä on kovera huokoskiekko, jota ympäröivät papillit. Herkkien pisteiden sijainti Kinorhynchuksen rungossa on lajikohtaista [4] . Kasvien tyvessä voi olla rauhasia, ja sen yläosassa on usein aukko, jonka kautta dendriittiset prosessit ovat yhteydessä ulkoiseen ympäristöön. Tärkein monimutkainen aistielin on introvertti käännetyssä tilassa. Nielussa on erityisiä nielun stylettejä, jotka sisältävät dendriittiprosesseja; ne näyttävät toimivan kemo- ja mekanoreseptoreina. Uroskinnerhynchuksen rungon takapäässä on parittelupiikit, jotka eivät ainoastaan ​​suorita aputoimintoja parittelun aikana , vaan ovat myös aistielimiä. Jokainen kopulaatioselkäranka sisältää dendriittiprosessin ja rauhassolun kasvun. Monilla kinorhynchuilla on silmäpari introverttiin. Ne näkyvät oransseina kuppeina linssimäisten kynsinauhojen paksuuntuneiden ympärillä. Melko usein kinorhynchusilla, joissa ei ole ocellia, on edelleen valoherkkyys [18] .

Ruoansulatusjärjestelmä

Cinorhynchuksen ruoansulatusjärjestelmä koostuu kynsinauhoilla vuoratusta etusuolesta, solujen muodostamasta keskisuolesta, jossa on apikaalinen harjan reuna, ja kutikulaarisesta takasuolesta. Ruoansulatusputki säilyttää solurakenteensa koko pituudeltaan [4] . Sylki- ja ruuansulatusrauhasia ei löytynyt [4] . Suuaukko sijaitsee vartalon päässä ja sitä ympäröivät kutiikulaariset huulet. Se avautuu kynsinauhoilla vuoratuksi poskiputkeksi, jossa on lukuisia kutikulaarisia poimuja, joiden uskotaan toimivan suodattimena. Se sisältää myös 3 tai 4 ympyrää korkkareita. Bukkaaliputkea seuraa imevä nielu, jonka etupäässä voi olla kutiikulaarinen rengas (nielun kruunu). Imuvaikutuksen tehostamiseksi nielu voidaan työntää osittain ulos erityisillä astelevyillä, kun taas pää siirretään lähemmäs vartaloa [4] . Nielun anteriorisen pään ympärillä on 10 rauhassolua, joissa on yksi cilium , niiden ruumiit sijaitsevat nielun ja mahalaukun hermorenkaan välissä ja apikaaliset päät avautuvat nielun kruunun kehää pitkin. Nielussa on sisempi epiteeli- ja ulompi lihaskerros, jonka päällä on solunulkoisen matriisin kerros (tyvilamina). Nielun lihas- ja epiteelikerrokset erotetaan samalla levyllä. Nielun epiteelissä on epiteelisolujen lisäksi rauhas-, aisti- ja hermosoluja. Nielun lihaksistoa edustavat säteittäiset ja rengasmaiset lihassolut. Nielussa (kuten luultavasti kaikilla Kinorhynchuksen elimillä) on jatkuva solukoostumus. Nielun jälkeen seuraa ruokatorvi, lyhyt, vuorattu kynsinauholla, joka sisältää epiteelisoluja ja hermosoluja. Keskisuolen epiteeliä edustavat erittäin prismaattiset solut, joilla on hyvin määritelty harjan reuna. Lisäksi se sisältää yksittäisiä rauhassoluja, joissa on suuret tsymogeenijyväset ja voimakkaasti kehittynyt karkea endoplasminen retikulumi, sekä yksisilmäisiä herkkiä soluja. Takasuolen muodostaa litistynyt epiteeli, ja se on vuorattu kynsinauhoilla, joka paksunee vähitellen takaosassa saavuttaen ulomman kynsinauhan paksuuden takaosassa. Takasuolen soluissa on paljon mitokondrioita , mikä viittaa siihen, että niiden tehtävänä on säädellä ionitasapainoa [19] . Takasuoli avautuu ulospäin peräaukon kautta 13. vyöhykkeen lopussa [14] .

Vartaloontelo

Kinorhynchuksen ( hemokoelin ) ruumiinontelo on pienentynyt, ja sitä edustavat rakomaiset tilat elinten välillä ja täynnä nestettä. Siitä puuttuu erikoistunut solukalvo. Onteloneste sisältää hiutaleita amorfista elektronitiheää ainetta, joka voi olla hengityspigmentti . Se sisältää myös lukuisia amoebosyyttejä , jotka sisältävät elektronitiheitä rakeita ja epäsäännöllisen muotoisia tyhjiöitä , joissa on tummaa löysää sisältöä [20] . Amebosyytit voivat jopa miehittää suuren osan hemocoel-tilavuudesta. Niiden tehtävää ei tunneta [21] .

Eritysjärjestelmä

Kinorhynchuksen eritysjärjestelmää edustaa protonefridiapari , joka sijaitsee suolessa kymmenennen segmentin dorsoventraalisen lihaksen vieressä. Jokainen protonefridium koostuu kolmesta kaksileimautuneesta terminaalisesta solusta, jotka sijaitsevat hemocoelissa, pitkästä putkimaisesta solusta ja nephridiopore-solusta. Pycnophyes kielensis -bakteerissa protonefridiumissa on 22 biflagelloitunutta terminaalista solua, kaksi biflagelloitunutta tubulussolua ja nephridiopore-solu. P. greenlandicuksella on 11 terminaalista solua ja 2 tubulussolua [4] . Protonefridiaaliset tiehyet avautuvat nephridiohuokosilla 11. segmentin sivupinnalla. Poistokanavien määrä ja huokosten lukumäärä voi vaihdella kuudesta useaan kymmeneen [22] . Toisin kuin priapulidit ja loricifers, kinorhynchuksen eritys- ja lisääntymisjärjestelmät ovat toisistaan ​​riippumattomia [14] .

Lisääntymisjärjestelmä

Aseksuaalista lisääntymistä kinorhynchusissa ei ole koskaan havaittu [4] . Cynorrhinhoilla on eri sukupuolet, seksuaalinen dimorfismi on hyvin ilmaistu . Naisilla sukurauhaset sijaitsevat suolen sivulla kehon ontelossa ja ulottuvat 5. kohdasta 13. vyöhykkeen alkuun. Sukurauhasen ( munasarjan ) keskellä on suuri kypsä munasolu , jossa on lukuisia keltuaisrakeita , kun taas muut, pienet munasolut toimivat ravitsevina soluina. Toiseksi viimeisessä osassa munasarjasta lähtee lyhyt munanjohdin , jonka laajentunut etuosa muodostaa eräänlaisen suppilon. Munajohtimen vieressä on suuret hypodermaaliset rauhaset, ja suoraan sen yläpuolella kummassakin sukurauhasessa on pussimainen siemensäiliö [ . Gonoporen vieressä on erilaisia ​​rauhasherkkiä elimiä. Cynorrhinhat eivät ole kovin hedelmällisiä : vain 4 tai 5 munasolua saavuttaa kypsyyden kussakin munasarjassa. Alhainen hedelmällisyys on ominaista meiobentoksen asukkaille , joihin kuuluu kinorhynchus. Hedelmöityminen tapahtuu ilmeisesti siemenastian kanavan lähellä. Munajohtimeen liittyvät rauhaset muodostavat munan tiheän kuoren ennen sen munimista maahan [23] .

Sakulaariset kivekset sijaitsevat suolen puolella 5. ja 6. segmentin rajalta alkaen ja ulottuvat kahden viimeisen segmentin rajalla oleviin gonohuokosiin. Kiveksen etuosassa on siittiöitä , joita seuraavat takimmaisten vaiheiden siittiöt ja siittiöt , ja tiiviisti pakatut siittiöt näkyvät takaosassa . Kinorhynchuksen siittiöillä on hieman muunneltu rakenne. Ne ovat karan muotoisia soluja, joiden pituus on yli 10 % aikuisen eläimen pituudesta. Siittiösolun keskiosassa on hyvin pitkä ja ohut ydin . Tyypillistä akrosomia ei ole olemassa . Kinorhynchuksen siittiöt pystyvät madon kaltaisiin liikkeisiin taivuttamalla solua. Kiveksen takaosa leveästi kapenee jyrkästi 12. segmentissä ohueksi verisuoneksi, joka avautuu 12. ja 13. segmentin sterniitin välisen joustavan kutiikulaarisen nivelsiteen muodostaman pitkän papillan päässä olevalla gonoporeella. Gonoporea ympäröi yleensä tiheä onttojen kynsinauhojen teriä. Gonoporen vieressä ovat kopulaatiopiikit. Ne ovat herkkiä ja auttavat kiinnittämään spermatoforin tiukasti takaosaan ja ylläpitämään sitä parittelun aikana. Parittelun aikana spermatofori kiinnittyy naaraan gonoporin lähelle [23] . Joissakin lajeissa parittelun aikana kaksi yksilöä lukittuu yhteen ruumiin takaosien kanssa [24] .

Kehitys

Kinorhynchuksen alkionkehityksen yksityiskohtia ei tunneta. Naaraat munivat hedelmöittyneitä munia yksi kerrallaan samaan substraattiin, jossa aikuiset eläimet elävät. Naaras kiinnittää ne maapartikkeleihin liimakuoren ansiosta. Munat ovat runsaasti keltuaista. Munaan muodostuu matomainen toukka , joka kiertyy munan kehän ympäri. Rakenteeltaan se on hyvin lähellä karvaista toukkaa. Kun toukka kypsyy, munankuori ohenee. Kuoriutuessaan toukka suoristuu ja nousee munasta ulos introvertin piikkien avulla. Kuoriutuneet madot näyttävät aikuisilta ja alkavat heti ruokkia. Nuorten muodot , kuten aikuiset, koostuvat 13 segmentistä, mutta eroavat aikuisista suuremmalla introvertilla ja nielulla, lisäksi niiden kaikki lisäkkeet ovat edelleen hyvin pehmeitä eivätkä sklerotisoituneita [25] . Kasvuprosessin aikana nuoret eläimet sulavat ajoittain, mutta kun ne saavuttavat aikuisiän, sulaminen pysähtyy [14] (kuitenkin Z. floridensis- ja Antygomonas oreas -lajeissa havaittiin aikuisia kuolemia [4] ). Nuorisovaiheita on kaikkiaan 6, ja jokaisen kuolin myötä kehon aisti- ja pääkipujen määrä lisääntyy [24] .

Jakelu ja ekologia

Cynorhynchus ovat poikkeuksellisen vapaasti eläviä [4] meren meiobentisiä eläimiä, joita on levinnyt kaikkialle maailmaan. Niitä löytyy hiekkarantojen, silttihiekkojen, pehmeiden, orgaanista ainetta sisältävien lieteten meiofaunan koostumuksesta. Ne asuvat yleensä ensimmäisillä 3 cm:llä maaperää. Keskeinen tekijä, joka rajoittaa syvyyttä, jossa kinorhynchus voi elää, on hapen saatavuus . Cynorhynchus löydettiin rantavyöhykkeeltä syvyyteen  , 5300 metrin syvyyteen [4] [7] . Kinorhynchus-populaatioiden tiheys voi vaihdella 45 yksilöstä 10 cm 2 :ssä, kuten seisovissa Etelämantereen vesissä, 1-10 yksilöön 10 cm 2 :tä kohti syvissä vesissä [4] . Joskus kinorhynchusta löytyy levien ja muiden selkärangattomien, kuten monisoluisten , sammaleläinten , sienien ja nilviäisten pinnalla [26] . Makean veden ja maan muodot puuttuvat Kinorhynchusista [8] . Ne ovat erittäin herkkiä veden saastumiselle [27] .

Cynorhynchus esiintyy usein biotoopeissa yhdessä happijalkaisten , sukkulamatojen , tardigradien , turbellarian ja ripsien kanssa . Yleensä populaatioissa naaraat ja urokset jakautuvat tasan. Vähiten nuoria yksilöitä löytyy talvella, ja suurin osa aikuisista yksilöistä lauhkeilla leveysasteilla on talven lopulla - kevään alussa. Tropiikissa kinorhynchus pesii ympäri vuoden [26] .

Kinorhynchuksen ihokudokset erittävät limaa, joka tarttuu yhteen substraatin hiukkasista, ja usein eläimet tarttuvat ympärilleen hiekanjyvillä. Ne syövät piileviä , pieniä orgaanisen jätteen hiukkasia tai molempia. Jotkut lajit suodattavat bakteereja bukkaalisella putkisuodattimella [4] . Saalistusmuodot ovat tuntemattomia. Ravitsemus suoritetaan vain, kun introvertti on käännetty ulos [8] . Ei tiedetä varmasti, syökö joku kinorhynchusta [26] [14] .

Kinorhynchuksessa endosymbiontit löydettiin ensin suoliston epiteelistä. Bakteerisolut sijaitsevat vain tiettyjen suolistosolujen ( bakteriosyytit ) sytoplasmassa . Bakteriosyytit sijaitsevat keskisuolen keskiosassa tavallisten erittäin prismaattisten epiteelisolujen joukossa. Jokainen bakteriosyytti voi sisältää yli sata bakteerisolua. Jotkut tutkijat väittävät, että kinorhynchuksen suolistossa olevat bakteerit ovat kemolitoautotrofisia rikin hapettimia , mutta tätä hypoteesia ei ole vielä todistettu. On mahdollista, että nämä bakteerit eivät itse asiassa ole endosymbiontteja, vaan ne imeytyvät suolistoon ruokinnan aikana [4] . Kinorhynchuksen suolistosoluissa mikrosporidia voi loistaa [28] . Kinorhynchus yushinin ja Z. floridensisin suolistosta on löydetty loisia apikomplekseja [4] .

Luokitus ja fylogia

Tällä hetkellä kinorhynchusta pidetään Scalidophora-ryhmän luokkana. Cinearhynchus -luokka on jaettu kahteen luokkaan [29] :

Tällä hetkellä kinorhynchus sisältyy kladeihin ( Ecdysozoa ), mikä on vahvistettu sekä morfologisilla että molekyylitiedoilla. Niissä ei kuitenkaan havaittu sulavia steroidihormoneja [4] . Kinorhynchusten lähimmät sukulaiset ovat priapulidit, jotka ovat heidän sisarryhmänsä . Aiemmin Cinemarhynchus sisältyi Cephalorhyncha-ryhmään , joka sisältää myös priapulideja, karvaisia ​​​​ja loricifera . Kun kuitenkin kävi ilmi, että karvamadot ovat lähempänä sukkulamatoja, priapulidit, loricifer ja kinorhynchus alkoivat yhdistää Scalidophora- ryhmään . Sen monofysia on kuitenkin kyseenalainen [34] .

Viimeaikainen molekyylianalyysi on yleisesti vahvistanut perinteisen kinorhynchuksen luokituksen morfologisten ominaisuuksien perusteella. Hän kuitenkin osoitti, että Cyclorhagida on polyfyleettinen ryhmä, koska siihen kuuluva Dracoderes -suku on ilmeisesti Homalorhagidan sisarryhmä tai jopa kuuluu tähän ryhmään. Homalorhagidan monofylia on vahvistettu molekyylitiedoilla [35] .

Vuonna 2016 sekvensoitiin kahden kinorhynchus - lajin, Echinoderes svetlanae ja Pycnophyes kielensis , mitokondriogenomi . Geenien järjestys Cinorrhinchasin mitokondriogenomeissa on ainutlaatuinen Metazoalle ja eläinkunnalle yleensä. Molemmissa tutkituissa lajeissa metioniinin tRNA -geeni kaksinkertaistui [36] .

Opiskeluhistoria

Cinemarhynchat kuvaili ensimmäisenä ranskalainen luonnontieteilijä Félix Dujardin . Vuonna 1841 hän keräsi meren selkärangattomia Bretagnen pohjoisrannikolta Ranskasta. Vuonna 1863 hänen löytämänsä eläin sai nimekseen Echinoderes dujardinii  Claparède, 1863 [35] . Vuonna 1881 se erotettiin itsenäiseksi ryhmäksi Kinorhyncha. Ensimmäisen kinorhynchuksen löytämisen jälkeen useat tutkijat alkoivat kuvata tämän ryhmän edustajia, mutta ryhmän uutuuden vuoksi heidän kuvauksissaan oli monia epätarkkuuksia. 1800-luvun lopulla - 1900-luvun alussa K. Zelinka julkaisi useita teoksia, joissa hän virtaviivaisti muiden tutkijoiden tietoja ja kuvasi useita uusia kinorhynchustyyppejä [5] . Tärkeän panoksen ryhmän taksonomian kehittämiseen antoi amerikkalainen tiedemies Robert Higgins , joka kuvasi monia cinemarhynchus-lajeja ja ehdotti erityisesti Zelinkaderidae-heimon jakamista [37] . Cinearhynchus on useaan ajankohtaan kohdistettu taksoniin, kuten Aschelminthes , Nemathelminthes , Pseudocoelomata ja Cycloneuralia . Vuonna 1994 ehdotettiin sulatusryhmän erottamista, johon myös tämä luokka määritettiin [4] . Uusien Kinorhynchus-lajien ja -sukujen aktiivinen kuvaus jatkuu tähän päivään asti [38] [39] [40] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Reinhard W. Über Echinoderes und Desmoscolex der Umgegend von Odessa  // Zoologischer Anzeiger. - 1881. - Bd. 2, nro 1 . - S. 403-448.
  2. ↑ Kinorinhi  / Chesunov A.V.  // Takavarikointitoimisto - Kirgissit. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2009. - S. 720. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 osassa]  / päätoimittaja Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 13). — ISBN 978-5-85270-344-6 .
  3. ↑ Altenburger Andreas , Rho Hyun Soo , Chang Cheon Young , Sørensen Martin Vinther. Zelinkaderes yong sp. marraskuu. Koreasta - ensimmäinen nauhoitus Zelinkaderesista (Kinorhyncha: Cyclorhagida) Aasiassa  //  Zoological Studies. - 2015. - 5. helmikuuta ( nide 54 , nro 1 ). — ISSN 1810-522X . - doi : 10.1186/s40555-014-0103-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Neuhaus B. Kinorhynchan ultrarakenne, biologia ja fylogeneettiset suhteet  (englanniksi)  // Integrative and Comparative Biology. - 2002. - 1. heinäkuuta ( nide 42 , nro 3 ). - s. 619-632 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/42.3.619 .
  5. ↑ 1 2 Eläintieteen käsikirja, 2013 , s. 181.
  6. ↑ 1 2 3 4 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 5-10.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 53.
  8. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 753.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 10-31.
  10. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 32.
  11. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 754.
  12. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 33-35.
  13. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 36-51.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 55.
  15. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 51-71.
  16. ↑ Herranz M. , Pardos F. , Boyle MJ . Serotonergisten kaltaisten immunoreaktiivisten elementtien vertaileva morfologia kinorhynchsien keskushermostossa (Kinorhyncha, Cyclorhagida).  (Englanti)  // Morfologian lehti. - 2013. - maaliskuu ( osa 274 , nro 3 ). - s. 258-274 . - doi : 10.1002/jmor.20089 . — PMID 23109054 .
  17. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 72.
  18. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 72-101.
  19. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 107-120.
  20. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 123-125.
  21. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 54.
  22. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 125-128.
  23. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 128-149.
  24. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 755.
  25. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 150-157.
  26. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 161-164.
  27. ↑ Chariton AA , Ho KT , Proestou D. , Bik H. , Simpson SL , Portis LM , Cantwell MG , Baguley JG , Burgess RM , Pelletier MM , Perron M. , Gunsch C. , Matthews RA . Molekyylipohjainen lähestymistapa tutkimiseen eukaryoottien reaktiot mikrokosmoksissa kontaminantteja sisältäviin suistosedimentteihin.  (englanniksi)  // Environmental Toxicology and Chemistry. - 2014. - Helmikuu ( osa 33 , nro 2 ). - s. 359-369 . - doi : 10.1002/etc.2450 . — PMID 24399368 .
  28. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 157-160.
  29. ↑ Luokka Kinorhyncha  (englanniksi) maailman merilajien rekisterissä ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 6. heinäkuuta 2017)
  30. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 56.
  31. ↑ Tilaa Cyclorhagida  (englanniksi) maailman merilajien rekisteriin ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 8. joulukuuta 2018)
  32. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 756.
  33. ↑ Tilaa Homalorhagida  (englanniksi) maailman merilajien rekisteriin ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 8. joulukuuta 2018)
  34. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. , Miyazaki K. Loriciferan fylogeneettinen asema päätelty lähes täydellisistä 18S- ja 28S-rRNA-geenisekvensseistä.  (englanniksi)  // Eläintieteelliset kirjeet. - 2015. - Vol. 1 . - s. 18-18 . - doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . — PMID 26605063 .
  35. ↑ 1 2 Sørensen MV , Dal Zotto M. , Rho HS , Herranz M. , Sánchez N. , Pardos F. , Yamasaki H. Phylogeny of Kinorhyncha Based on Morphology and Two Molecular Loci.  (englanniksi)  // PloS One. - 2015. - Vol. 10 , ei. 7 . - P.e0133440-0133440 . - doi : 10.1371/journal.pone.0133440 . — PMID 26200115 .
  36. ↑ Popova OV , Mikhailov KV , Nikitin MA , Logacheva MD , Penin AA , Muntyan MS , Kedrova OS , Petrov NB , Panchin YV , Aleoshin VV Kinorhynchan mitokondriogenomit: trnM-kaksoinnit ja uudet geenitilaukset eläinten sisällä.  (englanniksi)  // PloS One. - 2016. - Vol. 11 , ei. 10 . - P.e0165072-0165072 . - doi : 10.1371/journal.pone.0165072 . — PMID 27755612 .
  37. ↑ Robert Higgins. Zelinkaderidae, uusi Cyclorhagid Kinorhyncha -perhe . Haettu 5. syyskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 5. syyskuuta 2018.
  38. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. Kaksi uutta lajia Echinoderes coulli -ryhmään (Echinoderidae, Cyclorhagida, Kinorhyncha) Ryukyu-saarilta, Japanista.  (englanniksi)  // ZooKeys. - 2014. - Ei. 382 . - s. 27-52 . - doi : 10.3897/zookeys.382.6761 . — PMID 24624018 .
  39. ↑ Thomsen VG , Rho HS , Kim D. , Sørensen MV Uusi Dracoderes-laji (Kinorhyncha: Dracoderidae) Koreasta tarjoaa lisätukea dracoderid-homalorhagid-suhteelle.  (englanniksi)  // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3682 . - s. 133-142 . — PMID 25243279 .
  40. ↑ Sørensen MV , Rho HS , Kim D. Uusi Condyloderes-laji (Cyclorhagida, Kinorhyncha) Koreasta.  (englanniksi)  // Eläintiede. - 2010. - maaliskuu ( osa 27 , nro 3 ) - s. 234-242 . - doi : 10.2108/zsj.27.234 . — PMID 20192691 .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa
 Protostomia (protostomia)
Kierre
Gnathifera
lonkeroinen
Sulaminen
Panarthropoda