Sienet

Useimpien kehon muodostavien solujen kyky liikkua vapaasti on sienien tunnusmerkki. Mesoyylisolut liikkuvat lähes jatkuvasti. Vesikerrosjärjestelmän uudelleenjärjestelyn aikana endopinakosyytit ja koanosyytit voivat muuttaa sijaintiaan, minkä seurauksena muodostuu uusia siimakammioita, sulautuvat ja muodostavat uusia kanavahaaroja. Tämä varmistaa, että veden virtaus sienen rungossa on optimoitu sen kasvaessa tai ympäristön muutosten seurauksena. Solujen itsenäiset ja toistuvat liikkeet sienien rungoissa ovat mahdollisia, koska useimmissa soluissa ei ole todellisia solujen välisiä kontakteja ja tyvikalvoa [69] .

Lasisieni syncytium

Lasisienissä ei ole tyypillistä choanodermaa ja pinacodermaa. Niiden elävä kudos on kolmiulotteinen verkko, joka on samanlainen kuin verkko, joka muodostuu lukuisista säikeistä. Soluja erottavia kalvoja ei ole, ja sytoplasma on jatkuva kudoksen sisällä, joten lasisienien kudosta kutsutaan trabekulaariseksi synsytiumiksi tai trabekulaariseksi verkkoksi. Koanoderman sijasta on toinen syncytium - choanosyncytium, ja tyypillisten koanosyyttien sijasta - kauluskappaleet, joissa jokaisessa on kaulus ja siima, mutta ei ydintä. Kaulusrungot kerätään ryhmiin erillisiin taskuihin, joita ympäröi trabekulaarinen verkko. Itse asiassa kauluskappaleet ovat yksittäisen ytimen sisältävän kantasolun (koanoblastin) kasvamia. Mesokilli ulottuu trabekulaarisen verkon jokaisen säikeen sisällä. Se sisältää pilkkuja, kollageenikuituja ja yksittäisiä soluja: sklerosyyttejä, arkeosyyttejä ja mitä todennäköisimmin sukusoluja [70] .

Fysiologia

Liikkuminen ja kehon muodon muutos

Suurin osa sienistä on istumattomia, kiinnittyneitä organismeja, mutta jotkut lajit kykenevät liikkumaan rajoitetusti . Esimerkiksi makean veden sieni Ephydatia , samoin kuin jotkut meren lajit, voivat liikkua alustan poikki nopeudella 1–4 mm päivässä. Tämä liike saadaan aikaan pinakosyyttien ja muun tyyppisten solujen ameboidiliikkeen seurauksena, jota esiintyy vaihtelevassa määrin yhdessä. Jotkut lajit, kuten Clathrina coriceae , voivat supistua ja muuttaa osculumin halkaisijaa myosyyttien avulla. Näiden mekanismien ansiosta sienet voivat tilapäisesti pysäyttää veden virtauksen pohjavesijärjestelmänsä läpi esimerkiksi silloin, kun vedessä olevan suspendoituneen aineen määrä kasvaa [71] . Kaikkien neljän luokan aikuiset sienet voivat karkottaa substraatin hiukkasia itsestään supistumisen avulla [72] .

On osoitettu, että kehon tilavuuden ja muodon muutokset voivat olla myös endogeenisiä ja niillä voi olla päivittäistä rytmiä. Ei tiedetä tarkasti, mikä on vastuussa signaalinsiirrosta solujen välillä hermoston puuttuessa : solujen johtuminen, kemiallinen diffuusio vai sähkönjohtavuus. Ilmeisesti mikä tahansa vaihtoehdoista voi toteutua, koska biosähköisiä solupotentiaalia ja välittäjäaineita on tunnistettu sienistä . Lisäksi niiden genomit sisältävät geenejä , jotka ovat ortologisia eumetazoan neurosensorisen järjestelmän toimintaan osallistuvien geenien kanssa [73] . Kuitenkin erityisten solujen välisten kontaktien puutteen vuoksi signaali sienirungossa etenee hyvin hitaasti. Poikkeuksena ovat lasisienet, joilla on synsyyttinen rakenne. Esimerkiksi Rhabdocalyptus dawsonissa toimintapotentiaalit etenevät nopeasti synsyyttisiä johtoja pitkin, mikä johtaa siipien lyönnin ja veden virtauksen lopettamiseen kehon läpi [74] .

Ruoka

Useimmat sienet suodattavat pienet ruokahiukkaset pois kehonsa läpi virtaavasta vedestä. Partikkelikoot ovat yleensä välillä 50-1 µm, mutta voivat olla jopa pienempiä. Näihin rajoihin kuuluvat yksisoluiset planktoniorganismit , kuten dinoflagellaatit ja bakteerit, virukset , pienet orgaaniset jäännökset ja mahdollisesti jopa veteen liuenneet orgaaniset yhdisteet [75] .

Sienillä ei ole ruoansulatustoimintoihin erikoistuneita solupopulaatioita . Melkein kaikki ihosolut ja monet sienen sisätilan solut osallistuvat ruokahiukkasten sieppaamiseen. Koanosyyteillä, arkeosyyteillä, eksopinakosyyteillä, endopinakosyyteillä ja basopinakosyyteillä on osoitettu olevan fagosyytti- ja ruoansulatusaktiivisuutta. Ruoan sieppaamista voi tapahtua myös prosopilissa ja adduktorissa [36] . Fagosyyttinen aktiivisuus havaittiin myosyyteissä, erittävissä pallomaisissa soluissa, sklerosyyteissä ja lofosyyteissä. Pienet hiukkaset voivat tunkeutua eksopinasyyttien väliseen mesokyyliin, mutta tämän liikkeen mekanismi on epäselvä. Jotkut mesokyylisolut voivat ameboidisesti laajentaa prosessejaan pinakosyyttien välisten adduktorikanavien onteloon ja suorittaa fagosytoosia. Useimmissa tapauksissa bakteerit ja muut pikoplanktonit vangitaan kuitenkin koanosyyttien pseudopodiaalisilla kasvaimilla [36] .

Choanosyytit voivat vangita ruokahiukkasia sekä tyviosassa että apikaalisessa osassa (kaulusalueella). Koanosyytit ja pinakosyytit, joissa on fagosytoituneita ruokahiukkasia, joko välittävät ne arkeosyyteille tai erittävät ne mesokyyliin eksosytoosin kautta . Arkeosyytit ja koanosyytit sulattavat ruokaa ruoansulatusvakuoleissa , ja arkeosyytit näyttävät pystyvän varastoimaan myös ravinteita (glykogeenia ja lipidejä ). Erityisen suuret kanaviin kertyneet hiukkaset imeytyvät endopinakosyytit ja arkeosyytit, jotka tunkeutuvat kanaviin pinakosyyttikerroksen tai porosyyttien kautta. Entsyymit amylaasi , lipaasi , proteaasi ja esteraasi osallistuvat ruoan hajoamiseen sienissä [76] [77] .

Sienistä tunnetaan myös lihansyöjälajeja - tavallisia Cladorhizidae -heimon sieniä sekä joitakin Guitarridae- ja Esperiopsidae-perheiden lajeja . Vain 137 saalistussienilajia tunnetaan [78] . Cladorhizidae-lajin edustajat syövät äyriäisiä ja muita pieniä eläimiä, jotka tarttuvat sienen levittämiin pitkiin solurakenteen tahmeisiin filamentteihin. Kun saalis tarttuu kiinni, lanka lyhenee ja vetää saalista kohti sienen runkoa. Seuraavaksi sieni ympäröi hitaasti uhrin ja sulattaa sen, todennäköisesti arkeosyyttien avulla. Ei ole näyttöä siitä, että sieni käyttää myrkkyä tai myrkkyjä . Jotkut saalistussienet käyttävät koukun muotoisia piikkejä saaliin kiinni saamiseksi [79] . Saalistussieniltä puuttuu koanosyytit ja pohjavesijärjestelmä [80] [77] , vaikka Chondrocladia -suvun sienet käyttävät muunnettua akviferjärjestelmäänsä saaliin imemiseen kehoon. Useimmat saalistussienet elävät suurissa syvyyksissä (jopa 8840 m) [79] [81] .

Sulamattomat ruokajäämät sekä epäorgaaniset hiukkaset, jotka ovat päätyneet sieneen vesivirralla, poistetaan sienen rungosta. Jälkimmäiset on poistettava: ne voivat tukkia johtavat kanavat ja häiritä heidän työtään. Afferenttikanavaan juuttunut hiukkanen fagosytooituu arkeosyyttien toimesta ja kuljetetaan sitten lähemmäksi akviferin ulostuloa ja erittyy eksosytoosin kautta ulosvirtauskanavaan. Sienissä, jotka käyttävät vieraita hiukkasia luurankonsa rakentamiseen, siepattu hiukkanen voidaan siirtää luurankoelementtien synteesikohtaan [82] .

Sisäinen kuljetus, kaasunvaihto ja erittyminen

Kaasujen ja aineenvaihduntatuotteiden (pääasiassa ammoniakin ) virtaus kehosta pohjavesijärjestelmän läpi virtaavaan veteen tarjoaa yksinkertaisen diffuusion . Sillä voi myös olla rooli ravinteiden jakautumisessa koko sienen kehoon, vaikka tämän tekevät pääasiassa arkeosyytit. Aplysina -suvun lajeilla on erityisiä sisäisiä kuituja, joita pitkin, kuten kiskoilla, ravinteilla täytetyt arkeosyytit liikkuvat [83] .

Lasisienissä kuljetus tapahtuu synsytiumin sisällä. Sen jälkeen kun ruokapartikkelit ovat vangittuina kauluskappaleisiin ja ladattu tyhjiin, moottoriproteiini dyneiini siirtää vakuolit läpi syncytiumin mikrotubuluksia pitkin . Vesikkelit liikkuvat samalla tavalla foraminiferan pseudopodioissa ja joidenkin korkeampien eläinten hermosolujen aksoneissa [83] .

Koska pinakodermissa ja koanodermissa ei käytännössä ole solujen välisiä kontakteja, nämä solukerrokset eivät muodosta luotettavaa mesokyylin ja veden erottavaa estettä; siksi vettä pääsee jatkuvasti sienien kehoon. Makean veden sienien soluissa on yleensä supistuvia vakuoleja , jotka suorittavat osmoregulaatiota yksittäisten solujen tasolla, mutta eivät koko eläimen kehoa [84] .

Veden virtauksen säätely

Sienillä on erilaisia ​​laitteita veden virtauksen säätämiseksi pohjavesijärjestelmän läpi. Lasisienissä siima lakkaa lyömästä, jos pohjasedimenttien hiukkasia pääsee sienen sisään tai sen kudos vaurioituu. Tässä tapauksessa toimintapotentiaali etenee synsyyttikudoksen läpi ja siimot jatkavat lyömistä, kun niiden kalvopotentiaali saavuttaa normaaliarvon. On mahdollista, että toimintapotentiaali saa kalsiumia tunkeutumaan kaulukseen, ja siimalyönti palautuu, kun kalsiumia pumpataan ulos solusta [36] .

Sienissä, joissa on kudosten solurakenne, toimintapotentiaali ei tiettävästi voi levitä koko kehoon. Kuitenkin vastauksena huonoon veden laatuun, fysikaaliseen tai kemialliseen ärsytykseen tai jopa spontaanissa rytmissä tällaiset sienet voivat hitaasti supistaa pohjavesijärjestelmänsä kanavia, sulkea ostiaa ja osculumia, minkä seurauksena veden virtaus on suuresti hidastuu tai pysähtyy kokonaan. Samaan aikaan koanosyyttien siimat eivät lopeta lyömistä ja toimivat lakkaamatta, vaikka joissakin koanosyyteissä siima lyö hitaammin kuin toisissa. Siipien lyöminen tapahtuu sinusoidia pitkin ja yhdessä tasossa, ja samassa koanosyyttikammiossa kunkin koanosyytin siimat lyövät omassa tasossaan; Kuitenkin vastauksena vahingolliseen vaikutukseen (sienen repeämä, hapenpuute) jotkut flagellat hidastavat lyöntiään ja voivat jopa pysähtyä useiksi tunteiksi. Tällä hetkellä uskotaan, että vain lasisienet pystyvät välittömästi pysäyttämään flagellan lyönnin synsyyttisen rakenteensa vuoksi. Lasisieni Oopsacas minuta voi supistua kehonsa hyvin hitaasti, ja supistukset johtuvat synsytiumin läpi kulkevista kalsiumaalloista. Kun sienen runko supistuu, myös koanosyyttikammiot ja yksittäiset koanosyytit supistuvat [36] .

Immuunijärjestelmä

Sienillä on tehokas luontainen immuunijärjestelmä, jonka avulla sienet voivat erottaa patogeeniprokaryootit , endosymbionttiprokaryootit ja ruokaprokaryootit. On osoitettu, että kun endosymbionttibakteerit viedään sieneen, ne tuottavat spesifisiä aineita, kuten N-asyylihomoseriinilaktonit sienen Suberites domuncula tapauksessa, jotka estävät immuunivasteen ja apoptoosin . Vasteena näille molekyyleille sieni alkaa syntetisoida runsaasti endosytoosiproteiineja , luultavasti kontrolloidakseen bakteeripopulaatiota. Useilla Poribacteria membraaniproteiineilla on eukaryoottisia domeeneja , jotka ovat vastuussa proteiini-proteiinivuorovaikutuksista eukaryoottisen ekstrasellulaarisen matriisin kanssa ja solujen välisestä adheesiosta , joilla todennäköisesti on rooli tunnistamisessa. Patogeeniset grampositiiviset ja gramnegatiiviset bakteerit kantavat patogeeneihin liittyviä molekyylikuvioita (PAMP), jotka sienisolut tunnistavat. Esimerkiksi lipopolysakkaridit (LPS), jotka ovat gramnegatiivisten bakteerien PAMP:eja, tunnistavat sienissä, kuten muissakin Metazooissa , Toll-tyyppiset reseptorit , jotka laukaisevat immuunivasteen [85] .

Sienet hylkäävät muiden lajien siirrot , mutta ottavat vastaan ​​siirrot oman lajinsa jäseniltä. Joissakin merisienissä harmailla soluilla on keskeinen rooli vieraan materiaalin hylkäämisessä. Kun vieras fragmentti viedään sisään, harmaat solut vapauttavat kemikaaleja, jotka estävät solujen liikkumisen vaurioituneella alueella, joten vieraan fragmentin solut eivät voi käyttää sienen kuljetusjärjestelmää. Harmaat solut ryhmittyvät sitten ja vapauttavat myrkkyjä, jotka tappavat kaikki solut vaurioituneella alueella. Tämä immuunijärjestelmän aktivoitunut tila voi kestää jopa kolme viikkoa [86] .

Jäljennös

Sienillä on sekä seksuaalinen että aseksuaalinen lisääntyminen. Sienet voivat olla ovoviviparous tai viviparous . Oviparous sienet ovat yleensä kaksikotisia, ja toisessa tapauksessa ne ovat usein hermafrodiitteja [87] . On kuitenkin tunnettu tapaus, jossa sieni on vaihtanut sukupuoltaan vuoden aikana [88] .

Seksuaalinen lisääntyminen

Sienillä ei ole sukurauhasia, eikä sukusolujen muodostuminen rajoitu tietylle mesoyylin alueelle, joten sukusolut jakautuvat tasaisesti sen päälle, mutta samalla ne ovat aina diffuusion peittämän etäisyyden päässä kanavasta. tai kammio [89] . Sukupuolisoluja muodostuu suoralla transformaatiolla somaattisista soluista : nukleolaarisista amoebosyyteistä ja koanosyyteistä, mutta sukusolujen kehityksen päävaiheet sienissä ovat samanlaisia ​​kuin muissa eläimissä [87] .

Miessukusolujen ( spermatogeneesi ) muodostumisen aikana lasissa ja tavallisissa sienissä sekä Homoscleromorphassa muodostuu väliaikaisia ​​pallomaisia ​​muodostelmia, joita ympäröivät litistyneet somaattiset solut  - spermatokystit, joissa spermatogeneesi tapahtuu. Kalkkipitoiset sienet eivät muodosta siittiöitä. Spermatosystassa miehen sukusolut kehittyvät synkronisesti, mutta Homoscleromorphassa siittiöiden kypsymisgradientti havaitaan siittiöiden sisällä, mikä myös tuo tämän sieniryhmän lähemmäksi eumetazoaa. Useimmilla sienillä on primitiivisiä siittiöitä ja suuri määrä sytoplasmaa, jossa on useita mitokondrioita ; akrosomit puuttuvat yleensä. Elektronimikroskopiaa käyttämällä havaittiin kuitenkin, että kaikkien Homoscleromorpha-lajikkeiden ja joidenkin tavallisten sienien siittiöissä on akrosomeja. Kalkkipitoisissa sienissä on epätyypillisiä siittiöitä, ne ovat muodoltaan pallomaisia ​​ja niistä puuttuu siima [90] .

Kehittyvät naisen sukusolut sijaitsevat hajanaisesti tai pienissä ryhmissä koanosomissa. Useimmissa sienissä tyypillistä keltuaisen muodostumista ei tapahdu oogeneesin aikana ; sen sijaan sitä hallitsevat erilaiset siirtymismuodot oosyytteihin ravinnemateriaalin, josta sekundäärinen keltuainen muodostuu, apusoluista. Tässä tapauksessa voi tapahtua kokonaisten solujen tai niiden fragmenttien fagosytoosia, jotka tulevat fagolysosomeihin. Munasolut ja tukisolut ovat joskus suljettuna erityiseen follikkeliin, jossa on solurakenteen seinämät [89] . Homoscleromorpha- ja oviparous-sienissä keltuainen muodostuu endogeenisen synteesin avulla. Ooplasma ei erotu munasoluissa. Munasoluilla synnyttävillä sienillä ei ole munakalvoja , mutta munasoluilla synnyttävillä tavallisilla sienillä kehittyy alkeellinen keltuainen kalvo oogeneesin aikana [91] .

Lisääntymisjakson aikana siittiösolun seinämä tuhoutuu ja siittiöt pääsevät ulostulokanaviin (harvemmin eteiseen) ja työntyvät ulos osculumien kautta. Jotkut trooppiset sienet sylkevät yhtäkkiä maitomaisia ​​siittiöpilviä osculumistaan . Kun ulostyönnetyt siittiöt lähestyvät toista sientä, ne kulkeutuvat vesivirtojen mukana pohjavesijärjestelmään. Sienen sisällä ne lähestyvät koanodermiksen tai flagellaaristen kammioiden pintaa, jossa koanosyytit fagosytoivat, mutta eivät pilkkoo niitä. Siittiön niellyt koanosyytti menettää siimansa ja kaulustaan ​​ja muuttuu ameboidisoluksi (kantajasoluksi), joka kuljettaa siittiön ytimen munaan ja joko siirtää ytimen siihen tai munasolu fagosytoosi sen [89] . Jotkut sienet vapauttavat munansa tukisoluineen veteen. Usein sienet vapauttavat munat ja siittiöt veteen synkronoidussa; tätä kutsutaan "savuksi" tai "keittäviksi" sieniksi. Trooppisessa riuttasienessä Neofibularia nolitangere siittiöiden ja munasolujen vapautumisen ajoitus on erittäin tarkka, joten kerran vuodessa tapahtuva kolmen päivän "tupakointi" voidaan ennustaa etukäteen [92] .

Aseksuaalinen lisääntyminen

Aseksuaalista lisääntymistä on kuvattu kaikissa sieniluokissa, ja se voidaan suorittaa fragmentoimalla, gemulogeneesillä ja orastumalla [ 93] .

Fragmentointia pidetään alkeellisimpana suvuttoman lisääntymisen tapana. Se voi tapahtua kovien myrskyjen aikana petoeläinten (kalat, kilpikonnat), tartuntatautien , substraatin repeämisen tai halkeamisen vuoksi, minkä seurauksena sienen runko hajoaa palasiksi. Erotetut palat säilyvät, koska sienet pystyvät uusiutumaan (katso alta lisätietoja). Ne kiinnittyvät alustaan, järjestäytyvät uudelleen ja muuttuvat uudeksi sieneksi [94] . Koska pirstoutuminen ei ole luonnollinen vaihe sienen kehityksessä, vaan sattumanvaraisten ulkoisten tekijöiden aiheuttama tapahtuma, ei fragmentoitumisen aikana tapahdu sytologisia muutoksia. Sirpaloituminen on tyypillisintä tavallisille sienille [95] .

Orastus on melko harvinainen sienilisäysmenetelmä: se esiintyy elinkaaressa pakollisena vain kahden perheen edustajilla ( Polymastiidae ja Tethyidae ), vaikka se on edustettuna monissa suvuissa epäsäännöllisesti [96] . Samanaikaisesti useimmissa sienissä (paitsi Homoscleromorpha ja Radiospongilla cerebellata ) emosien kehoon muodostuu tiheä solukertymä - pääasiassa arkeosyyttejä. Tällaisen munuaisen muodostuminen perustuu pluripotenttien solujen migraatioon ja niiden myöhempään erilaistumiseen. Tässä munuaisessa ei ole koanosyyttikammioita, kanavia, osculumia, ja sen jälkeen, kun se on erotettu äidin sienestä, se on kiinnittynyt substraattiin; siellä se alkaa kasvaa ja muodostaa pohjavesijärjestelmän. Laskeutuessaan silmut voivat sulautua toisiinsa, mikä johtaa suurempien sienien kehittymiseen. Clathrinassa silmut muodostuvat tubulusten päiden turvotuksina, jotka edustavat sienen runkoa . Joissakin Tethya -lajeissa silmut muodostuvat erityisiin varsiin, kun taas Oscarella- ja Aplysilla -lajeissa ne ovat papilleja, jotka irtoavat emoorganismista ja synnyttävät uusia sieniä [94] . Homoscleromorphassa uuden sienen muodostumismekanismi on täysin erilainen: näissä sienissä munuaiset ovat emosien kehon kasvua, eikä niiden muodostumisen aikana tapahdu lisääntymistä , ja munuaisen solukoostumus on identtinen. emosien solukoostumukseen [97] .

Gemmulogeneesi on monimutkaisin aseksuaalisen lisääntymisen tyyppi sienissä. Sen seurauksena muodostuu jalokiviä  - lepotilassa olevia vaiheita, jotka on suunniteltu selviytymään epäsuotuisista olosuhteista sekä sienien leviämisestä. Jalokivet muodostavat makean veden ja joitain merisieniä satoja ja tuhansia [94] . Ulkopuolelta gemmule on peitetty ei-soluisella suojakuorella, ja sen sisällä on massa pluripotentteja soluja ja teosyyttejä (inaktiivisia arkeosyyttejä), jotka on täytetty varaaineella [98] . Ajoittain sienen runko kuolee pois ja hajoaa kokonaan, niin että vain jalokivet jäävät [99] .

Jalokivet ovat erittäin kestäviä monille haitallisille tekijöille ja voivat itää jopa kahden kuukauden -80 °C:ssa ja jopa -100 °C:ssa säilytyksen jälkeen. Neljännes jalokivistä itää neljän kuukauden kuivauksen jälkeen 5 °C:ssa [100] . Ei ole harvinaista, että sienitutkijat säilyttävät kostutettuja jalokiviä jääkaapissa ja itävät niitä kokeilua tai tarkkailua varten [101] .

Monille lajeille, joiden elinkaari sisältää suvuttoman lisääntymisen, on ominaista sukupuolisen ja suvuttoman lisääntymisen vuorottelu. Erityisesti yhdessä sienessä gemmulien muodostuminen ei ala ennen keltuaisen muodostumista munasoluissa johtuen kilpailusta solumateriaalista. Tämä johtuu myös seksuaalisen lisääntymisen toiminnan vähenemisestä aseksuaalisen lisääntymisen aikana. Monissa makean veden sienissä aseksuaalinen lisääntyminen voimistuu seksuaalisen lisääntymisen jälkeen ja päättää elinkaaren aktiivisen vaiheen epävakaissa olosuhteissa elävissä sienipopulaatioissa [102] .

Uusiutumiskykynsä suhteen sienet ovat parempia kuin kaikki muut Metazoa. Kun sienen runko on vaurioitunut, suurin osa arkeosyyteistä muuttuu pinakosyyteiksi ja koanosyyteiksi palauttaen pinakodermin ja koanodermin; koko prosessi kestää useita päiviä. Regeneroitumiskykyä käytetään aktiivisesti wc-sienen vesiviljelyssä, kun sieni leikataan palasiksi ja muutamassa kuukaudessa palasista kehittyy täysimittaiset sienet. Lisäksi sienien korkeaa regeneratiivista kapasiteettia hyödyntävät niiden fysiologiaa tutkivat tutkijat. Peitelasin päälle asetetaan pala sientä, johon sieni kiinnittyy, ja sitten osa sienestä peitetään toisella peitinlasilla. Tämän seurauksena muodostuu erittäin ohut kerros elävää ainetta, jota on kätevää tutkia mikroskoopilla. Sienen yksittäisiä soluja tutkittaessa se leikataan yksittäisiksi soluiksi fysikaalisin tai kemiallisin keinoin. Jos yksi näistä soluista sijoitetaan suonen, suonen pohjalle kehittyy nuori sieni [103] . Mielenkiintoista on, että sienisolut pystyvät aggregoitumaan uudelleen muodostamaan normaalin sienen sen jälkeen, kun sienen fragmentti on erotettu yksittäisiksi soluiksi. Tämän prosessin välivaihe on primmorfien muodostuminen - eksopinakoderman peittämien erilaistumattomien solujen klustereita. Lisäksi solut läpikäyvät transdifferentioitumisen, jolloin muodostuu normaali sieni, ja solun kohtalo transdifferentioitumisen aikana määräytyy sen sijainnin perusteella monisoluisessa aggregaatissa [30] .

Kehitys

Oviparous sienet tuovat tsygootteja ulkoiseen ympäristöön, jossa ne kehittyvät. Monille sienille on ominaista elävä syntymä, jossa tsygootit pysyvät äidin kehon sisällä ja jättävät sen jo muodostuneiksi toukiksi . Elävinä synnyttäneissä sienissä alkiot kehittyvät erityisissä sikiökammioissa, jotka muodostuvat litistyneistä koanosyytti- tai amoebosyyttialkuperää olevista soluista sekä endopinakosyyteistä. Kehityksen lopussa pesäkammion seinät osallistuvat pohjavesijärjestelmän kanavien muodostukseen [104] . Sienien alkiot ja toukat ovat lesitotrofisia, eli ne syövät keltuaista [105] . Sienillä on monenlaisia ​​alkion ja toukkien rakenteen muunnelmia, mutta niiden kehitys on ulkoisista eroista huolimatta hyvin samankaltaista molekyylitasolla (geenin ilmentymismallit, solujen liikkuminen ja kuolema jne.) [19] .

Murskaava

Sienitsygootti pilkkoutuu täydellisesti ja tasaisesti, mutta blastomeerien suhteellinen sijainti vaihtelee eri edustajilla [106] . Tässä suhteessa sienet erottavat neljä päämurskausmenetelmää :

• epäjärjestynyt (kaaoottinen), joka on tyypillistä Homoscleromorphalle ja useimpien elävien tavallisten sienien kohdalla;
• murskaus säteittäisyyden ominaisuuksilla, jotka on kuvattu munasoluisissa tavallisissa sienissä sekä lasisienissä;
• polyaxial, kuvattu julkaisuissa Halisarcidae (tavalliset sienet) ja Calcinea (kalkkipitoiset sienet);
• Calcaronealle (kalkkipitoiset sienet) kuuluva inkurvatiivinen pilkkoutuminen [107] [108] .

Munan heikon erikoistumisen vuoksi kaikissa sienissä (paitsi Calcaroneassa), pilkkoutumiselle ei yleensä ole ominaista blastomeerien avaruudellisen järjestelyn vakaus . Jakojen synkronisuus joko puuttuu kokonaan tai katoaa aikaisin. Monissa sienissä embryogeneesin alkuvaiheessa endosymbioottiset bakteerit tunkeutuvat alkioon mesoyylistä. Joissakin tapauksissa äidin alkuperää olevia somaattisia soluja viedään alkioon [109] .

Tetilla- ja Stylocordyla -sukujen tavallisissa munasoluisissa sienissä kehitys on suoraa: pilkkomisen jälkeen alkaa välittömästi solujen erilaistumisvaihe ja nuoren sienen kehittyminen [109] .

Alkion morfogeneesi

Monisoluisten alkioiden (toukkien) muodostumisen aikana sienissä kuvataan lähes kaiken tyyppisiä eumetatsoisille tyypillisiä soluliikkeitä: morulin delaminaatio , solujen delaminaatio, invaginaatio ja moninapainen maahanmuutto. Sienillä on kuitenkin myös ainutlaatuinen morfogeneesi, jota ei löydy muista monisoluisista eläimistä, kuten excurvaatio, pseudoblastula-muodostus, joka johtuu emosolujen tunkeutumisesta murskaavaan alkioon, polarisoitunut delaminaatio, yksinapainen proliferaatio ja moninapainen emigrantti [110] .

Sienien alkion kehitys eroaa olennaisesti eumetazoanin kehityksestä. Sienien alkion synnyn aikana ei tapahdu itukerrosten muodostumista , eli gastrulaatiota ja gastrulaa ei tapahdu , vaikka murskauksen jälkeen tapahtuu intensiivistä morfogeneesiä ja solujen erilaistumista [108] . Myöhemmissä pilkkoutumisvaiheissa, joita yleensä kutsutaan blastulaksi tai morulaksi, toukkasolujen erilaistuminen alkaa sienistä. Sienien erikoistuneiden toukkasolujen (integumentaariset, luustolliset ja muut) kohtalo ei ole homologinen eumetazoan itukerrosten kohtalolle, koska sienillä ei ole ruumiinosia, elimiä ja kudoksia, jotka ovat homologisia eumetazoanin kanssa. Siten sienillä ei ole eikä voi olla ektodermia ja endodermia [111] .

Toukat ja metamorfoosi

Sienissä on kuvattu kahdeksan tyyppistä toukkia: coeloblastula, calciblastula, zinctoblastula, amphiblastula, dysferula, hoplitemella, parenchymula ja trichimella [112] .

Yksinkertaisimpia toukkia ovat coeloblastula ja calciblastula, joilla on yksirivinen siimapeite ja laaja sisäontelo (blastocoel), joka on täytetty rakenteettomalla nesteellä, yksittäisillä emästä peräisin olevilla somaattisilla soluilla ja symbioottisilla bakteereilla. Vaikka coeloblastula on planktoninen, jotkin siimasolut menettävät siimonsa ja siirtyvät blastokoeliin, jolloin ontosta coeloblastulasta tulee lopulta onteloton sterroblastula [113] . Coeloblastula on kuvattu joissakin munasoluisissa tavallisissa sienissä, kun taas calciblastula on löydetty Calcinea-alaluokan kalkkipitoisista sienistä. Kalsiblastulassa solujen ulompi kerros voi sisältää yksittäisiä leimautumattomia soluja [112] .

Toinen yksikerroksinen toukka on amfiblastula, joka on myös ontto pallo. Amfiblastulan anteriorisen pallonpuoliskon muodostavat pienet flagelloidut solut, kun taas takapuolipallon muodostavat leimautumattomat suuret solut, joissa on rakeinen sytoplasma. Päiväntasaajan alueella on neljä "ristin" solua. Pienessä sisäontelossa on erilaisia ​​emosoluja ja symbioottisia bakteereja. Kun amfiblastula on emosienen mesokyylissä, kaikki sen siimat muuttuvat blastokoeliksi, mutta pian muodostuu reikä, jonka läpi toukka kääntyy ulospäin siimojen kanssa (inversio). Sen jälkeen toukka tulee ulos. Inversio tapahtuu niissä sienissä, joissa munasolut muodostuvat koanosyyteistä [113] . Amphiblastulae ovat ominaisia ​​Calcaronea-alaluokan kalkkipitoisille sienille [112] .

Dysferula on yksi Halisarca- sieniryhmän toukista . Toukan sisällä on suljettu kerros siimasoluja, joka muodostui pintasiimakuoren invaginoinnin (invaginoinnin) seurauksena [114] .

Hoplitomella on Alectonan ja Thoosan tylsien sienien ainutlaatuinen planktoninen toukka . Siitä puuttuu integumentaarisia siimasoluja. Hoplitemellan sisällä on koanosyyttikammioita, erilaisia ​​soluja, kollageenikuituja ja diskotrieenityyppisiä täpliä, jotka puuttuvat aikuisista sienistä [115] .

Parenkymaaliset toukat ovat monimutkaisimpia, niiden organisaatio voi vaihdella jopa saman suvun sisällä. Parenkymaaliset toukat ovat ominaisia ​​suurimmalle osalle tavallisia sieniä. Parenchymula on ulkopuolelta peitetty yksi- tai monirivisellä kerroksella yksilipuisia soluja; se vastaa rakenteeltaan I. I. Mechnikovin hypoteettista fagosytellaa [ 116] . Toukan sisällä on sklerosyytit, arkeosyytit, erityssolut, kollensiitit sekä toukkien luuranko, jos se on tyypillistä aikuiselle sienelle. Tässä suhteessa parenkyymiä voidaan jossain määrin pitää "melkein valmiina" nuorena sienenä [113] . Ulkoiseen ympäristöön joutuville parenkyymeille on ominaista toukkasolujen erilaistumisaste ja joskus lopullinen (eli aikuisen sienen luontainen) [115] .

Trihimella on ominaista monille lasisienille [113] . Peruserot trikimellan ja parenkyymin välillä ovat se, että trikimellassa on vyön keskiosassa soluja, jotka kantavat jopa 50 väreä . Koko toukka, mukaan lukien sädekalvot, on peitetty synsyytiaalisella pinacoderm-kerroksella, ja värekarvot tulevat esiin syncytiumissa olevien reikien kautta. Trikymellan sisällä on siimakammioita, jotka muodostuvat ei-ymaisista kauluskappaleista, jotka eroavat aikuisen sienen vastaavista, koska niitä ei yhdistä yhteinen sytoplasma. Trichymellaeilla on stauroaktiinipiikkejä, jotka puuttuvat aikuisista sienistä [117] .

Homoscleromorphalle on ominaista sinkoblastula-toukka, joka on ulkonäöltään samanlainen kuin coeloblastula, koska sen muodostaa yksi kerros värekarvaisia ​​soluja ja sillä on laaja sisäontelo. Ulomman kerroksen solut on kuitenkin yhdistetty apikaalisessa osassa desmosomeilla, ja onkalon puolelta ne ovat pohjalevyn alla, joten niitä voidaan pitää epiteelisoluina. Toukan takanavan alueella on solujen vyö, joissa on intranukleaariset parakiteiset kappaleet. Toukan sisäontelossa on emosoluja ja symbioottisia bakteereja [118] .

Kaikentyyppisille toukille, paitsi hoplitomellalle, anteroposteriorinen polariteetti on tyypillistä. Se ilmenee kehon muodossa, värekanteen luonteessa eri napoissa, epätasaisessa värissä ja myös histologisella tasolla (erilaisten solujen jakautumisen luonne, spiculien suuntaus ja sijainti parenkyymin tapauksessa symbioottisten bakteerien epätasainen jakautuminen toukan ontelossa sinkoblastulan tapauksessa). Monet toukkarakenteet kuolevat toukkien kehityksen aikana, eivätkä ne säily aikuisilla. Näitä rakenteita ovat mm. toukkien ciliaarisuojus, joka suorittaa liikkumis-, kiinnitys- ja mahdollisesti trofisia toimintoja, sekä toukkien luuranko [118] .

Kaikki sienen toukat ovat lesitotrofisia: ne käyttävät energialähteenä keltuaisia ​​rakeita ja lipidirakeita , joita ei käytetä loppuun alkion synnyssä. Lesitotrofian vuoksi sienen toukkien elinikä on suhteellisen lyhyt [113] . Joidenkin tavallisten sienien parenkyymit voivat kuitenkin fagosytoida orgaanisia hiukkasia ulkoisesta ympäristöstä siimasolujen avulla [118] . Yleensä toukkien ilmaantumista stimuloi valo ja se tapahtuu pääsääntöisesti aamunkoitteessa [113] . Monet toukat liikkuvat vedessä korkkiruuvissa. Sienien liikkeen piirteet, mikä johtuu todennäköisimmin värien sijainnista, joka vaihtelee suuresti eri ryhmissä [92] .

Tavallisen sienen Amphimedon queenslandica toukassa tunnetaan 3 solutyyppiä, jotka voivat suorittaa aistitoimintoja. Toukan takapäässä on erikoistuneita fotoreseptorisoluja , jotka muodostavat pigmentoituneiden solujen renkaan, jossa on valoaistin kalvot ja pitkät värekarvot ; ne säätelevät fototaksia . Toinen aistisolujen tyyppi ovat pallomaisia ​​soluja, jotka ovat täynnä rakkuloita ; ne ilmentävät useita postsynaptisia geenejä. Lopuksi toukan etupäässä on joukko soluja, jotka on varustettu yhdellä silumilla. Ne on yhdistetty muihin soluihin erityisillä kontakteilla, mutta kemiallisia synapseja ei ole löydetty [72] .

Sienitoukat voivat reagoida nopeasti ympäristön ärsykkeisiin erilaisilla suuntautuvilla käyttäytymisohjelmilla, kuten geotaksilla , fototaksilla ja reotaksilla . Lisäksi he voivat valita alustan, jolle ne myöhemmin laskeutuvat [72] .

Tietyn ajan kuluttua (useasta tunnista useaan päivään) toukat asettuvat pohjalle ja alkavat etsiä sopivaa kiinnityspaikkaa [113] . Sienitoukkien metamorfoosi alkaa toukan kiinnittymisestä alustaan. Edelleen muodostuu eksopinakodermia ja basopinakodermia, koanosyyttikammiot (tai askonoidien edustajilla koanodermia) ja niihin liittyvät kanavat kehittyvät, muodostuu huokosia ja osculumia. Samanaikaisesti tapahtuu sienen, spiculien ja mesoyylin pääaineen synteesi. Suoraan toukista muodostuva yksisilmäinen yksilö, jonka pohjavesijärjestelmä on erilainen kuin aikuisilla muodoilla, on kalkkipitoisissa sienissä askonoidirakenne ja sitä kutsutaan olynthukseksi. Olynthuksella on yksi pussimainen koanosyyttikammio ja apikaalinen osculum. Tavallisissa sienissä ja Homoscleromorphassa tällä vaiheella on sykonoidi- tai leukonoidirakenne ja sitä kutsutaan ragoniksi; siinä on yksi osculum ja useita koanosyyttikammioita [108] . Useimmissa parenkymaalisissa toukissa tapahtuu muodonmuutoksen aikana sisäsolujen tuhoutumista, ja sisäiset solut muodostavat uusia nuoren sienen ihosoluja. Amphiblastula-, calciblastula-, coeloblastula-, zinctoblastula- ja Halisacra-toukissa vain ulommat solut erilaistuvat toukkien morfogeneesin aikana [119] .

Kehitystyypit

Kehitystyyppi ymmärretään perinnöllisten ja hankittujen morfogeneettisten prosessien kompleksiksi, jotka liittyvät toisiinsa. Sienissä tunnetaan 8 kehitystyyppiä, jotka on nimetty tunnusomaisten toukkien mukaan. Ne on lueteltu seuraavassa taulukossa.

• Amfiblastityyppinen kehitys. 1 - muna, 2 - murskaus, 3 - stomoblastula, 4 - incurvation, 5 - amphiblastula, 6 - olintus

• Kalsiblastityyppinen kehitys. 1 - muna, 2, 3 - polyaksiaalinen murskaus, 4 - coeloblastula, 5 - calciblastula, 6 - metamorfoosin alku, 7 - olintus

• Trichimella-tyyppinen kehitys. 1 - muna, 2, 3 - säteittäinen murskaus, 4 - blastula, 5 - delaminaatio, 6 - makromeerien fuusio trabekulaarisen synsytiumin muodostumiseen, 7 - solutyyppien erilaistuminen, 8 - toukan pituusleikkaus, 9 - toukkien ulkonäkö trichimella

• suoraa kehitystä. 1 - tsygootti, 2 - säteittäinen pilkkoutuminen, 3 - eksopinakodermin muodostuminen, 4 - nuori sieni

• Dysferul-tyyppinen kehitys. 1 - muna, 2, 3 - polyaksiaalinen murskaus, 4 - invaginaatio, 5 - dysferula, 6 - ragon

• Yksi parenkymaalisen kehityksen muunnelmista. 1 - muna, 2 - kaoottinen pirstoutuminen, 3 - morula, 4 - parenchymula, 5 - metamorfoosi

• Kokonainen räjähdystyyppinen kehitys. 1 - muna, 2 - murskaus, 3 - morula, 4, 5 - coeloblastula, 6 - metamorfoosi

• Sinktoblastulaarinen kehitystyyppi. 1 - muna, 2 - murskaus, 3 - morula, 4 - coeloblastula, 5 - zincoblastula, 6 - metamorfoosi

Elinikä

Sienien elinajanodote vaihtelee eri lajeissa useista viikoista ja kuukausista kymmeniin ja satoihin vuosiin. Lauhkeilla leveysasteilla se vaihtelee yhdestä useaan vuoteen, ja makean veden sienilajit elävät yleensä vain muutaman kuukauden, mutta joissain tapauksissa ne voivat luoda erityisiä monivuotisia muodostumia. Meren trooppiset sienet, samoin kuin syvänmeren lajit, elävät kuitenkin hyvin pitkään - jopa 200 vuotta tai kauemmin [26] [128] . Sienien pitkäikäisyyden ennätys on luultavasti Monorhaphis chuni – Itä-Kiinan mereltä 1110 metrin syvyydeltä  vuonna 1986 pyydetyn yksilön iäksi arvioidaan 11 (±3) tuhatta vuotta [129] .

Jotkut lajit saavat seksuaalisen lisääntymiskyvyn 2-3 viikon iässä, kun taas toiset - vasta useiden vuosien iässä. Yleensä sienet kasvavat suhteellisen hitaasti (korkein kasvuvauhti havaittiin muodoissa, joilla on lyhyt käyttöikä). Sienien kasvu ja ikä riippuvat myös suuresti ulkoisista tekijöistä, kuten vuotuisesta lämpötilaerosta. Joillakin sienillä (Sclerospongia) on erittäin hidas kasvuvauhti, kasvua noin 0,2 mm vuodessa, joten tällaisten 1 m halkaisijaisten yksilöiden ikä voi olla 5000 vuotta [26] [128] . Samaan aikaan jotkut lajit kasvavat useita desimetrejä vuodessa. Nuori sieni kasvaa suhteellisen nopeasti, mutta kehon tilavuuden kasvaessa sen kasvunopeus hidastuu [130] .

Molekyylibiologia

Sienigenomien ominaisuuksia tutkittiin tavallisten sienien Suberites domuncula ja Geodiacydonium esimerkillä . Heillä on suhteellisen suuret genomit (1670 megaemästä, genomisen DNA :n massa on noin 1,7 pg ). Lisäksi on osoitettu, että sienigenomit koostuvat pääasiassa sekvensseistä, jotka esiintyvät genomissa vain kerran (ilman toistoja) [131] . Sienigeenit sisältävät vähän introneja , erityisesti proteiineja koodaavia geenejä , ja niiden intronit ovat melko lyhyitä: useimmat niistä ovat 0,1-2 kiloemäksen pituisia, eikä yksikään löydetyistä introneista ollut pidempi kuin 5 kb [132] . Sienien ydingenomi sisältää ParaHox -geenejä , jotka ovat osa homeobox - geenejä. Sienissä esiintyvien muiden metatsoeläinten homeobox-geenien , Hox-geenien , esiintyminen on vähemmän selvä [133] . Monilla sienillä on hyvin pienet kromosomit , ja mikrokromosomeja on runsaasti karyotyypeissä [20] .

Sienien mitokondriaalisessa DNA:ssa (mtDNA) on introneita, vaikka useimmilla Metazoa-soluilla ei ole introneita mtDNA:ssa (ainoat poikkeukset ovat korallit ja merivuokot) [134] . Kalkkipitoisissa sienissä mtDNA:lla on lineaarinen rakenne pikemminkin kuin pyöreä, kuten useimmissa metazooissa. Siten Clathrina clathrus :ssä mitokondrio-DNA:ta edustaa 6 lineaarista kromosomia. Lisäksi tässä sienessä tapahtuu tRNA :n modifikaatiota mitokondrioissa ja rRNA :t fragmentoituvat [135] . On syytä korostaa, että mitokondrioiden eri sienissä on erilaisia ​​eroja tavallisesta geneettisestä koodista . Joten lasisienissä AGR- kodoni ei koodaa arginiinia , vaan seriiniä , ja kalkkipitoisissa sienissä Sycon ciliatum , Sycon coactum ja Petrobiona massiliana  se koodaa glysiiniä tai seriiniä. Myös P. massilianassa AUA-kodoni ei koodaa isoleusiinia , vaan metioniinia . Kalkkipitoisissa sienissä Clathrina clathrus ja Clathrina aurea UAG-kodoni ei ole terminaattori , vaan se koodaa tyrosiinia , ja CGN-kodonit (N on mikä tahansa nukleotidi ) koodaavat glysiiniä arginiinin sijaan . Lopulta kalkkipitoisessa sienessä Leucosolenia complicata AGR-kodonit alkoivat koodata metioniinia [136] .

Sienistä on tunnistettu monia geenejä ja proteiineja, jotka vastaavat niiden kehon organisoinnista. Adheesiomolekyylejä, jotka varmistavat solujen vuorovaikutuksen keskenään sekä solunulkoisen matriisin kanssa, on tunnistettu . Tärkein molekyyli, joka varmistaa kahden solun vuorovaikutuksen, on aggregaatiotekijä (AF). Galektiini välittää AF:n sitoutumista kalvosoluaggregaatioreseptoriin (AR). Solunulkoisen matriisin avainproteiinit - kollageeni - ja fibronektiinin kaltaiset proteiinit - vuorovaikuttavat solukalvossa olevien integriinien kanssa . Sienistä on tunnistettu ainakin yksi morfogeeni  , myotropiini , joka todennäköisesti osallistuu kehon akselin muodostumiseen. Lisäksi sienissä esiintyy monia proteiiniperheitä , jotka ovat tyypillisiä muille Metazoalle: solunulkoiset matriisiproteiinit (kollageeni, FN 3 -, SRCR, SCR- domeenit sisältävät proteiinit); proteiinit, jotka osallistuvat signaalin siirtoon ( tyrosiinikinaasit ); synnynnäisen immuniteetin proteiinit ( sytokiinit , (2-5)A-syntetaasi, variaabeli Ig :n kaltaiset domeenit) [21] . Siten molekyylibiologian tiedot osoittavat, että sienet eivät ole järjestäytymättömiä solujen kerääntymiä, vaan monimutkaisesti organisoituneita eläimiä, joilla on tietty kehon suunnitelma [137] .

Sienillä ei ole todellisia hermosoluja ja hermostoa , mutta niillä on geenejä, jotka liittyvät hermosolujen toimintaan, käyttäytymisvasteisiin ulkoisiin ärsykkeisiin, ja aistisoluja, jotka osallistuvat signaalin havaitsemiseen ja ilmaisevat hermosoluille ominaisia ​​geenejä. Tavallisen sienen Amphimedon queenslandica genomin sekvensointi sekä eri luokkien sienien transkriptien analyysi osoittivat, että sienillä on monia geenejä, jotka ovat tyypillisiä cnidarian hermoston soluille ja ovat kahdenvälisesti symmetrisiä . eläimet. Niiden joukossa on geenejä, jotka liittyvät nopeaan synaptiseen siirtoon: jänniteohjatut ionikanavat , SNARE -ryhmän neurosekretoriset proteiinit (syntaksiini1, SNAP-25 , synaptobrevin ); geenit, jotka liittyvät neurogeenisten kenttien ensisijaiseen määritykseen (mukaan lukien Notch-Delta-signalointireitin proteiinit ); entsyymit , jotka liittyvät välittäjäaineiden synteesiin (mukaan lukien aromaattinen aminohappodekarboksylaasi ja tryptofaanihydroksylaasi ); useimmat postsynaptisten päätteiden geenit ( NOS- , sitruuna- ja ionotrooppiset glutamaattireseptorit ) [72] . Samaan aikaan choanoflagellaateissa olevat natriumkanavat puuttuvat sienistä [36] .

Jakelu

Sieniä levitetään ympäri maailmaa. Useimmat lajit elävät valtamerivesissä napa-alueilta trooppisille alueille [26] [86] . Samaan aikaan sienet saavuttavat suurimman lajin monimuotoisuuden juuri Maailman valtameren trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla [26] . Makeassa vesistössä elää 219 [138] lajia (muiden lähteiden mukaan noin 150 [28] ).

Useimmat lajit elävät tyynissä ja kirkkaissa vesissä, koska veteen suspendoituneet tai virtausten pohjasta nostamat liete- ja hiekkahiukkaset voivat tukkia sienien rungon huokoset, mikä vaikeuttaa hengittämistä ja ruokintaa [139] . Koska sienet elävät kiinnittyneen istuvan elämäntavan, ne tarvitsevat kiinteän alustan kehittyäkseen ja kasvuaan. Tässä suhteessa sieniä kerääntyy paikoissa, joissa pohjassa on kivistä materiaalia: kiviä, lohkareita, kiviä jne. [26] Jotkut lajit pystyvät kuitenkin kiinnittymään pehmeisiin pohjakerrostumiin juurien avulla. -kuin vartalon pohja [140] [28 ] .

Suurin osa sienistä elää matalissa syvyyksissä: jopa 100-500 m. Syvyyden kasvaessa sienilajien määrä vähenee. Yli 1000-1500 metrin syvyyksissä sienet ovat yleensä melko harvinaisia, joten syvänmeren lajien määrä on pieni [26] [28] .

Lauhkeissa vesissä sieniä on enemmän, mutta vähemmän monimuotoisia kuin tropiikissa [26] . Tämä johtuu luultavasti siitä, että tropiikissa on monia organismeja, jotka ruokkivat sieniä [141] . Lasisieniä on eniten napavesillä sekä lauhkeiden ja trooppisten merien suurilla syvyyksillä, koska niiden huokoinen runkorakenne mahdollistaa niiden erottamisen ruokahiukkasista näistä ravintoköyhistä vesistä pienin kustannuksin. Tavallisia sieniä ja kalkkipitoisia sieniä on lukuisia ja ne vaihtelevat rauhallisemmissa ei-polaarisissa vesissä [27] .

Vuorovesivyöhykkeillä elävät sienet sopeutuvat hyvin lyhytaikaiseen oleskeluun ulkoilmassa, kun laskuveden aikaan ne työntyvät ulos vedestä. Samalla niiden suu ja huokoset ovat suljettuina, mikä estää liiallista kosteuden menetystä ja kuivumista [26] .

Endeemien joukossa erottuvat Baikal -järven sienet [142] , joita edustaa endeeminen perhe Lubomirskiidae , johon kuuluu 4 sukua ja 13 lajia [143] .

Erilaisten sieniluokkien elinympäristöjen erot on esitetty seuraavassa taulukossa [86] :

Sieniriutat ja yhteisöt

Erityinen riuttojen tyyppi ovat sieniriutat [145] . Tällaiset riutat olivat aiemmin laajalle levinneitä maapallon historiassa [146] . Varhaisimmat niistä juontavat keskitriaskaudelta ( 245-208 miljoonaa vuotta sitten), ja ne saavuttivat suurimman vaurautensa jurakauden lopussa ( 208-146 miljoonaa vuotta sitten). Tällä hetkellä sieniriuttojen järjestelmä, joka muodostui pääasiassa kuuden säteen sienistä ja jonka pituus oli noin 7 tuhatta km, ylitti muinaisen Tethysin valtameren pohjoisen altaan ; se on suurin elävien organismien koskaan luomista tunnetuista rakenteista. Sieniriuttojen määrä väheni jyrkästi liitukaudella koralliriuttojen alati kasvavan dominanssin taustalla [147] .

Matalan veden sieniriutat ovat nyt poissa, ja kaikki tunnetut samankaltaiset riutat ovat syvänmeren riuttoja [148] . Nykyaikaiset sieniriutat vaativat ainutlaatuisia elinolosuhteita, jotka voivat selittää niiden harvinaisuuden. Niitä esiintyy mannerjalustan juoksuhaudoissa , paikoissa, joissa on optimaaliset olosuhteet niiden kehittymiselle: suhteellisen alhainen sedimentaationopeus, suuri virtausnopeus [146] , korkea piidioksidipitoisuus vedessä ja alhainen happipitoisuus, vakaa merenpohja, joka koostuu kivistä, karkeasta sorasta ja suurista lohkareista, veden lämpötilassa 5,5–7,3 °C [147] . Sieniriutat tunnetaan tällä hetkellä Kanadan mannerjalustan länsipuolella [149] , laajalle levinneitä Pohjois-Atlantilla, Kanadan arktisella alueella ja mannerjalustalla Etelämantereella [148] . Jäämerellä Axel Heibergin saaren edustalla on piisienien ( Demospongiae ) muodostama riutta [150] . Queen Charlotte Bayssä 70–80 km:n etäisyydellä rannikosta ja 165–240 metrin syvyydessä 700 km²:n alueen merenpohjasta on neljä riutta, jotka muodostuvat kuuden säteen sienistä [148] . Jotkut Heterochone -suvun sienet pohjoisella Tyynellämerellä voivat luoda yli 20 metrin korkeita riuttoja, jotka ulottuvat useiden kilometrien pituiseksi. Myös syvänmeren koralliriuttojen varrella on yleensä korallijätteen vyöhyke , jota hallitsevat sienet, joiden joukossa on lajeja, jotka tuhoavat kuolleita koralleja [151] . Barentsinmeren lounaisosassa on syvänmeren sieni- ja käsijalkaisyhteisöjä [146] .

Suhteet muihin organismeihin

Symbioottiset yhdistykset

Sienet voivat solmia symbioottisia suhteita useimpien organismiryhmien [152] edustajien kanssa: levien [153] , sienten [154] , prokaryoottien [155] jne.

Porifera-suvun jäsenet tarjoavat elinympäristön monille yksi- ja monisoluisille organismeille. Monisoluiset organismit toimivat yleensä kommensaaleina ja asettuvat sienen rungon pinnalle ja sen sisäisiin onteloihin häiritsemättä sen elintärkeää toimintaa [156] . Sienien endobionteista on havaittu cnidarians , turbellarians , nemertiinit , sipunculids , polychaetes , nilviäiset , äyriäiset , monisukupuolielimet , piikkinahkaiset , askidiat ja kalat [157] .

Sienien yksisoluisia symbiontteja voivat olla dinoflagellaatit , zoochlorella , punalevät , rihmamaiset viherlevät ja sienet [156] . Makean veden sienet ovat useimmiten symbioottisissa suhteissa eri levien kanssa, jotka määräävät niiden vihreän värin [26] .

Sienet, joissa on fotosynteettisiä endosymbiontteja, lähettävät kolme kertaa enemmän happea kuin ne ottavat sisäänsä ja tuottavat enemmän orgaanista ainetta kuin kuluttavat. Tämä sienien rooli alkutuotannon muodostumisessa on erityisen tärkeä Australian Suurella valliriutalla , mutta Karibianmerellä se ei ole niin suuri [158] .

Erityisen tärkeitä sienisymbionteja ovat kuitenkin pakolliset lajispesifiset autotrofiset tai ei-autotrofiset prokaryootit (bakteerit ja arkeat ), jotka asettuvat mesoyyliin. Sienien ja näiden mikro-organismien välinen vuorovaikutus voi tapahtua eri tavoin. Sienien ja prokaryoottien symbioosin ainutlaatuisuus piilee siinä, että kaikilla tähän mennessä tutkituilla sienilajeilla on symbioottisia assosiaatioita yhden tai useamman bakteerisymbionttilajin kanssa [155] [159] [160] [161] .

Prokaryoottiset symbiontit sijaitsevat pääsääntöisesti mesoyylin elementtien välissä ja erotetaan fyysisesti vedestä pinakodermilla. Tunnetaan kuitenkin sieniä, joiden symbiontit ovat solunsisäisiä: ne sijaitsevat erityisissä soluissa, bakteriosyyteissä [162] . Prokaryoottisten endosymbionttien biomassa voi olla varsin merkittävä ja muodostaa jopa 40 % (ja jopa 60 %) isäntäsienen massasta, ja bakteerisymbionttien pitoisuus sienessä voi olla 2–3 suuruusluokkaa suurempi. kuin prokaryoottisten organismien pitoisuus ympäröivässä vesiympäristössä [163] . Prokaryootit voivat päästä sienen kehoon kahdella tavalla: ympäristön vedestä tai pystysuoraan siirtymällä emosienestä seuraavaan sukupolveen munien tai toukkien kautta; prokaryoottisten symbionttien pystysuoran siirtymisen mahdollisuus osoittaa niiden poikkeuksellisen merkityksen sienien elämän kannalta. Sienet onnistuvat ylläpitämään sisällään erilaisia, mutta samalla spesifisiä mikrobiyhteisöjä huolimatta siitä, että veden virtauksen mukana suodatussyötteen aikana monet meren mikro-organismit tunkeutuvat heidän kehoonsa [164] .

Sienien sisällä asettuvat monimuotoisimman systemaattisen aseman omaavat prokaryootit, jotka kuuluvat noin 20 bakteerifylaan , ja yhden suvun - Poribacteria - edustajia löytyy yksinomaan sienistä. Symbioottiset prokaryootit voivat osallistua erilaisiin sienien fysiologisiin prosesseihin, esimerkiksi liukenemattomien proteiinien kiertoon sekä orgaanisen luuston ja solunulkoisen matriksin rakenteellisiin uudelleenjärjestelyihin. Monet symbioottiset prokaryootit syntetisoivat antibiootteja ja pistäviä hajuja, jotka karkottavat saalistajat. Ne voivat myös toimia lisäravintolähteenä sienille, ja molemmat prokaryootit voivat itse imeytyä fagosytoosiin, samoin kuin niiden aineenvaihduntatuotteet [165] . Voidaan sanoa, että isäntäsieni ja siinä elävät mikro-organismit ovat aineenvaihdunnan yhteydessä ja vaihtavat vedestä saatuja typpiyhdisteitä , CO 2 -sitoutumistuotteita , sekundaarisia metaboliitteja ja orgaanisia yhdisteitä [164] . Esimerkiksi Sienen Lophophysema eversa sisällä elävät autotrofiset mikro-organismit , jotka kykenevät hapettamaan ammoniumia , nitriittiä ja sulfidia ja siksi niillä on tärkeä rooli hiilen, typen ja rikin kierrossa sienen kehossa. Lisäksi ne neutraloivat ammoniumia, nitriittiä ja sulfidia, jotka ovat myrkyllisiä isäntäsienelle [166] .

Sienet solmivat erilaisia ​​suhteita muiden eläinten kanssa. Esimerkiksi melko suuri sieni Lissodendoryx colombiensis , joka elää kivisillä alustoilla, voi myös asua meriheinäpengerissä . Samalla se sallii itsensä ympäröimänä ja kasvaa umpeen sienillä, jotka elävät meriheinässä ja ovat vaarallisia paikallisille meritähtille . siten Lissodendoryx colombiensis tarjoaa itselleen suojaa ja meriruohopesien sienet saavat mahdollisuuden asua jossain korkeudessa merenpohjaan nähden [167] .

Äyriäisten ja sienien väliset suhteet ovat erityisen monipuolisia [26] . Monet pienjalkaisten , isopodisten ja amfipodisten lajit elävät yhdessä tai loistavat sienissä. Usein kymmenjalkaiset ja katkaravut käyttävät sieniä suojana vihollisilta. Alpheidae - heimon Synalpheus - suvun katkaravut muodostavat pesäkkeitä sienien sisällä, ja jokainen katkarapulaji elää vain tietyntyyppisissä sienissä; Tämä tekee Synalpheus -suvusta yhden äyriäissuvuista . Synalpheus regalis -laji käyttää sieniä paitsi ruoaksi myös suojellakseen muita katkarapuja ja petoeläimiä. Yhdessä sienessä voi elää 16 tuhatta katkarapua, jotka ruokkivat suurimpia hiukkasia, jotka pääsevät sienen runkoon suodatusruokinnan aikana [168] [169] . Toisessa katkarapuperheessä, Spongicolidae , lähes kaikki edustajat ovat symbiontteja syvänmeren lasisienistä ( vapaasti elävät muodot tunnetaan  vain suvussa Microprosthema ) [170] . Erityisesti spongicola-suvun uros ja naaras asettuvat lasisienen Euplectella oweni onteloon toukkavaiheessa, eivätkä aikuisessa tilassa pääse poistumaan sienirungosta [26] .

Sienien houkuttelemattomuutta petoeläimille käyttävät usein jotkut rapuista (esim. Dromia personata ), jotka kantavat sienien palasia itsellään tukeen niitä takaraajoillaan. Ajan myötä sieni saa kuoren muodon [171] [172] . Teräväkuorinen rapu Oregonia gracilis kiinnittää kuoreen sieniä, leviä ja istumattomia eläimiä, jolloin sen selkään muodostuu mikroyhteisö, joka peittää rapun [173] . 13 erakkorapulajia voivat muodostaa kommensaalisen symbioosin korkkisienen ( Suberites domuncula ) kanssa [174] . Jälkimmäinen asettuu kotilolkaisen nilviäisen tyhjälle kuorelle ja erakkorapu asettuu samaan kuoreen. Ajan myötä koko kuori kasvaa sienellä; jälkimmäisen sisään muodostuu spiraaliontelo, jossa erakkorapu asuu [26] .

Jotkut eläimet käyttävät suojana erillisiä sienineuloja, jotka kerrostuvat massana niiden kuollessa pohjalle. Nämä eläimet rakentavat talonsa osittain tai kokonaan sienien ( foraminifera , jotkut madot, holoturian Pseudostichopus trachus jne.) piippuista ja piikistä [26] .

Joskus istumattomat, kiinnittyneet eläimet voivat asettua sienien päälle, joihin kuuluu erilaisia ​​näppylöitä (erityisesti balanus ). Särmiä löytyy usein useiden lasisienilajien neulasten juuritupsuista, ja siirtomaakorallit (Palythoa) voivat myös asettua . Joissakin sienissä ( Axinella ) asuu pysyvästi äyriäisvuokko ( Parazoanthus axinellae ) [26] .

Luonnolliset viholliset ja puolustus niitä vastaan

Monissa sienissä on piikkejä, jotka suojaavat niitä piikkinahkaisten ja muiden petoeläinten syömiltä [158] . Merikilpikonnat ruokkivat kuitenkin helposti sieniä, ja piidioksidit voivat muodostaa jopa 95 % niiden ulosteista. Sienet ovat tyypillisiä passiivis-myrkyllisiä eläimiä, jotka käyttävät myrkyllisiä aineenvaihduntatuotteita [176] , mukaan lukien luonnollisia haloalkaloideja [177] , suojautuakseen vihollisilta . Ensimmäinen sienistä eristetty toksiini ( Suberites domuncula ) oli suberitiiniksi kutsuttu aine [176] . Bromfakeliiniryhmän toksiinit eristettiin ensin sienestä Phakellia flabelata ; Acanthella carterista löydettiin rakenteeltaan dibromysofakeliinia vastaava toksiini [177] . Pyrrolialkaloideja löytyy laajalti sienien joukosta, erityisesti Agelasidae -heimon edustajista [177] . 9:n 16:sta Etelämantereen sienestä ja 27:n 36:sta Karibian sienestä on osoitettu olevan myrkyllisiä kaloille . Samaan aikaan kalojen joukossa on sieniravintoon erikoistuneita lajeja ( maurien idoli , Apolemichthys - suvun enkelikala 178] , Coradion - suvun perhoskala [179] jne.) [86 ] ] . Doridacea-ryhmän nudibranch -nilviäisillä on kapea erikoistuminen, ja ne ruokkivat vain tietyntyyppisiä sieniä.

Sienien vapauttamia myrkkyjä voidaan suunnata myös muita istumattomia eliöitä (esim. sammaleläimiä ja askidia ) vastaan, jotta ne eivät asetu sienille ja niiden välittömään läheisyyteen, jotta sienet voivat onnistuneesti valloittaa uusia alueita elämää varten. Esimerkkejä tällaisista toksiineista ovat ageliferin ja dibromagelaspongiini, jotka syntetisoidaan Agelas en] -suvun sienillä . Karibialainen sieni Chondrilla nucula vapauttaa myrkkyjä, jotka tappavat korallipolyyppejä , ja sieni kasvaa niiden luurangoissa. Erityyppisistä sienistä on löydetty orgaanisia yhdisteitä, jotka ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin hymenialdisiinit , sekä 2-bromaldisiini, joille on ominaista kohtalainen antimikrobinen vaikutus [177] .

Monilla sienillä on voimakas haju, kuten "valkosipuli" sieni Lissodendoryx isodictyalis . Jotkut lajit voivat aiheuttaa ihottumaa ihmisillä suoran kosketuksen kautta [176] . Esimerkiksi karibialaisen "tulisienen" Tedania ignis koskettaminen voi aiheuttaa vakavaa ihoärsytystä [180] .

Lasisienet eivät syntetisoi myrkkyjä, koska suurissa syvyyksissä, joissa ne elävät, on vähän petoeläimiä [139] .

On olemassa nauhahyönteisten perhe - Sisiridae ( Sisyridae), jonka edustajat loistavat makean veden sienissä. Naaras munii munansa veden päällä roikkuviin kasveihin . Kuoriututtuaan toukat menevät veteen ja etsivät sieniä ruokkimaan. Niiden pitkänomaiset suuosat on suunniteltu lävistämään sienen iho ja imemään nestettä sen kehosta. Joissakin lajeissa toukat kiinnittyvät sienen pintaan, kun taas toisissa ne asettuvat sen kehon sisäisiin onteloihin. Täysin muodostunut toukka nousee vedestä ja pyörittää koteloa, jossa se nukkuu [181] .

Useimmiten sienet ruokkivat Pleurotomaria -heimoon kuuluvia kotijalkaisia ​​[182] . Jotkut meritähdet ovat myös erikoistuneet ruokkimaan sieniä (esimerkiksi Henricia -suvun lajit ) [183] .

Sairaudet

Yleisimmät sairaudet ovat Papua-Uuden-Guinean , Meksikon ja Suuren valliriutan sienet . Huolimatta niiden valtavasta ekologisesta ja taloudellisesta merkityksestä, sienisairauksia ymmärretään huonosti. Tiedetään, että sienet , virukset , bakteerit (mukaan lukien Bacillus- ja Pseudomonas -suvun kannat ) voivat toimia taudinaiheuttajina . Sienien tautiepidemioiden on osoitettu liittyvän ympäristöolosuhteisiin, kuten ilmastonmuutokseen [ 184] .

Aplysina -suvun karibialaiset sienet kärsivät erityisestä sairaudesta, joka tunnetaan nimellä "punaisen raidan oireyhtymä". Sairaiden sienien rungoille muodostuu yksi tai useampi ruosteenvärinen juova, joita joskus ympäröivät kuolleet kudokset. Sienen runko voi olla kokonaan tällaisten vaurioiden ympäröimä. Tauti näyttää olevan tarttuva, ja noin 10 % Aplysina cauliformiksesta on saanut tartunnan Bahaman riutoilla [185] . Nauhojen kirkas väri johtuu syanobakteereista , mutta ei tiedetä, johtuuko tämä taudista [185] [186] .

Muut

Clionaidae -heimon tylsät sienet erittävät tuottamia erityisiä aineita ja antavat niiden porautua kiviin, koralleihin ja kuolleiden nilviäisten kuoriin [187] .

Länsi -Australian Shark Bayn pullonokkadelfiinit käyttävät sieniä mielenkiintoisella tavalla: ne kiinnittävät sieniä puhujakoriinsa suojatakseen sitä vaurioilta etsiessään ruokaa hiekkapohjasta [ 188] . Tämä käyttäytyminen, jota kutsutaan sienimäiseksi, tunnetaan vain Shark Bayn pullonokkadelfiineistä, ja naaraat osoittavat useimmiten sienimäistä. Äitien on osoitettu opettavan sienenkäyttöä tyttärilleen, ja kaikki delfiinit, jotka osoittavat sienikasvua, ovat toistensa läheisiä sukulaisia ​​(joten sienimäisyys näyttää olevan viimeaikainen hankinta) [189] [190] .

Evoluutiohistoria

Fossiilit

Tiedetään, että tavalliset sienet, mutta eivät eumetatsoat, voivat syntetisoida 24 -isopropyylikolestaania  , 24-isopropyylikolesterolin stabiilia johdannaista . On osoitettu, että koanoflagellaatit, eläinten lähimmät yksisoluiset sukulaiset, eivät myöskään pysty syntetisoimaan 24-isopropyylikolestaania, joten 24-isopropyylikolestaanin läsnäoloa fossiilisissa jäännöksissä voidaan käyttää arvioitaessa sienien olemassaoloa tuolloin [191] . Vuoden 2005 tietojen mukaan vanhimmat 24-isopropyylikolestaanin löydöt ovat 1800 miljoonaa vuotta vanhoja [192] , mutta tarkempi analyysi osoitti, että tämä biomarkkeri ilmestyi vasta vähän ennen proterotsoisen jääkauden loppua , eli 635 miljoonaa vuotta sitten. 193] . Siten ei ole todisteita sienien olemassaolosta ennen proterotsoisen jäätikköä. Lisäksi 24-isopropyylikolestaania, "sienibiomarkkeria", voivat myös syntetisoida muut organismit, kuten merilevä [194] .

Vaikka molekyylikellot ja biomarkkerit osoittavat, että sieniä oli olemassa kauan ennen kambrin räjähdystä , tavallisten sienien kaltaisia ​​piipiippuja esiintyy geologisissa tiedoissa vasta kambrikaudelta [195] . Kuitenkin on olemassa vahvistamattomia tietoja piipiikkojen löydöistä 750 miljoonaa vuotta vanhoissa kivissä [196] . Hyvin säilyneet vanhimmat Doushantuon muodostumasta löydetyt sienifossiilit ovat 580 miljoonaa vuotta vanhoja ja peräisin Ediacaran-kaudelta . Nämä fossiilit, joissa spikulit, pinakosyytit, porosyytit, arkeosyytit, sklerosyytit ja sisäiset ontelot ovat erotettavissa, määritettiin tavallisille sienille. Muita mahdollisia yleisiä sieniä on löydetty Maotianshanin liuskeen varhaisen kambrikauden esiintymistä, ja ne on ajoitettu vuosille 525-520 Ma [197] . Vanhimmat lasisienien fossiilit ovat 540 miljoonaa vuotta vanhoja, ja niitä on löydetty Australian, Kiinan ja Mongolian kivisistä kivistä [198] . Meksikosta peräisin olevissa Kiwetinokia -sukuun kuuluvissa varhaiskambrian sienissä on vahvistettu useiden pienten piikkojen fuusio yhdeksi suureksi piippuksi [199] . Kalkkipitoisille sienille ominaisia ​​kalsiumkarbonaattipiikkejä on löydetty Australiasta varhaiskambrian kivistä, joiden ikä on 530–523 Ma. Makean veden sienet ilmestyivät paljon myöhemmin. Varhaisimmat makean veden sienifossiilit ovat peräisin keski- eoseenista ja ovat 48-40 miljoonaa vuotta vanhoja [198] . Vaikka 90 % nykyajan sienistä on tavallisia sieniä, tämän ryhmän edustajien fossiiliset jäännökset ovat harvinaisempia kuin muiden ryhmien sienien, koska niiden luuranko muodostuu suhteellisen pehmeästä, huonosti kivettyneestä sienestä [200] . Endosymbionttien esiintyminen sienien sisällä juontaa juurensa varhaiseen siluriin [201] .

On viitteitä siitä, että sieniä olisi voinut olla olemassa jo 890 miljoonaa vuotta sitten, mutta tämä kysymys vaatii lisätutkimusta [202] .

Phylogeny

Kuten osiossa "Tutkimuksen historia" on jo todettu, suurimman osan 1900-luvusta sienet (tyyppi Porifera) sisällytettiin Metazoa -ryhmään (oikeat eläimet) ja niitä vastustettiin Parazoa-ryhmänä kaikille muille edustajilleen ( Eumetazoa ) [16] . ] . Samaan aikaan Poriferan monofyliaa ei yleensä kyseenalaistettu [204] , mutta tällaisia ​​epäilyksiä heräsi koko Metazoan suhteen. Vuosina 1970-1980. Useat eläintieteilijät noudattivat hypoteesia sienien (yhdessä choanoflagellaattien kanssa ) ja Eumetazoan itsenäisestä alkuperästä yksisoluisista esivanhemmista (oletettavasti prasinofyyttilevistä ) [205] [206] .

Molekyylifilogenetiikan menetelmien soveltaminen lopetti epäilykset metazoan yhtenäisyydestä; kävi myös ilmi, että choanoflagellaatit ovat sisarryhmä koko Metazoalle [207] . Kuitenkin molekyylitutkimuksista saadut tiedot sienen monofyliasta ovat olleet ristiriitaisia. Siten useiden vuodesta 2001 lähtien tehtyjen tutkimusten tulokset osoittivat, että jotkin sieniryhmät ovat systemaattisesti lähempänä eumetazoaa kuin muut ryhmät. Tämä tarkoitti Poriferan parafiliaa : kävi ilmi, että sienien viimeinen yhteinen esi -isä oli paitsi sienien myös eumetazoan esi-isä. rRNA-geenien analyysi vuonna 2001 osoitti, että perustavanlaatuisimmat erot sienien sisällä ovat lasisienien ja kaikkien muiden sienien välillä, ja eumetazoans ovat lähinnä kalkkipitoisia sieniä [204] . Kaksi vuoden 2007 analyysiä, jotka perustuivat rRNA-geenien ja vastaavasti spiculien eroihin, osoittivat, että lasisienet ja tavalliset sienet ovat paljon läheisempiä kuin kumpikaan näistä ryhmistä on kalkkipitoisia sieniä, ja jälkimmäiset puolestaan ​​ovat lähimpänä eumetatsoamia [198 ] [208] .

Muut anatomiset ja biokemialliset tiedot viittaavat eumetazoanin ja Homoscleromorphan, sieniluokan, jota on pitkään pidetty osana tavallisia sieniä, läheisyyttä. Vuonna 2007 tehty ydin-DNA-analyysi, joka ei sisältänyt lasisieniä ja ktenoforeja , osoitti, että eumetazoalaisia ​​lähinnä oleva sieniluokka on Homoscleromorpha-luokka, seuraavaksi lähinnä kalkkipitoiset sienet ja tavalliset sienet ovat evolutionaarisia "tätejä" molemmille ryhmille [209 ] . Homoscleromorpha siittiöillä on useita yhteisiä piirteitä eumetazoan siittiöiden kanssa, jotka puuttuvat kaikista muista sienistä. Sekä Homoscleromorphassa että eumetazoanissa solukerrokset ovat kiinnittyneet mattomaiseen tyvikalvoon, joka koostuu pääasiassa tyypin IV kollageeniproteiinista, jota ei löydy muista sienistä. Tavallisten sienien mesokyyliä tukeva spongiini on kuitenkin lähellä tyypin IV kollageenia [210] .

Joten yllä olevien tietojen mukaan sienet ovat todellisten monisoluisten eläinten (Metazoa) ryhmän varhaisimmat sivut. Kuitenkin vuonna 2008 tehtiin 150 geenin analyysi 21 biologisesta lajista (sienistä ihmisiin; sieniä tässä analyysissä edusti vain kaksi lajia), joka osoitti, että Metazoa-puun juurella ei ole sieniä, vaan ktenoforit. Jos hänen tiedot pitävät paikkansa, joko ctenoforit saivat kaikki monimutkaiset rakenteensa Metazoasta riippumatta tai sienien esi-isillä oli paljon monimutkaisempi rakenne, ja kaikki nykyaikaiset sienet ovat radikaalisti yksinkertaistettuja muotoja [211] . Myöhemmät tiedot tukevat versiota, jonka mukaan ctenoforit ovat sisarryhmä muille metatsoille [212] [213] [214] [215] . Viimeisimmät tiedot morfologiasta, kehityksen piirteistä ja molekyylibiologiasta (erityisesti mitokondrioiden ribosomaalisen DNA:n sekä 18S- ja 28S-ytimen mitokondrioiden DNA:n analyysi [216] ) osoittavat, että sienet ovat edelleen monofyleettinen ryhmä ja toimivat yhdessä cnidarianien kanssa. sisarryhminä suhteessa kahdenvälisesti symmetrisiin eläimiin [217] .

Sieniperheessä lasia ja tavallisia sieniä pidetään lähimpänä toisiaan sekä molekyyli- että anatomisesti ja paleontologisesti. Lasisienien, kalkkipitoisten sienien ja kahden kalkkipitoisten sienien alaluokan (Calcinea ja Calcaronea) monofylia on vahvistettu. Tavallisten sienien fylogeneettiset suhteet ovat kuitenkin kokeneet merkittäviä muutoksia. Selkeästi monofyleettinen Homoscleromorpha-ryhmä eristettiin tavallisista sienistä luokkaluokissa, ja Demospongiae-ryhmään jääneet lahkot ja perheet muodostavat myös monofyleettisen ryhmän, ja ne on jaettu neljään klusteriin , jotka ovat nyt alaluokkien luokassa. [218] . Mitä tulee Porifera-tyyppiin kokonaisuudessaan, käytettävissä olevien tietojen perusteella ei voida tehdä yksiselitteistä johtopäätöstä, onko tämä taksoni monofyleettinen vai parafyleettinen ; niissä tutkimuksissa, jotka tukevat sienien monofyliaa, Homoscleromorphat esiintyvät kalkkipitoisten sienien sisarryhmänä. Joka tapauksessa kaikki neljä nykyään erotettua sieniluokkaa erosivat toisistaan ​​yli 600 miljoonaa vuotta sitten [219] .

Arkeosyaatit  ovat ryhmä eläimiä, joiden fossiileja on runsaasti varhaisen kambrikauden esiintymissä (530–520 miljoonaa vuotta sitten), mutta niitä ei esiinny kokonaan myöhäisen kambrikauden esiintymissä. Heidän katsottiin olevan sukulaisuus sienien, cnidarians, levien ja foraminiferien kanssa, ja ehdotettiin erottaa eläimet tai jopa valtakunta (Archaeata tai Inferibionta) erilliseksi tyypiksi (Archaeocyatha). Kuitenkin 1990-luvulta lähtien arkeosyaatteja on pidetty omituisena fossiilisena sieniryhmänä [220] .

Aiemmin sienet sisälsivät ryhmän kambrian pussimäisiä organismeja, jotka tunnettiin nimellä Chancelloriidae . Chancelloriidae - kasvien ja tavallisten sienien sienimäisten kuitujen samankaltaisuuden perusteella nämä kaksi ryhmää saatettiin yhteen [221] , mutta vuonna 2002 ilmeni, että Chancelloriidaea ei voida pitää osana sieniä, koska nämä organismit ovat välituote. sienten ja paremmin järjestäytyneiden eläinten välillä. Yhtenä todisteena jälkimmäisestä asemasta mainittiin Chancelloriidae-kasvin ihon rakenne: ne ovat paksumpia ja tiheämpiä kuin sienien [222] . Vuonna 2008 Chancelloriidae-lajin skleriiteistä tehtiin yksityiskohtainen analyysi, joka osoitti, että ne ovat rakenteeltaan hyvin lähellä Halkieriidae -lajin scleriiteja. Se  on liikkuvien kahdenvälisesti symmetristen eläinten ryhmä, joka muistuttaa ulkonäöltään ketjupostilinkkejä ja joka tunnetaan fossiiliset jäänteet varhais- ja keskikambrilta [223] .

Luokitus

Carl Linnaeus, joka sijoitti useimmat istumattomat eläimet Vermes-luokan Zoophyta-lahkoon, sijoitti tavallisen sieni-suvun Spongia -suvun virheellisesti kasvien leväluokkaan [224] . Myöhemmin sienet eristettiin pitkään erillisenä eläinkunnan alavaltakuntana Parazoa, jolloin ne erotettiin eumetazoa-eläimistä, joihin kuuluvat kaikki muut eläimet (paitsi lamellit ) [220] .

Tällä hetkellä tunnetaan noin 8000 (muiden arvioiden mukaan yli 15 000 [138] [225] ) sienilajia, joista 219 [138] (muiden lähteiden mukaan 150 [32] ) on makean veden lajia. Nykyaikaiset sienet jaetaan neljään luokkaan [226] .

Class Lime sienet

Kalkkisienien luokkaan ( lat.  Calcarea ) kuuluu 680 lajia, jotka yhdistyvät 5 lahkoon ( Baerida , Leucosolenida , Lithonida , Clathrinida , Murrayonida [227] [228] ), 24 perhettä ja 577 sukua, on noin 8,2 % kaikista kuvatuista sienityypeistä. Luokka tunnustetaan monofyleettiseksi. Kalkkisienet ovat yksinomaan meren eliöitä, jotka elävät kaikilla vesialueilla rannikolta batyaaliin . Näiden sienien mineraalirunko koostuu vain kalsiumkarbonaatista. Spicules (kaksi-, kolmi- ja nelisäteiset) sijaitsevat vapaasti mesoyylissä; joskus toisiinsa juotetut spicules muodostavat tiheän luurangon. Luokka esittelee kaikki muunnelmat pohjavesijärjestelmän rakenteesta. Toukka on yksikerroksinen, ja sen sisällä on onkalo (amphiblastula tai calciblastula). Luokka on jaettu kahteen monofyleettiseen alaluokkaan, Calcaroneaan (amphiblastula larva; kolme ensimmäistä luokkaa edellä) ja Calcinea (calciblastula toukka; kaksi muuta luokkaa) [226] .

Luokka Homoscleromorpha

Homoscleromorpha-luokan sienet luokiteltiin aiemmin tavallisten sienien alaluokkaan, mutta nykyaikaiset fylogeneettiset tutkimukset osoittavat, että tämä on selkeästi määritelty sieniryhmä, joka on riippumaton tavallisista sienistä. Tähän luokkaan kuuluu yksi Homosclerophorida-lahkko , jossa on kaksi sukua ja 6 sukua. Luokan edustajat ovat pieniä sileitä sieniä, joiden ruumiinmuoto on aivokuoresta möykkyiseen ja jotka elävät meressä matalassa syvyydessä. Akvifer järjestelmä on sylleybid tai leukonoid. Siinä voi olla epäorgaaninen piidioksidirunko, jota edustavat pienet neliakseliset piikkurit ja niiden johdannaiset, ja piikkojen säteet voivat haarautua ja taipua. Koanodermiksen ja pinakodermin solujen tyviosa on pohjalevyn alla, itse solut on yhdistetty erityisillä koskettimilla. Tyvikalvo sisältää tyypin IV kollageenia, tenassiinia ja laminiinia. Tämä koanodermiksen ja pinakodermin rakenne vastaa eumetazoan epiteelin rakennetta. Pesimäkauden aikana tyvilevy peittää siittiösolun ja on läsnä toukissa. Ekso- ja endopinakosyytit on varustettu flagellalla. Pieni valikoima solutyyppejä on ominaista. Luokkaan kuuluvat sienet ovat eläviä, toukka on sinkoblastula. Aseksuaalinen lisääntyminen - orastumisen ja pirstoutumisen muodossa [229] .

Luokka Tavalliset sienet

Tavallisten sienien ( lat.  Demospongiae ) luokkaan kuuluu 83,3 % kaikista nykyajan sienistä - noin 6900 lajia (yhdistettynä 12 lahkoon: Agelasida , Astrophorida , Chondrosida , Dendroceratida , Dictyoceratida ] . ] , Halichondrida [en , Haplosclerida , Lithistida , Poecilosclerida , Spirophorida , Verongida [227] [228] ). Meren ja makean veden asukkaat. Luuranko on vain sienimäinen tai sienimäinen, ja siinä on piipitoisia piikkejä, jotka jakautuvat koonsa mukaan makro- ja mikroskleraan. Spongin muodostaa yksittäisiä kuituja tai yhdistää spiculeita. Jotkut muodot ovat täysin vailla luustoelementtejä. Vartalon muoto on vaihteleva; vesikerrosjärjestelmä on pääosin leukonoidinen, mutta Poecilosclerida -lahkon saalistussienet ovat menettäneet vesikerroksen kokonaan. Toukat ovat enimmäkseen parenkyymejä, mutta joissakin ryhmissä on yksikerroksisia toukkia. Elävyyttä, ovovivipariteettia ja ulkoista kehitystä esiintyy eri muodoissa. Demospongiae-lajeissa erotetaan neljä alaluokkaa: Keratosa (lahkot Dendroceratida ja Dictyoceratida), Myxospongiae (tai Verongimorpha lahkot Chondrosida ja Verongida), Haploscleromorpha (lahko Haplosclerida) ja Heteroscleromorhaesl . [230 ] [231] .

Class Glass sienet

Lasisieniluokkaan ( lat.  Hexactinellida, Hyalospongia ) kuuluu noin 600 lajia (7,3 % kaikista kuvatuista Porifera-lajeista), kerättynä 6 lahkoon ( Amphidiscosida , Aulocalycoida , Fieldingida , Hexactinosida , Lychniscosida , Lyssacinosida [227] [228] ), 26 perhettä ja 166 sukua. Ne elävät merissä syvyydessä 5-6770 m. Luustoelementtejä edustavat pääasiassa kuusisäteiset täplät ja niiden johdannaiset. Toisiinsa juotetut makrosklerat muodostavat jäykkiä luustorakenteita. Suurin osa soluista on yhdistetty synsytiumiin, ja yksittäisiä soluja, jotka sijaitsevat synsytiumin taskuissa tai kapseleissa, voidaan edustaa erityisillä huokoskontakteilla. Vesikerrosjärjestelmä on sykonoidi, sylleybid tai leukonoidi. Kaikki luokan edustajat ovat eläviä, trichimella-toukkia. Lasisieniä on 2 alaluokkaa: Amphidiscophora ja Hexasterophora [232] . Alaluokkien nimet liittyvät mikroskleran muotoon: alaluokan Amphidiscophora edustajissa (sisältää ensimmäisen luetelluista luokista) mikrosklerat ovat amfidiskkeja (ohuita sauvoja, joiden molemmissa päissä on useiden lohkojen teriä ). ) ja alaluokan Hexasterophora sienissä (5 jäljellä olevaa luokkaa) - hexasterit (pienet kuusisäteiset neulat, joissa säteet kantavat usein erilaisia ​​​​lisäosia päissä) [233] .

Uhat ja turvallisuus

Useat tekijät voivat vaikuttaa negatiivisesti sienipopulaatioiden kokoon, aiheuttaa niiden sortoa ja kuolemaa. Tällä hetkellä suurin uhka monien lajien määrän vähenemiselle on ihmisen taloudellinen toiminta. Erityisesti troolaus uhkaa sieniä , joissa sienesaaliit voivat nousta jopa 5-12,5 tonniin merimailia kohti . Sen vaikutuksen alaisena 1900-luvun puolivälissä, vain muutamassa vuosikymmenessä, monilla valtamerten paikoilla tapahtui sieni-asutusten jyrkkä rappeutuminen; Sienibiotooppien täydellisestä tuhoutumisesta tunnetaan lukuisia tosiasioita . Tämän Barentsinmeren kalastuksen seurauksena sienien (lähinnä Geodia barretti ja Thenea muricata ) kokonaisbiomassa on pienentynyt kahdella suuruusluokalla [234] ja meren keskiosassa. meressä, sieni-asutukset ovat lähes kokonaan kadonneet [235] [236] .

Vuonna 2002 otettiin käyttöön vapaaehtoinen ja säännelty pohjatroolauskielto alueilla, joilla tunnetaan syvänmeren sieniriuttoja. Kalastajien omaehtoinen hylkääminen ei kuitenkaan ole täysin tehokas menetelmä [237] .

Maailman valtamerten saastuminen , erityisesti tiheästi asuttujen alueiden rannikkovedet, muodostaa vaaran myös sienille . Siten Mustanmeren matalien rannikkovesien jätevesien saastuttamisesta johtuva rehevöitymisen lisääntyminen ja sitä seurannut veden happipitoisuuden lasku johtivat laajalle levinneen sienen Halichondria panicea runsauden vähenemiseen tällä alueella. arktisella alueella ja Pohjois-Atlantilla , joka on tällä hetkellä lueteltu haavoittuvaksi lajiksi Mustanmeren punaisessa kirjassa [238] .

Ihmisten käyttö

Kalsiumkarbonaatti- tai piidioksidipiiput tekevät useimmista sienistä liian kovia mihin tahansa käyttöön, mutta kahdella sienellä - Hippospongia- ja WC-sienellä ( Spongia ) - on pehmeä luuranko. Euroopassa näille sienille on löydetty erilaisia ​​käyttötarkoituksia muinaisista ajoista lähtien. Niitä käytettiin kypärän vuorauksiin, kannettaviin juoma-astioihin ja kaupungin vedensuodattimiin. Ennen synteettisten sienien keksimistä niitä käytettiin pesuun, maalin ja lasitteen levittämiseen . Eläintekniikassa ja eläinlääketieteessä Euspongia - sieniä on käytetty siittiöiden keräämiseen karjan keinosiemennyksen aikana [239] . Kuivat jauhetut sienet toimivat hankaavana materiaalina metalli-, puu- ja savituotteiden kiillotukseen [240] . Liikakalastuksen vuoksi 1900-luvun puoliväliin mennessä sienet ja niihin liittyvä teollisuus olivat kuitenkin sukupuuton partaalla [241] .

Muinaisista ajoista lähtien sieniä on käytetty lääketieteessä. Euspongia -suvun pehmeimpiä ja ohuimpia lajeja on käytetty leikkauksessa verenvuodon pysäyttämiseen ja raskauden ehkäisyyn [ 239 ] . Nykyään sienillä on edelleen suuri lääketieteellinen merkitys, koska sekä ne että niissä asuvat endosymbiontit syntetisoivat monia biologisesti aktiivisia yhdisteitä, joilla on antiviraalisia, antibakteerisia, sieniä torjuvia ja jopa kasvainten vastaisia ​​ominaisuuksia [242] [243] . Ehkä tällaisten epätavallisten yhdisteiden synteesin tarve piilee luotettavan suojan puutteessa sienissä. Merisienet ovat kaikista meren eliöistä rikkain farmakologisesti aktiivisten yhdisteiden lähde. Vuonna 2010 itse sienistä tai niiden symbionteista eristettiin yli 5 300 erilaista ainetta, ja luetteloa täydennetään vuosittain yli 200 tuotteella [244] .

Esimerkki sienien syntetisoimista yhdisteistä ovat rasvahappojen hapetetut johdannaiset  - oksilipiinit , joilla on syöpää, antibakteerisia ja sieniä torjuvia vaikutuksia. Plakoridiini A , sienistä eristetty oksilipiiniyhdiste, on osoitettu olevan myrkyllinen lymfoomasoluille hiirissä [ 245] [246] . Sieni Halichondria syntetisoi halikondriini B , jonka synteettisellä analogilla eribuliinilla  on syöpää ehkäiseviä ominaisuuksia [247] . Useiden sienistä eristettyjen alkaloidien on osoitettu auttavan suojaamaan munuaisia ​​syöpälääkkeen sisplatiinin sytotoksisilta vaikutuksilta [248] . Agelas -suvun sienen alkaloidit ( agelasiinit B, C, D) tappavat tuberkuloosipatogeenin Mycobacterium tuberculosis [249] lepotilassa olevat muodot . Sama aktiivisuus on neamamidi B:llä, syklisellä depsipeptidillä Neamphius - sienestä [250] . Samaan aikaan Neamphius huxleyi -sienen syntetisoima neampamidi A ] vaimentaa HIV :tä [251] . Sieni Petromica citrina syntetisoi halistanolitrisulfaattia, laajakirjoista antibioottia , joka tuhoaa sytoplasmakalvon [252] . Sieni Geodia corticostylifera muodostaa aineita, joilla on antibakteerista ja sienivastaista vaikutusta [253] . Tethya criptasta eristetystä spongotymidiinistä ja spongoridiinista tuli prototyyppi antiviraalisten aineiden vidarabiinin , sytarabiinin ja tsidovudiinin synteesille [244] . Yli 100 sienistä eristettyä ainetta, joilla on kasvainten vastainen vaikutus, sekä niiden synteettisiä analogeja ja johdannaisia ​​on tutkittu in vitro erilaisilla kasvainsolulinjoilla [244] . Yli 60 sienien sekundaarisella metaboliitilla on malariaa estävää vaikutusta : esimerkiksi Axinella cannabina -sienen Axizonitrile-1:stä tuli isonitriiliä sisältävien lääkejohdannaisten ja niiden analogien esi-isä [244] .

Sienien sisällä elävät mikro-organismit voivat toimia antibioottiresistenssigeenien luonnollisina varastoina , kuten sienen Petromica citrina [254] tapauksessa .

Tällä hetkellä tutkimukset ovat käynnissä mahdollisuudesta käyttää Aplysinidae-heimon merisienien kitiinistä luurankoa mesenkymaalisiin stroomasoluihin perustuvien rasva- , rusto- ja luukudosten bioteknisten rakenteiden luomiseen [255] [256] .

Jauhekuivatut makean veden badyagi- sienet  ovat perinteinen kansanlääke mustelmien , mustelmien , reuman hoitoon , jota käytettiin ihon hieromiseen tai rasvaan tai veteen sekoitettuna voiteena. Badyagin lääkettä käytettiin myös sisäisenä lääkkeenä skrofulan hoitoon [257] [258] [259] . Tällä hetkellä teollisesti valmistetaan samannimistä lääkettä , jolla on paikallinen ärsyttävä, anti-inflammatorinen ja kipua lievittävä vaikutus. Kuivattua badyag-jauhetta, vaikka se on haitallista pitkäaikaisessa käytössä, on perinteisesti käytetty myös kosmeettisena aineena ja halvana rougen korvikkeena [260] . Eteläamerikkalaiset savenvalajat lisäsivät tätä jauhetta saveen lisätäkseen siitä valmistettujen tuotteiden lujuutta [261] .

Vuodesta 1907 lähtien tutkijat ovat käyttäneet sieniä tutkiessaan solujen välistä adheesiota sekä solujen ja solunulkoisen matriisin adheesiota [262] . Sienet voivat toimia kätevinä esineinä tutkijoille, mallina monimutkaisempien eläinten tutkimukseen [263] . Luuta muistuttavan huokoisen rakenteensa, kudosten uudistamisessa laajalti käytetyn polymeerin, eläinkollageenia hyvin samanlaisen spongiinin ja mineraalikomponentin ansiosta sienet sopivat hyvin käytettäväksi luunrakennuskokeissa [264] .

Sienet kulttuurissa

Merisienien käyttö vakiintui vahvasti Välimeren kansojen kulttuuriin ja elämään kauan ennen aikakautemme alkua - ennen kaikkea henkilökohtaisen hygienian keinona : kylpeessä ja oliiviöljyn ja hajuveden levittämisessä vartalolle ( tässä ominaisuudessa käytetään sen muusta sienen rungosta vapautettua luurankoa, joka koostuu sarvimaisten kuitujen verkostosta ja muistuttaa elastista huopaa [265] ). Muinaiset egyptiläiset käyttivät kuolleiden palsamointia sienellä ja hieroivat ruumiita aromaattisilla öljyillä. Homeros mainitsee sienet molemmissa runoissaan: Iliadissa sieni annetaan Hephaistoksen käsiin , joka puhdistaa sillä kätensä, kasvonsa ja rintakehänsä, ja Odysseiassa Odysseuksen palvelijat käyttävät sitä pöytäten puhdistamiseen. hänen taloonsa vierailun jälkeen Penelopen kosijoiden luona. Roomalaiset sotilaat laittoivat sieniä kypäränsä alle , ja lääkärit käyttivät niitä haavojen puhdistamiseen [266] [267] .

Lisäksi sieniä muinaisina aikoina pidettiin yhtenä noituuden työkaluista . Siten Apuleiuksen Metamorphoses sisältää tarinan siitä , kuinka noita tappoi miehen, joka hylkäsi hänet ja käytti samalla sientä keinona viivyttää kuoleman hetkeä (väistääkseen epäilykset todellisesta tappajasta) [268] . Muinaiset juutalaiset käyttivät ehkäisyvälineenä silkkiin käärittyä sientä, johon oli sidottu lanka [269] .

Tarve toimittaa sieniä lukuisille kuluttajille johti sienenkeräyksen kehittymiseen sienisukelluksen erikoisalaksi He olivat niin vahvoja ja urheilullisia, että sienisukellus sisällytettiin muinaisten olympialaisten ohjelmaan [267] [270] .

Egeanmeren saarten asukkaat kantavat muinaista perinnettä läpi vuosisatojen . 1800- ja 1900-luvun alussa Dodekanesian saarista (ensisijaisesti Kalymnoksen saari , jonka läheisyydessä oli suuria sienipopulaatioita) tuli suurin merisienien talteenoton ja kaupan keskus [271] . Sukeltajien vaikeasta ja usein vaarallisesta kaupasta on tullut paikallisen kansanperinteen (erityisesti monien laulujen ) tärkein teema [272] . Aluksi Kalymnoksen sukeltajat hyppäsivät veneen kyljen yli lähes alasti, pitämällä 15 kiloa painavaa litteää kiveä kädessään nopeaa sukellusta varten; Kun sukelluspuku keksittiin vuonna 1865 , he alkoivat käyttää tätä uutta varustusta, mikä mahdollisti sukellusten syvyyden ja keston lisäämisen. 1900-luvun loppuun mennessä merisienien tuotanto ja myynti oli kuitenkin vähentynyt merkittävästi, kun synteettiset sienet korvasivat ne [267] [273] .

Kreikan lisäksi sienien louhinnalla Syyrian , Egyptin , Libyan ja Tunisian rannikolla on pitkä historia , jossa tästä kalastuksesta on myös tullut osa näiden maiden kansojen kulttuuriperintöä. Spongia- ja Hippospongia -sukujen viiteen lajiin kuuluvien sienien kokoelma on saavuttanut kaupallisen merkityksen : S. officinalis , S. mollissima (se sisältyy kuitenkin usein lajiin S. officinalis [274] ), S. lamella , S. zimocca , H. communis [269] [275] . Vuonna 1841 aloitettiin merisienien louhinta vientiä varten Karibialla  - ensin Bahamalla , hieman myöhemmin Kuubassa ja Floridan rannikolla ( Key Westin alue ); täällä H. gossypina [ , H. lachne , S. barbara , S. graminea , S. sterea ja eräät muut lajit [276] [277] .

Yksi wc-sienen kopioista , nimeltään Holy Sponge , sisällytettiin kuuluisien kristittyjen pyhäinjäännösten joukkoon [278] . Johanneksen evankeliumin mukaan yksi roomalaisista sotilaista, jotka vartioivat ristiinnaulittua Kristusta , kastoi hänen juomapyyntöönsä sienen etikkaan ja toi sen Jeesuksen huulille sammuttaakseen hänen janonsa [279] . Pyhää sientä, josta tuli kunnioituksen kohde, pidettiin ensin Jerusalemissa , sitten Konstantinopolissa ; tällä hetkellä sen palaset ovat neljässä roomalaisessa katedraalissa ( Lateraanikirkko , Santa Croce in Gerusalemme , Santa Maria Maggiore ja Santa Maria in Trastevere ). Toinen suuri osa Pyhästä sienestä ja useat muut jäännökset hankittiin vuosina 1239-1241. Ranskan kuningas Ludvig IX latinalaiselta keisarilta Baldwin II : lta valtavalla summalla ja sijoitettiin hänen Pariisiin rakentamaansa Sainte-Chapelle [278] [280] . Pieni fragmentti Pyhästä sienestä on myös Dionysioksen arkissa , jota säilytetään Moskovan Kremlissä [281] [282] .

Pyhän sienen kuva esiintyy usein taideteoksissa . Michelangelon (1537-1541) freskolla "Viimeinen tuomio", joka sijaitsee Sikstuksen kappelin alttariseinällä Vatikaanissa , voi nähdä kuvan enkelistä, joka pitää tangoa ja jonka päässä on Pyhä sieni [283] [284] . Samanlainen enkelihahmo Pyhän sienen kanssa löytyy Francesco Primaticcion (1541-1544) freskoista, jotka koristavat Chalin ( Fontaine-Chalin kunta [ departementissa) Pyhän Marian kappelin kuoroholveja . Oise Pohjois- Ranskassa ) Enkelin veistoksesta pyhä sieni käsissään tuli italialaisen kuvanveistäjä Antonio Giorgettin tunnetuin teos, Lorenzo Berninin opiskelija ; tämä kuvanveistäjä, jonka Giorgetti veisti opettajansa ohjeiden mukaan vuonna 1668 tai 1669, on yksi kymmenestä Rooman Pyhän enkelin sillalle asennetusta enkeliveistoksesta (Giorgettin luonnoksena tekemä tulevan veistoksen terrakottapää on säilytetään Eremitaašissa [286] ) [287] .

Pyhä sieni (yhdessä ristiinnaulitun Kristuksen päästä poistetun orjantappurakruunun kanssa) esiintyy myös Peter Paul Rubensin maalauksen Laskeutuminen ristiltä ( 1612) oikeaan alakulmaan , joka on yksi alttaritauluista . Antwerpenin Neitsyt Marian katedraali [288] .

Orgaanisista aineista puhdistettuja lasisienien luurankoja käytetään koristeina ja matkamuistoina. Erityisen arvostettu tässä suhteessa on Venuksen sienikori ( Euplectella ), jonka luuranko on muodoltaan herkkä harjakattoinen sylinteri, jonka rakenne on niin monimutkainen, että se näyttää olevan taitavan käsityöläisen veistetty ( viktoriaanisella aikakaudella ). , yksi kopio tästä sienestä ostettiin tuolloin erittäin merkittävällä 5 guinean summalla  - yli 500 puntaa nykyrahana) [289] [290] . Tämän sienen rungossa on tunnistettu seitsemän hierarkkista rakennetasoa, joiden järjestetyllä kokoonpanolla voidaan voittaa lasin luonnollinen hauraus ja antaa rungolle merkittävä mekaaninen lujuus [291] .

Japanissa on pitkään ollut tapana antaa vastapareille kopio Euplectella oweni -sienestä, jonka sisällä on symbiontipari  -lajin Spongicola venustus katkarapu (uros ja naaras, jotka pääsevät sienen sisään toukkia, ja sitten elävät siinä koko elämänsä: ulos he eivät voi enää kulkea sienen hienojen huokosten läpi) [170] [292] . Tällainen lahja symboloi särkymätöntä rakkautta ja aviollista uskollisuutta sanonnan "Yhdessä asuminen, yhdessä haudattuminen" [293] mukaisesti .

Vuonna 1999 amerikkalainen tv - kanava Nickelodeon julkaisi S. Hillenbergin ohjaaman SpongeBob SquarePants -animaatiosarjan ; sarjassa päähenkilöt ovat meren eläimistön edustajia, ja päähenkilö on Sponge Bob nimeltä "Square Pants" [294] . Vuosina 2004 ja 2015 kanava julkaisi täyspitkät animaatioelokuvat (vastaavasti " Paavo Pesusieni " ja " Paavo Pesusieni: Sponge Out of Water "), joista tuli animaatiosarjan jatkoa [295] .  

Muistiinpanot

1. ↑ Dogel V. A.  . Selkärangattomien eläintiede. 7. painos / toim. prof. Yu. I. Polyansky . - Toim. 7., tarkistettu. ja muita .. - M . : Higher school , 1981. - 606 s. – 50 000 kappaletta.  - S. 101.
2. ↑ Koltun V. M. Sienityyppi  (Porifera tai Spongia) // Eläinelämä. Volume 1. Yksinkertaisin. Coelenterates. Worms / toim. Yu. I. Polyansky , Ch. toim. V. E. Sokolov . - 2. painos - M .: Koulutus, 1987. - S. 151. - 448 s.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Zenkevich L. A. Selkärangattomien järjestelmän historia // Eläintieteen opas. T. I. Selkärangattomat: alkueläimet, sienet, koelenteraatit, litteät madot, neerteans, pyörömadot, rotifers / Toim. L. A. Zenkevich. - M.; L.: Biomedgiz, 1937. - S. 1-49. — xii + 795 s.
4. ↑ Osorio Abarzúa C. G. Sobre agentes infecciosos, zoofitos, animálculos e infusorios  // Revista chilena de infectologia. - 2007. - Voi. 24, nro. 2. - s. 171-174. - doi : 10.4067/S0716-10182007000200016 . — PMID 17453079 .
5. ↑ 1 2 Ellis J. Sienien luonteesta ja muodostumisesta: John Ellisin, Esquiren, FRS:n kirjeessä Dr. Solander, FRS  (englanti)  // Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset tapahtumat. - 1765. - 1. tammikuuta ( nide 55 ). - s. 280-289 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1765.0032 .
6. ↑ 1 2 3 Hyman L. H. Solutason metazoa - Phylum Porifera, sienet // The Invertebrares. Osa 1. Alkueläimet Ctenophoran kautta. - New York: McGraw-Hill Book Company, 1940. - S. 284-364. - xii + 726p.
7. ↑ Grant R. E. Havaintoja ja kokeita sienen rakenteesta ja toiminnoista  //  Edinburgh Philosophical Journal. - 1825. - Voi. 13. - s. 94-107, 333-346.
8. ↑ 12 Ereskovsky , 2010 , s. lv.
9. ↑ Richards R. J. Elämän traaginen tunne : Ernst Haeckel ja taistelu evoluutionaarisesta ajattelusta  . - Chicago: University of Chicago Press, 2008. - P. 196-197. - xx + 512p. — ISBN 978-0-226-71214-7 .
10. ↑ Johnston G. Brittiläisten sienien ja litofyyttien historia  . - Edinburgh: John Stark, 1842. - S. 62-65. - xii + 264 s.
11. ↑ Scamardella JM Ei kasveja tai eläimiä: lyhyt historia Kingdoms Protozoa, Protista ja Protoctista alkuperästä  // International Microbiology. - 1999. - Voi. 2, ei. 4. - s. 207-216. — PMID 10943416 .
12. ↑ James-Clarke H. Kiistattomat todisteet värjäyksien sienien eläimellisyydestä ja niiden suhteesta Infusoria Flagellataan  //  The Annals and Magazine of Natural History. - 1867. - Voi. 19, sarja 3. - P. 13-18.
13. ↑ Koltun, 1968 , s. 182.
14. ↑ Koltun, 1968 , s. 182-183.
15. ↑ Ereskovsky, 2010 , s. 235-236, 247.
16. ↑ 1 2 Koltun, 1968 , s. 183.
17. ↑ Crow W. B. Synopsis of  Biology . – 2. painos - Elsevier, 2013. - s. 222, 740. - xv + 1072 s. — ISBN 978-1-4832-2532-6 .
18. ↑ Ereskovsky, 2010 , s. lix.
19. ↑ 12 Waninger , 2015 , s. 70.
20. ↑ 1 2 Ishijima J. , Iwabe N. , Masuda Y. , Watanabe Y. , Matsuda Y.  Sienisytogenetiikka — kymmenen makean veden sienen lajin mitoottiset kromosomit  // Zoological Science. - 2008. - Voi. 25, ei. 5. - s. 480-486. - doi : 10.2108/zsj.25.480 . — PMID 18558800 .
21. ↑ 12 Muller , 2003 , s. neljä.
22. ↑ 1 2 3 4 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 9-10.
23. ↑ Wagner D., Kelley C. D.  Maailman suurin sieni?  // Meren biologinen monimuotoisuus. - 2016. - ISSN 1867-1616 . doi : 10.1007 / s12526-016-0508-z .
24. ↑ Austin W. C., Conway K. W., Barrie J. V., Krautter M. Riutaa muodostavan lasisienen, Aphrocallis vastus (Hexactinellida) kasvu ja morfologia ja vaikutukset toipumiseen laajalle levinneistä troolivaurioista // Porifera Research: Biodiversity and Sustainability. - Rio de Janeiro Museu Nacional, 2007. - S. 139-145.
25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 158.
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Eläimet . Volume 1. Alkueläimet, coelenteraatit, madot. - M . : Koulutus , 1987. - 508 s.  - S. 128-153.
27. ↑ 1 2 Gage G. D., Tyler P. A. Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor . - Cambridge: Cambridge University Press , 1991. - xvi + 504 s. - ISBN 0-521-33665-1 .  - s. 91-93.
28. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 157-182.
29. ↑ Muller, 2003 , s. 3.
30. ↑ 1 2 Lavrov AI , Kosevich IA Sienisolujen  uudelleenaggregaatio: Monisoluisten aggregaattien solurakenne ja morfogeneettiset voimavarat  // Journal of Experimental Zoology. Osa A. Ekologinen genetiikka ja fysiologia. - 2016. - Vol. 325, nro 2. - s. 158-177. - doi : 10.1002/jez.2006 . — PMID 26863993 .
31. ↑ 1 2 3 Voigt O. , Wülfing E. , Wörheide G.  Molekulaarinen fylogeneettinen arviointi luokituksen ja luonteenkehityksen skenaarioiden osalta kalkkipitoisissa sienissä (Porifera, Class Calcarea)  // PLoS ONE . - 2012. - Vol. 7, ei. 3. - P. e33417. - doi : 10.1371/journal.pone.0033417 . — PMID 22479395 .
32. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 148.
33. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 11-13.
34. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 13.
35. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 149, 151.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Leys SP , Hill A.  Sienikudosten fysiologia ja molekyylibiologia  // Advances in Marine Biology. - 2012. - Vol. 62. - s. 1-56. - doi : 10.1016/B978-0-12-394283-8.00001-1 . — PMID 22664120 .
37. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. neljätoista.
38. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 152.
39. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 25-26.
40. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 46-47.
41. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 24-25.
42. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 26.
43. ↑ Adams Emily DM , Goss Greg G. , Leys Sally P. Makean veden sienillä on toiminnallinen, tiivistävä epiteeli, jolla on suuri transepiteliaalinen resistanssi ja negatiivinen transepiteliaalinen potentiaali  //  PLoS ONE. - 2010. - 29. marraskuuta ( nide 5 , nro 11 ). — P. e15040 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 .
44. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 153.
45. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 26-27.
46. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 27-28.
47. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 28.
48. ↑ Adams ED , Goss GG , Leys SP  Makean veden sienillä on toimiva, tiivistävä epiteeli, jolla on korkea epiteelivastus ja negatiivinen transepiteliaalinen potentiaali  // PLoS ONE . - 2010. - Vol. 5, ei. 11. - P. e15040. - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 . — PMID 21124779 .
49. ↑ Leys S. P., Mackie G. O. . Herätettävyys ja sähköinen signalointi heksaktinelidisienissä // Kahdeksas syvänmeren biologian symposium, Monterey, Kalifornia, 1997. Abstracts . - Monterey: Monterey Bay Aquarium Research Institute, 1997. - x + 148 s.  - s. 73.
50. ↑ Bond C. , Harris A.K.  Sienien liikkuminen ja sen fyysinen mekanismi  // The Journal of Experimental Zoology. - 1988. - Voi. 246, nro 3. - s. 271-284. - doi : 10.1002/jez.1402460307 . — PMID 3404107 .
51. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 28-29.
52. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 29.
53. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 29-31.
54. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 31.
55. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 31-32.
56. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 10-11, 32-33.
57. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 154.
58. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 33.
59. ↑ Muller, 2003 , s. 5.
60. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 33-34.
61. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 119.
62. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 116.
63. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 155.
64. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 35.
65. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 35-37.
66. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 37.
67. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 37-39.
68. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 39.
69. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 162-163.
70. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 155-156.
71. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 162.
72. ↑ 1 2 3 4 Ryan JF , Chiodin M.  Missä on mieleni? Kuinka sienet ja placozoanit ovat saattaneet menettää hermosolutyyppejä  // Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset tapahtumat. Sarja B. Biologiset tieteet. - 2015. - Vol. 370, nro. 1684. - doi : 10.1098/rstb.2015.0059 . — PMID 26554046 .
73. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 53-54.
74. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 166.
75. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 163.
76. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 51.
77. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 164.
78. ↑ Tyynenmeren rannikolta löydettiin 4 uutta "tappajasieni" lajia . // CBC News (19. huhtikuuta 2014). Haettu 4. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 19. huhtikuuta 2014. (määrätön)
79. ↑ 1 2 Vacelet J.  Uusi lihansyöjäsienisuku (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) syvältä koillis-Tyynenmeren alueelta ja huomautuksia suvusta Neocladia  // Zootaxa . - 2008. - Voi. 1752. - s. 57-65.
80. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 53.
81. ↑ 1 2 Vacelet J. , Boury-Esnault N. Lihansyöjäsienet   // Luonto . - 1995. - tammikuu ( nide 373 , nro 6512 ). - s. 333-335 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/373333a0 .
82. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 164-165.
83. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 165.
84. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 165-166.
85. ↑ Gardères J. , Bedoux G. , Koutsouveli V. , Crequer S. , Desriac F. , Pennec GL  Lipopolysakkaridit kommensaali- ja opportunistisista bakteereista: Drucula-isäntäsienen immuunijärjestelmän karakterisointi ja  vaste //////// - 2015. - Vol. 13, ei. 8. - P. 4985-5006. - doi : 10.3390/md13084985 . — PMID 26262625 .
86. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Bergquist P. R. Porifera // Selkärangattomien eläintiede / Toim. Kirjailija: D. T. Anderson - Oxford: Oxford University Press, 1998. - ISBN 0-19-551368-1 .  - s. 10-27.
87. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 55.
88. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 120.
89. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 170.
90. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 55-56.
91. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 56.
92. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 121.
93. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 79.
94. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 168.
95. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 79-80.
96. ↑ Hammel Jörg U , Herzen Julia , Beckmann Felix , Nickel Michael. Sienen orastuminen on spatiotemporaalinen morfologinen kuviointiprosessi: Näkemyksiä synkrotronisäteilyyn perustuvasta röntgenmikrotomografiasta Tethya wilhelman aseksuaaliseen lisääntymiseen  //  Frontiers in Zoology. - 2009. - Vol. 6 , ei. 1 . - s. 19 . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-6-19 .
97. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 80.
98. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 81-82.
99. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 122.
100. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 82.
101. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 169.
102. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 83.
103. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 122-123.
104. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 57.
105. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 169-170.
106. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 170-171.
107. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 57-58.
108. ↑ 1 2 3 Lanna E.  Evo-devo of non-bilaterian animals  // Genetics and Molecular Biology. - 2015. - Vol. 38, nro. 3. - s. 284-300. - doi : 10.1590/S1415-475738320150005 . — PMID 26500432 .
109. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 58.
110. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 60.
111. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 61.
112. ↑ 1 2 3 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 62.
113. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 171.
114. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 62, 64.
115. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 64.
116. ↑ Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Selkärangattomien eläintiede. Teoria. Tehtävät. Vastaukset. - Saratov: Lyseum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .  - S. 46.
117. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 64-65.
118. ↑ 1 2 3 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 65.
119. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 67-68.
120. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 69-70.
121. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 70-71.
122. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 71-72.
123. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 73.
124. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 74-75.
125. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 76.
126. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 77-78.
127. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 78-79.
128. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 173.
129. ↑ Jochum Klaus Peter , Wang Xiaohong , Vennemann Torsten W. , Sinha Bärbel , Müller Werner EG Piipitoinen syvänmeren sieni Monorhaphis chuni: Potentiaalinen paleoklimaattiarkisto muinaisissa eläimissä  (englanniksi)  // Chemical Geology. - 2012. - maaliskuu ( osa 300-301 ). - s. 143-151 . — ISSN 0009-2541 . - doi : 10.1016/j.chemgeo.2012.01.009 .
130. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 123.
131. ↑ Muller, 2003 , s. 214.
132. ↑ Muller, 2003 , s. 205.
133. ↑ 1 2 Ferrier DE  Hox/ParaHox-geenien alkuperä, Ghost Locus -hypoteesi ja ensimmäisen eläimen monimutkaisuus  // Briefings in Functional Genomics. - 2016. - Vol. 15, ei. 5. - s. 333-341. - doi : 10.1093/bfgp/elv056 . — PMID 26637506 .
134. ↑ Rot C. , Goldfarb I. , Ilan M. , Huchon D. Oletettu  cross-kingdom horisontaalinen geeninsiirto sienen (Porifera) mitokondrioissa  // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - Voi. 6. - P. 71. - doi : 10.1186/1471-2148-6-71 . — PMID 16972986 .
135. ↑ Lavrov DV , Pett W. , Voigt O. , Wörheide G. , Forget L. , Lang BF , Kayal E.   Clathrina clathrusin (Calcarea, Calcinea) mitokondriaalinen DNA : kuusi lineaarista kromosomia, fragmentoidut rRNA:t, tRNA-muokkaus ja uusi versio geneettinen koodi  // Molekyylibiologia ja evoluutio. - 2013. - Vol. 30, ei. 4. - P. 865-880. - doi : 10.1093/molbev/mss274 . — PMID 23223758 .
136. ↑ Lavrov DV , Pett W.  Eläinten mitokondrio-DNA sellaisina kuin emme sitä tunne: mt-genomin järjestäytyminen ja evoluutio ei-kaksoislinjaisissa linjoissa  // Genome Biology and Evolution. - 2016. - doi : 10.1093/gbe/evw195 . — PMID 27557826 .
137. ↑ Muller, 2003 , s. yksi.
138. ↑ 1 2 3 Manconi R. , Pronzato R. Sienien (Porifera: Spongillina) maailmanlaajuinen monimuotoisuus makeassa vedessä  //  Hydrobiologia. - 2007. - 18. joulukuuta ( nide 595 , nro 1 ). - s. 27-33 . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/s10750-007-9000-x .
139. ↑ 1 2 Krautter M. Piipitoisten sienien ekologia: Sovellus Espanjan ylemmän jurakauden sienifaciesien (Oxfordin) ympäristötulkintaan  // Cuadernos de Geología Ibérica. - 1998. - Voi. 24. - s. 223-239.
140. ↑ Weaver JC , Aizenberg J. , Fantner GE , Kisailus D. , Woesz A. , Allen P. , Fields K. , Porter MJ , Zok FW , Hansma PK , Fratzl P. , Morse DE  Piipitoisen hilan hierarkkinen kokoonpano heksaktineellisieni Euplectella aspergillum  // Journal of Structural Biology. - 2007. - Voi. 158, nro 1. - s. 93-106. - doi : 10.1016/j.jsb.2006.10.027 . — PMID 17175169 .
141. ↑ Ruzicka R. , Gleason DF  Leveyssuuntainen vaihtelu spongisyöjäkaloissa ja sienikemiallisen suojan tehokkuus  // Oecologia. - 2008. - Voi. 154, nro 4. - P. 785-794. - doi : 10.1007/s00442-007-0874-0 . — PMID 17960425 .
142. ↑ Baikal. Luonto ja ihmiset: tietosanakirja / Toim. toim. A. K. Tulokhonov . - Ulan-Ude: Baikalin luonnonhoidon instituutin kustantamo SB RAS, 2009. - 606 s. - ISBN 978-5-7925-0306-9 .  - S. 94-95.
143. ↑ Annotoitu luettelo Baikal-järven ja sen valuma-altaan eläimistöstä. T. 1. Baikal-järvi. Kirja. 1 / Resp. toim. O. A. Timoshkin. - Novosibirsk: Nauka, 2001. - 832 s. — (Käsikirjoja ja oppaita Baikal-järven eläimistöstä ja kasvistosta). — ISBN 5-02-031936-8 .
144. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 174.
145. ↑ Naumov D.V., Propp M.V., Rybakov S.N. Korallimaailma. — M .: Gidrometeoizdat , 1985. — 360 s.
146. ↑ 1 2 3 Zhirkov I. A. Elämä pohjalla. Pohjaeliöstön bioekologia ja biogeografia. - M. : KMK, 2010. - 453 s. - ISBN 978-5-87317-613-7 .
147. ↑ 1 2 Krautter M., Conway K. W., Barrie J. V., Neuweiler M. "Elävän dinosauruksen" löytö: maailmanlaajuisesti ainutlaatuiset modernit heksaktinelidisieniriutat British Columbian edustalla, Kanadassa // Facies. - 2001. - Voi. 44. - s. 265-282.
148. ↑ 1 2 3 Whitney Frank , Conway Kim , Thomson Richard , Barrie Vaughn , Krautter Manfred , Mungov George. Sieniriuttojen valtamerellinen elinympäristö Länsi-Kanadan mannerjalustalla  //  Continental Shelf Research. - 2005. - tammikuu ( osa 25 , nro 2 ) . - s. 211-226 . — ISSN 0278-4343 . - doi : 10.1016/j.csr.2004.09.003 .
149. ↑ Conway Kim W. , Barrie J. Vaughn , Krautter Manfred. Ainutlaatuisten riuttojen geomorfologia Länsi-Kanadan hyllyllä: sieniriutat, jotka on kartoitettu monisäteisellä syvyysmittauksella  //  Geo-Marine Letters. - 2005. - 18. helmikuuta ( osa 25 , nro 4 ). - s. 205-213 . — ISSN 0276-0460 . - doi : 10.1007/s00367-004-0204-z .
150. ↑ Eliuk Leslie S. Piipitoiset sieniyhteisöt, biologinen vyöhyke ja viimeaikainen merenpinnan muutos arktisella marginaalilla: Ice Islandin tulokset: Keskustelu  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1991. - maaliskuu ( osa 28 , nro 3 ) . - s. 459-462 . — ISSN 0008-4077 . - doi : 10.1139/e91-040 .
151. ↑ Roberts JM , Wheeler AJ , Freiwald A.  Syvyyden riutat: kylmän veden korallien ekosysteemien biologia ja geologia  // Tiede . - 2006. - Voi. 312, nro 5773.-s. 543-547. - doi : 10.1126/tiede.1119861 . — PMID 16645087 .
152. ↑ Kuternitskaya E. A., Vishnyakov A. E., Ereskovsky A. V. Tutkimus Valkoisenmeren sienen symbioottisten bakteerien rakenteesta ja niiden mahdollisesta vaikutuksesta primmorfien muodostumiseen // Pietarin yliopiston tiedote. Sarja 3. Biologia. - 2008. - Nro 4 . - S. 10-15 .
153. ↑ Webster NS , Negri AP , Munro MM , Battershill CN  Erilaiset mikrobiyhteisöt elävät Etelämantereen sienissä  // Environmental Microbiology. - 2004. - Voi. 6, ei. 3. - s. 288-300. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2004.00570.x . — PMID 14871212 .
154. ↑ Höller Ulrich , Wright Anthony D. , Matthee Gesa F. , Konig Gabrielle M. , Dräger Siegfried , Aust Hans-Jürgen , Schulz Barbara. Merisienistä peräisin olevat sienet: monimuotoisuus, biologinen aktiivisuus ja sekundaariset metaboliitit  (englanniksi)  // Mycological Research. - 2000. - marraskuu ( osa 104 , nro 11 ). - s. 1354-1365 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756200003117 .
155. ↑ 1 2 Taylor MW , Radax R. , Steger D. , Wagner M.  Sieniin liittyvät mikro-organismit: evoluutio, ekologia ja bioteknologinen potentiaali  // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2007. - Voi. 71, nro. 2. - P. 295-347. - doi : 10.1128/MMBR.00040-06 . — PMID 17554047 .
156. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 49.
157. ↑ Duarte Luiz , Nalesso Rosebel. SpongeZygomycale parishii (Bowerbank ) ja sen endobioottinen eläimistö   // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 1996. - Helmikuu ( osa 42 , nro 2 ) . - s. 139-151 . — ISSN 0272-7714 . - doi : 10.1006/ecss.1996.0011 .
158. ↑ 1 2 Bergquist P. R. Porifera (sienet) // Biotieteiden tietosanakirja. - John Wiley & Sons, Ltd., 2001. - doi : 10.1038/npg.els.0001582 . .
159. ↑ Althoff K. , Schütt C. , Steffen R. , Batel R. , Müller WEG Todisteita Rhodobacter-suvun bakteerien ja merisienen Halichondria panicea välisestä symbioosista: satama myös oletettavasti myrkyllisille bakteereille?  (englanniksi)  // Meribiologia. - 1998. - 9. helmikuuta ( nide 130 , nro 3 ). - s. 529-536 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s002270050273 .
160. ↑ Hentschel U. , Usher KM , Taylor MW  Merisienet mikrobifermentoijina  // FEMS Microbiology Ecology. - 2006. - Voi. 55, nro. 2. - s. 167-177. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00046.x . — PMID 16420625 .
161. ↑ Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C.  Endosymbiosis in sienet: Relevance for epigenesis and evolution // Symbiosis. - 1998. - Voi. 25, ei. 1. - s. 57-70.
162. ↑ Vacelet Jean , Donadey Claude. Elektronimikroskooppitutkimus joidenkin sienien ja bakteerien välisestä yhteydestä  (englanniksi)  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1977. - tammikuu ( osa 30 , nro 3 ) . - s. 301-314 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/0022-0981(77)90038-7 .
163. ↑ Thakur NL , Hentschel U , Krasko A , Pabel CT , Anil AC , Müller WEG. Sienen Suberites domuncula ja sen primmorfien antibakteerinen aktiivisuus: mahdollinen perusta epibakteerien kemialliseen puolustukseen  (englanniksi)  // Aquatic Microbial Ecology. - 2003. - Voi. 31 . - s. 77-83 . — ISSN 0948-3055 . - doi : 10.3354/ame031077 .
164. ↑ 1 2 Thomas T. , Moitinho-Silva L. , Lurgi M. , Björk JR , Easson C. , Astudillo-García C. , Olson JB , Erwin PM , López-Legentil S. , Luter H. , Chaves-Fonnegra . , Costa R. , Schupp PJ , Steindler L. , Erpenbeck D. , Gilbert J. , Knight R. , Ackermann G. , Victor Lopez J. , Taylor MW , Thacker RW , Montoya JM , Hentschel U. , Webster NS  Diversity , globaalin sienimikrobiomin rakenne ja konvergentti kehitys  // Nature Communications. - 2016. - Vol. 7. - P. 11870. - doi : 10.1038/ncomms11870 . — PMID 27306690 .
165. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 49-50.
166. ↑ Tian Ren-Mao, Sun Jin, Cai Lin, Zhang Wei-Peng, Zhou Guo-Wei, Qiu Jian-Wen, Qian Pei-Yuan.  Syvänmeren lasisienessä Lophophysema eversassa on potentiaalisia symbiontteja, jotka ovat vastuussa hiilen, typen ja rikin ravinteiden muuntamisesta  // Environmental Microbiology. - 2016. - Vol. 18, ei. 8. - P. 2481-2494. - doi : 10.1111/1462-2920.13161 . — PMID 26637128 .
167. ↑ Wulff Janie L. Sienilajien välinen yhteistyö lisää sienien monimuotoisuutta ja runsautta meriheinäniityllä  //  Marine Ecology. - 2008. - Kesäkuu ( osa 29 , nro 2 ) - s. 193-204 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x .
168. ↑ Duffy J. Emmett. Sienessä asuvien alpheid-katkarapujen lajirajat, erikoistuminen ja säteily  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1996. - heinäkuu ( osa 58 , nro 3 ) . - s. 307-324 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x .
169. ↑ Murphy R.C. Koralliriutat: kaupungit meren alla. - Princeton: Darwin Press, 2002. - 177 s. — ISBN 0-87850-138-X .  - s. 51.
170. ↑ 1 2 Äyriäiset. Voi. 9, osa A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea ja Decapoda (osittain) / Toim. F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. - Leiden - Boston: Brill, 2010. - xi + 568 s. - (Eläintieteen tutkielma - anatomia, taksonomia, biologia). - ISBN 978-90-04-16441-3 .  - s. 250-251.
171. ↑ Cédric d'Udekem d'Acoz. Dromia personata (Linnaeus, 1758) . // Tromssan museo (20.02.2003). Haettu 9. tammikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 25. kesäkuuta 2007. (määrätön)
172. ↑ Dromia personata // de Kluijver M. J., Ingalsuo S. S.   Pohjanmeren makrobentos: Crustacea. – Amsterdam: Universiteit van Amsterdam, 2009.
173. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 167.
174. ↑ Williams Jason D , McDermott John J. Erakkorapujen biokenoosit: maailmanlaajuinen katsaus erakkorapukumppaneiden monimuotoisuuteen ja luonnonhistoriaan  //  Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2004. - Heinäkuu ( osa 305 , nro 1 ) . - s. 1-128 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/j.jembe.2004.02.020 .
175. ↑ Michael S.W. Reef kalat. Voi. 1. - Shelburne: TFH Publications, 2001. - 624 s.
176. ↑ 1 2 3 Orlov B. N., Gelashvili D. B. . Zootoksikologia. Myrkylliset eläimet ja niiden myrkyt. - M . : Higher School , 1985. - 280 s.  - S. 32-35.
177. ↑ 1 2 3 4 Dembitsky V. M.  Meren mikro-organismien ja sienten bromia ja jodia sisältävät alkaloidit // Bioorgaaninen kemia. - 2002. - T. 28 , nro 3 . - S. 102-111 . — ISSN 0132-3423 .
178. ↑ Loh Tse-Lynn, Pawlik JR  Kemialliset puolustukset ja resurssien kompromissit rakentavat sieniyhteisöjä Karibian koralliriutoilla  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2014. - Vol. 111, nro. 11. - P. 4151-4156. - doi : 10.1073/pnas.1321626111 . — PMID 24567392 .
179. ↑ Motta P. J. . Perhoskalat: menestys koralliriutalla. - Springer Science & Business Media , 1989. - 248 s. - ISBN 978-94-009-2325-6 .
180. ↑ Nellis D.W. Floridan ja Karibian myrkylliset kasvit ja eläimet . - Sarasota: Pineapple Press, Inc., 1997. - xvii + 315 s. — ISBN 1-56164-111-1 .  - s. 249.
181. ↑ Piper, Ross. . Extraordinary Animals: Tietosanakirja uteliaista ja epätavallisista eläimistä. - Greenwood Publishing Group, 2007. - ISBN 978-0-313-33922-6 .
182. ↑ Harasewych MG Pleurotomarioidean  gastropods  // Advances in Marine Biology. - 2002. - Voi. 42. - s. 237-294. — ISSN 0065-2881 . - doi : 10.1016/S0065-2881(02)42015-9 . — PMID 12094724 .
183. ↑ ANDERSON JOHN MAXWELL. HISTOLOGISET TUTKIMUKSET STARFISHIN, HENRICIA:N, RUOTTAMUKSESTA, JOHDAN HUOMAUTUKSIA TIEDEMANNIN PUSSEISTA STARFISHESISSA  //  The Biological Bulletin. - 1960. - joulukuu ( nide 119 , nro 3 ). - s. 371-398 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1539257 .
184. ↑ Webster Nicole S. Sienitauti: globaali uhka?  (englanniksi)  // Environmental Microbiology. - 2007. - Kesäkuu ( osa 9 , nro 6 ). - s. 1363-1375 . — ISSN 1462-2912 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01303.x .
185. ↑ 1 2 Gochfeld D. J., Easson C. G., Slattery M., Thacker R. W., Olson J. B. . Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs // Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium / Toim. kirjoittaneet D. Steller ja L. Lobel. – 2012.
186. ↑ Olson JB , Gochfeld DJ , Slattery M. Aplysinan punaisen nauhan oireyhtymä: uusi uhka Karibian sienille.  (englanniksi)  // Vesieliöiden sairaudet. - 2006. - 25. heinäkuuta ( nide 71 , nro 2 ). - s. 163-168 . - doi : 10.3354/dao071163 . — PMID 16956064 .
187. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 167-168.
188. ↑ Smolker Rachel , Richards Andrew , Connor Richard , Mann Janet , Berggren Per. Sienen kantaminen delfiinien toimesta (Delphinidae, Tursiops sp.): Ruokailun erikoisala, johon sisältyy työkalujen käyttö?  (englanniksi)  // Etologia. - 2010. - 26. huhtikuuta ( nide 103 , nro 6 ). - s. 454-465 . — ISSN 0179-1613 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x .
189. ↑ Krützen M. , Mann J. , Heithaus MR , Connor RC , Bejder L. , Sherwin WB  . Työkalun käytön kulttuurinen siirto pullonokkadelfiineissä  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2005. - Voi. 102, nro. 25. - P. 8939-8943. - doi : 10.1073/pnas.0500232102 . — PMID 15947077 .
190. ↑ Mann Janet , Stanton Margaret A. , Patterson Eric M. , Bienenstock Elisa J. , Singh Lisa O. Sosiaaliset verkostot paljastavat työkaluja käyttävien delfiinien kulttuurisen käyttäytymisen  //  Nature Communications. - 2012. - tammikuu ( osa 3 , nro 1 ). — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1983 .
191. ↑ Kodner RB , Summons RE , Pearson A. , King N. , Knoll AH  Sterols in a onesolular sukulaisessa metazoans  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2008. - Voi. 105, nro. 29. - P. 9897-9902. - doi : 10.1073/pnas.0803975105 . — PMID 18632573 .
192. ↑ Nichols S. , Wörheide G.  Sienet: uusia näkemyksiä vanhoista eläimistä  // Integrative and Comparative Biology. - 2005. - Voi. 45, nro. 2. - s. 333-334. - doi : 10.1093/icb/45.2.333 . — PMID 21676777 .
193. ↑ Love GD , Grosjean E. , Stalvies C. , Fike DA , Grotzinger JP , Bradley AS , Kelly AE , Bhatia M. , Meredith W. , Snape CE , Bowring SA , Condon DJ , Summons RE  Fossiilisten steroidien esiintymisen tallentavat Demospongia kryogenian aikana  // Luonto . - 2009. - Vol. 457, nro 7230.-s. 718-721. - doi : 10.1038/luonto07673 . — PMID 19194449 .
194. ↑ Antcliffe Jonathan B. Sienibiomarkkereiksi kutsuttujen orgaanisten yhdisteiden todisteiden kyseenalaistaminen   // Paleontologia . - 2013 - maaliskuu. - P. n / a - n / a . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12030 .
195. ↑ Sperling EA , Robinson JM , Pisani D. , Peterson KJ  Missä lasi on? Biomarkkerit, molekyylikellot ja mikroRNA:t viittaavat 200 Myrin puuttuvaan esikambrian fossiilikokoelmaan piipitoisista sienipiikistä  // Geobiology. - 2010. - Vol. 8, ei. 1. - s. 24-36. - doi : 10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x . — PMID 19929965 .
196. ↑ Reitner J., Wörheide G. . Ei-litistidifossiiliset demospongiae - heidän paleobidiversiteettinsä alkuperä ja kohokohdat säilyttämisen historiassa // Systema Porifera: Opas sienien luokitteluun / Toim. kirjoittaneet J. N. A. Hooper ja R. W. M. Van Soest. – New York: Kluwer Academic Plenum, 2002.
197. ↑ Li Chiawei, Chen Junyuan, Hua Tzuen.  Esikambrian sienet, joissa on solurakenteita  // Tiede . - 1998. - Voi. 279, nro. 5352.-s. 879-882. - doi : 10.1126/tiede.279.5352.879 . — PMID 9452391 .
198. ↑ 1 2 3 Müller WEG , Schröder HC Ainutlaatuinen piipitoisten sienien (Porifera; Hexactinellida ja Demospongiae) luuranko, joka kehittyi ensin urmetazoasta proterotsoiikan aikana: katsaus   // Biogeosciences . - 2007. - 3. toukokuuta ( nide 4 , nro 2 ). - s. 219-232 . — ISSN 1726-4189 . - doi : 10.5194/bg-4-219-2007 .
199. ↑ McMenamin M. A. S.  Varhaisen kambrian sienipilkkuja Cerro Clementesta ja Cerro Rajónista, Sonorasta, Meksikosta // Geologica Acta. - 2008. - Voi. 6, ei. 4. - P. 363-367.
200. ↑ Demospongia . // Kalifornian yliopiston paleontologian museo. Haettu 27. marraskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 18. lokakuuta 2013. (määrätön)
201. ↑ Vinn Olev , Wilson Mark A. , Toom Ursula , Mõtus Mari-Ann. Varhaisin tunnettu rugosan-stromatoporoid-symbioosi Viron Llandoverysta (Baltica)  (englanniksi)  // Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2015. - elokuu ( osa 431 ). - s. 1-5 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2015.04.023 .
202. ↑ Johtopäätökset 890 miljoonan vuoden ikäisten sienien löytämisestä ovat uskottavia, mutta vaativat painavia todisteita • Sergey Yastrebov • Tiedeuutisia elementeistä • Paleontologia, evoluutio, eläintiede . Haettu 31. elokuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 31. elokuuta 2021. (määrätön)
203. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 85.
204. ↑ 1 2 Borchiellini C. , Manuel M. , Alivon E. , Boury-Esnault N. , Vacelet J. , Le Parco Y. Sponge parafyly and the origin of Metazoa  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2001. - 8. tammikuuta ( osa 14 , nro 1 ) . - s. 171-179 . — ISSN 1010-061X . - doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x .
205. ↑ Seravin L. N. . Siimaeläinten makrosysteemi // Yksisoluisten eläinten makrosysteemin rakentamisen periaatteet / Toim. M. V. Krylova, Ya. I. Starobogatova . - L . : ZIAN USSR , 1980. - 134 s. - (Proceedings of the Zool. Institute of Sciences of Sciences of USSR, osa 94).  - s. 4-22.
206. ↑ Seravin L. N. . Sienien luonne ja alkuperä // Alkueläinten systematiikka ja niiden fylogeneettiset suhteet alempien eukaryoottien kanssa / Toim. M. V. Krylova. - L . : ZIAN USSR , 1986. - 114 s. - (Proceedings of the Zool. Institute of Sciences of Sciences of USSR, osa 144).  - S. 94-112.
207. ↑ GIGA-tutkijayhteisö. Global Invertebrate Genomics Alliance (GIGA): Yhteisön resurssien kehittäminen monimuotoisten selkärangattomien genomien tutkimiseen  //  Journal of Heredity. - 2013. - 11. joulukuuta ( nide 105 , nro 1 ). - s. 1-18 . — ISSN 0022-1503 . - doi : 10.1093/jhered/est084 .
208. ↑ Medina M. , Collins AG , Silberman JD , Sogin ML  Eläinten perusfilogenian hypoteesien arviointi käyttäen täydellisiä sekvenssejä suuresta ja pienestä alayksikön rRNA :sta  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2001. - Voi. 98, nro. 17. - P. 9707-9712. - doi : 10.1073/pnas.171316998 . — PMID 11504944 .
209. ↑ Sperling EA , Pisani D. , Peterson KJ Poriferan parafyly ja sen vaikutukset prekambrian paleobiologiaan  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - Voi. 286 , nro. 1 . - s. 355-368 . — ISSN 0305-8719 . - doi : 10.1144/SP286.25 .
210. ↑ Exposito JY , Cluzel C. , Garrone R. , Lethias C.  Evolution of Collagens  // The Anatomical Record. - 2002. - Voi. 268, nro 3. - s. 302-316. - doi : 10.1002/ar.10162 . — PMID 12382326 .
211. ↑ Dunn CW , Hejnol A. , Matus DQ , Pang K. , Browne WE , Smith SA , Seaver E. , Rouse GW , Obst M. , Edgecombe GD , Sørensen MV , Haddock SH , Schmidt-Rhaesa A. , Okusu A. , Kristensen RM , Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G.  Laaja filogenominen näytteenotto parantaa elämän eläinpuun resoluutiota  // Nature . - 2008. - Voi. 452, nro 7188.-s. 745-749. - doi : 10.1038/luonto06614 . — PMID 18322464 .
212. ↑ Ryan JF , Pang K. , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD Ktenoforin   Mnemiopsis leidyi homeodomeenikomplementti viittaa siihen, että Ctenophora ja Porifera erosivat ennen ParaHoxozoaa  // EvoDevo. - 2010. - Vol. 1, ei. 1. - P. 9. - doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . — PMID 20920347 .
213. ↑ Reitzel AM , Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD , Tarrant AM Ktenoforin   Mnemiopsis leidyi ydinreseptoreista puuttuu sinkkisormen DNA:ta sitova domeeni: sukulinjaspesifinen menetys tai esi-isien olosuhde ilmaantuessa ydinreseptorien superperhe?  //EvoDevo. - 2011. - Voi. 2, ei. 1. - P. 3. - doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . — PMID 21291545 .
214. ↑ Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Baxevanis AD , Martindale MQ  Genominen näkemyksiä Wnt-signalointiin varhaisessa eroavassa metazoanissa, Mnemiopsis leidyi  -ktenoforissa // EvoDevo. - 2010. - Vol. 1, ei. 1. - P. 10. - doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . — PMID 20920349 .
215. ↑ Liebeskind BJ , Hillis DM , Zakon HH  Natriumkanavien evoluutio edeltää eläinten hermoston syntyä  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2011. - Voi. 108, nro. 22. - P. 9154-9159. - doi : 10.1073/pnas.1106363108 . — PMID 21576472 .
216. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 84.
217. ↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R. Yhdistetty  analyysi valaisee metazoan varhaista evoluutiota ja ruokkii modernia "urmetatsoon" hypoteesia  / / PLoS Biology . - 2009. - Vol. 7, ei. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
218. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 85-89.
219. ↑ Waninger, 2015 , s. 67-68.
220. ↑ 1 2 Rowland S. M., Stephens T.  Archaeocyatha: A History of phylogenetic interpretation  // Journal of Paleontology. - 2001. - Voi. 75, nro. 6. - P. 1065-1078. - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2 .
221. ↑ Butterfield NJ , Nicholas CJ Burgess Sekä mineralisoimattomien että "kuortaisten" kambrian organismien liusketyyppinen säilytys Mackenzie-vuorilta Luoteis-Kanadasta  //  Journal of Paleontology. - 1996. - marraskuu ( osa 70 , nro 06 ). - s. 893-899 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000038579 .
222. ↑ Janussen Dorte , Steiner Michael , Maoyan Zhu. Chancelloridaen uudet hyvin säilyneet skleritomit varhaisesta Cambrian Yuanshanin muodostumisesta (Chengjiang, Kiina) ja keskimmäisestä Cambrian Wheeler Shalesta (Utah, USA) ja paleobiologiset vaikutukset  //  Journal of Paleontology. - 2002. - Heinäkuu ( osa 76 , nro 04 ). - s. 596-606 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000041895 .
223. ↑ PORTER SUSANNAH M. LUUSTON MIKRORAKENNE OSOITTAA, ETTÄ CHANCELLORIIDS JA HALKIERIIDIT OVAT LÄHEISESTI SUOSITTUVAT   // Paleontologia . - 2008. - Heinäkuu ( osa 51 , nro 4 ) - s. 865-879 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
224. ↑ Spongia Linnaeus, 1759 . // World Register of Marine Species . Haettu 18. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 27. maaliskuuta 2016. (määrätön)
225. ↑ Waninger, 2015 , s. 66.
226. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. viisitoista.
227. ↑ 1 2 3 Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Kaikkien korkeampi tasoluokitus Elävät organismit  (englanniksi)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. huhtikuuta ( nide 10 , nro 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
228. ↑ 1 2 3 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Korjaus: Kaikkien elävien   organismien korkeampi tasoluokitus // - 2015. - 11. kesäkuuta ( nide 10 , nro 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
229. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 17-19.
230. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 19-21.
231. ↑ Sienitieteen edistysaskel: filogenia, systematiikka, ekologia / toim. M. A. Becerro, M. J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon. - L. : Academic Press, 2012. - xviii + 432 s. - (Advances in Marine Biology, osa 61). — ISBN 978-0-12-387787-1 .  - s. 20-24.
232. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 21-23.
233. ↑ Van Soest Rob WM , Boury-Esnault Nicole , Vacelet Jean , Dohrmann Martin , Erpenbeck Dirk , De Voogd Nicole J. , Santodomingo Nadiezhda , Vanhoorne Bart , Kelly Michelle , Hooper John NA ONE Global Diversity of Sponges (Porifera  )  //PLOS. - 2012. - 27. huhtikuuta ( nide 7 , nro 4 ). — P.e35105 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035105 .
234. ↑ Ereskovsky A. V. . Materiaalit valkoisen ja Barentsin meren sienien faunistiseen tutkimukseen. 5. Määrällinen jakautuminen // Berliner geowiss. Abh. E16. - Berliini, 1995.  - s. 709-714.
235. ↑ Troolikalastuksen vaikutus Barentsinmeren pohjaekosysteemeihin ja mahdollisuus vähentää negatiivisten seurausten tasoa / Toim. S. G. Denisenko ja K. A. Zgurovsky. - Murmansk: WWF, 2013. - 55 s.
236. ↑ Anisimova N. A., Jørgensen L. L., Lyubin P. A., Manushin I. E.  Pohjaeliöstön kartoitus ja seuranta Barentsinmerellä ja Huippuvuoren vesillä: Tuloksia yhteisestä Venäjän ja Norjan pohjaeläinohjelmasta 2006-2008  // IMR-PINRO Joint Report Series. - 2010. - Vol. yksi.
237. ↑ Jamieson G. S., Chew L. . Hexactinellid Sponge Reefs: Kiinnostavat alueet merensuojelualueina pohjois- ja keskirannikon alueilla (Tutkimusasiakirja 2002/122) . - Canadian Science Advisory Secrenariat, 2002. - 77 s.
238. ↑ Gomoiu M.-T. , Petranu A. . Halichondria panicea (Pallas, 1766) // Mustanmeren punainen tietokirja / Toim. Kirjailija : H. J. Dumont - N. Y .: Yhdistyneiden kansakuntien projektipalvelutoimisto, 1999. - 413 s.  - s. 230-231. ( verkkoversio arkistoitu 5. maaliskuuta 2016 Wayback Machinessa )
239. ↑ 1 2 Big Medical Encyclopedia . 3. painos - M .: Neuvostoliiton tietosanakirja , 1974-1988. - 150 000 kappaletta.
240. ↑ Ponomarenko V.P.  Tavallisten sienien ekologia ja niiden todennäköinen yhteys merialueiden kaupalliseen tuottavuuteen // Kalastus. Bioresurssit ja kalastus. - 2006. - Nro 4 . - S. 59-60 .
241. ↑ McClenachan L. . Sosiaalinen konflikti, liikakalastus ja taudit Floridan sienenkalastuksessa, 1849–1939 // Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations / Toim. kirjoittaneet D.J. Starkey, P. Holm, M. Barnard. — Lontoo: Earthscan, 2008. — 250 s. - ISBN 978-1-84407-527-0 .  - s. 25-27.
242. ↑ Imhoff J. F., Stöhr R. . Sieniin liittyvät bakteerit: Halichondria panicella -bakteeriin liittyvien bakteerien yleiskatsaus ja erityisnäkökohdat // Sienet (Porifera) / Toim. kirjoittanut W.E.G. Müller - Berliini: Springer , 2003. - xviii + 258 s. — ISBN 3-540-00968-X .  - s. 35-58.
243. ↑ Teeyapant R. , Woerdenbag HJ , Kreis P. , Hacker J. , Wray V. , Witte L. , Proksch P.  Brominattujen yhdisteiden antibioottinen ja sytotoksinen aktiivisuus merisienestä Verongia aerophoba  // Zeitschrift fur Naturforschung C. A Journal of biotieteet. - 1993. - Voi. 48, nro. 11-12. - s. 939-945. — PMID 8297426 .
244. ↑ 1 2 3 4 Khotimchenko Yu. S.  Biologisesti aktiiviset aineet meren hydrobionteista - uusien farmaseuttisten aineiden ja lääkkeiden lähde // Pacific Medical Journal. - 2012. - Nro 2 (40) . - s. 5-10 .
245. ↑ Takeuchi Shinji , Ishibashi Masami , Kobayashi Junichi. Plakoridine A, uusi tyramiinia sisältävä pyrrolidiinialkaloidi okinawan merisienestä Plakortis sp.  (englanniksi)  // The Journal of Organic Chemistry. - 1994. - Heinäkuu ( osa 59 , nro 13 ). - P. 3712-3713 . — ISSN 0022-3263 . doi : 10.1021 / jo00092a039 .
246. ↑ Etchells Laura L. , Sardarian Ali , Whitehead Roger C. Synteettinen lähestymistapa plakoridiineihin mallinnettu biogeneettisen teorian perusteella  //  Tetrahedron Letters. - 2005. - huhtikuu ( osa 46 , nro 16 ). - P. 2803-2807 . — ISSN 0040-4039 . - doi : 10.1016/j.tetlet.2005.02.124 .
247. ↑ McBride A. , Butler SK  Eribuliinimesylaatti: uusi halikondriini B -analogi metastaattisen rintasyövän hoitoon  // American Journal of Health-System Pharmacy. - 2012. - Vol. 69, nro. 9. - P. 745-755. - doi : 10.2146/ajhp110237 . — PMID 22517020 .
248. ↑ Funk F. , Krüger K. , Henninger C. , Wätjen W. , Proksch P. , Thomale J. , Fritz G.  Spongealkaloidit suojaavat rotan munuaissoluja sisplatiinin aiheuttamalta sytotoksisuudesta  // Anti-cancer Drugs. - 2014. - Vol. 25, ei. 8. - P. 917-929. - doi : 10.1097/CAD.0000000000000119 . — PMID 24820908 .
249. ↑ Arai M. , Yamano Y. , Setiawan A. , Kobayashi M.  Agelasine D:n, merisienen diterpeenialkaloidin, kohdeproteiinin tunnistaminen anti-uinuvana mykobakteeriaineena  // Chembiochem: European Journal of Chemical Biology. - 2014. - Vol. 15, ei. 1. - s. 117-123. - doi : 10.1002/cbic.201300470 . — PMID 24243718 .
250. ↑ Yamano Y. , Arai M. , Kobayashi M.  Neamphamide B, uusi syklinen depsipeptidi, anti-uinuvana mykobakteeriaineena Neamphius sp.:n japanilaisesta merisienestä .  // Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters. - 2012. - Vol. 22, ei. 14. - P. 4877-4881. - doi : 10.1016/j.bmcl.2012.05.071 . — PMID 22704240 .
251. ↑ Oku N. , Gustafson KR , Cartner LK , Wilson JA , Shigematsu N. , Hess S. , Pannell LK , Boyd MR , McMahon JB  Neamphamide A, uusi HIV:tä inhiboiva depsipeptidi Papua-Uusi-Guineasta peräisin olevasta  merihuippusienestä Neamphius Journal of Natural Products. - 2004. - Voi. 67, nro. 8. - P. 1407-1411. - doi : 10.1021/np040003f . — PMID 15332865 .
252. ↑ Marinho PR , Kato Simas N. , Machado Kuster R. , Silva Duarte R. , Longo Fracalanzza SE , Fernandes Ferreira D. , Villela Romanos MT , Muricy G. , Giambiagi-Demarval M. , Silva Laport MS  Antibakteerinen aktiivisuus ja sytotoksisuusanalyysi halistanolitrisulfaattia merisienestä Petromica citrina  // The Journal of Antimikrobial Chemotherapy. - 2012. - Vol. 67, nro. 10. - P. 2396-2400. - doi : 10.1093/jac/dks229 . — PMID 22729926 .
253. ↑ Rangel M. , Konno K. , Brunaldi K. , Procopio J. , De Freitas JC  Hemolyyttisen aineen aiheuttama neurotoksinen aktiivisuus merisienen Geodia corticostylifera uutteessa  // Comparative Biochemistry and Physiology. Osa C: Toksikologia ja farmakologia. - 2005. - Voi. 141, nro. 2. - s. 207-215. - doi : 10.1016/j.cca.2005.06.004 . — PMID 16023894 .
254. ↑ Silva Laport M. , Marinho Pontes PV , Silva dos Santos D. , de Fátima Santos-Gandelman J. , Muricy G. , Bauwens M. , Giambiagi-deMarval M. , George I.  Antibioottiresistenssigeenit havaittu merisienessä Petromica citrina Brasilian rannikolta  // Brazilian Journal of Microbiology. - 2016. - Vol. 47, nro. 3. - P. 617-620. - doi : 10.1016/j.bjm.2016.04.016 . — PMID 27287338 .
255. ↑ Pittenger MF , Mackay AM , Beck SC , Jaiswal RK , Douglas R. , Mosca JD , Moorman MA , Simonetti DW , Craig S. , Marshak DR  Aikuisen ihmisen mesenkymaalisten kantasolujen monilinjaisuus  // Tiede . - 1999. - Voi. 284, nro. 5411. - s. 143-147. - doi : 10.1126/tiede.284.5411.143 . — PMID 10102814 .
256. ↑ Tekniset materiaalit biolääketieteellisiin sovelluksiin / Toim. Kirjailija: Teoh Swee Hin Singapore: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd, 2004. - xvii + 352 s. - (Biomaterials Engineering and Processing Series, osa 1). - ISBN 981-256-061-0 .
257. ↑ Badyaga Arkistoitu 7. huhtikuuta 2014 Wayback Machinessa // Encyclopedic Lexicon. T. 4. - Pietari, 1835. - S. 80.
258. ↑ Länsialueen lääkekasvit // Materiaalit läntisen alueen luonnontuotantovoimien tutkimukseen. T. 3. - Smolensk, 1933. - S. 22.
259. ↑ Telyatyev V.V. Itä-Siperian parantavat aarteet // Irkutsk: East Siberian Book Publishing House, 1976. - S. 354-355.
260. ↑ Badyaga // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
261. ↑ Koltun, 1968 , s. 218-219.
262. ↑ Muller, 2003 , s. 6.
263. ↑ Adamska M.  Sienet malleina monimutkaisten eläinten ilmaantumisen tutkimiseen  // Current Opinion in Genetics & Development. - 2016. - Vol. 39. - s. 21-28. - doi : 10.1016/j.gde.2016.05.026 . — PMID 27318691 .
264. ↑ Granito RN , Custódio MR , Rennó AC  Luonnolliset merisienet luukudostekniikkaan: nykyaikainen ja tulevaisuuden näkymät  // Biolääketieteen materiaalitutkimuksen lehti. Osa B, Sovellettavat biomateriaalit. - 2016. - doi : 10.1002/jbm.b.33706 . — PMID 27163295 .
265. ↑ Koltun, 1968 , s. 218.
266. ↑ Varoita, 2000 , s. 24.
267. ↑ 1 2 3 Merisienet historian kautta (linkki ei ole käytettävissä) . // Sea Sponge Companyn verkkosivusto. Haettu 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 25. marraskuuta 2016. (määrätön) 
268. ↑ Ivanova-Kazas O. M. . Selkärangattomat mytologiassa, kansanperinnössä ja taiteessa. - Pietari. : Publishing House of St. Petersburg University, 2006. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .  - S. 10-11.
269. ↑ 1 2 Pronzato Roberto , Manconi Renata. Välimeren kaupalliset sienet: yli 5000 vuoden luonnonhistoriaa ja kulttuuriperintöä  (englanniksi)  // Marine Ecology. - 2008. - Kesäkuu ( osa 29 , nro 2 ) - s. 146-166 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00235.x .
270. ↑ Blattner D. . Uskomattomia faktoja luonnontieteissä, luokat 6-12 . - Cumming, GA: Mark Twain Media, Inc., 2008. - iv + 128 s. - ISBN 978-1-58037-720-1 .  - s. 18-19.
271. ↑ Doumanis N. . Myytti ja muisti Välimerellä. Fasismin valtakunnan muisto . - L .: Macmillan Press Ltd., 1997. - viii + 243 s. — ISBN 0-333-68232-7 .  (linkki, jota ei voi käyttää)  - s. 16.
272. ↑ Varoita, 2000 , s. 72-73.
273. ↑ Varoita, 2000 , s. 32.
274. ↑ Boury-Esnault N., van Soest R. Maailman Porifera-tietokanta. Spongia mollissima Schmidt, 1862 . // World Register of Marine Species. Haettu 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 11. lokakuuta 2016. (määrätön)
275. ↑ Välimeri: sen historia ja nykyajan haasteet / Toim. S. Goffredo ja Z. Dubinsky. - Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2014. - xv + 678 s. - ISBN 978-94-007-6703-4 .  - s. 577-581.
276. ↑ Barnard M., Starkey D. J., Holm P. . Oceans Past: Management Insights from History of Marine Animal Populations . - L. : Earthscan, 2008. - 250 s. - (Earthscan Research Editions -sarja). - ISBN 978-1-84407-527-0 .  - s. 27-28.
277. ↑ Smith, Larry. Bahaman linkkejä Tarpon Springsiin ja Sponge Trade -kaupan kuolemaan . // Verkkosivusto "Bahama Pundit" (17.02.2009). Haettu 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 11. syyskuuta 2016. (määrätön)
278. ↑ 1 2 Nickell J. . Kristuksen pyhäinjäännökset . - Lexington: The University Press of Kentucky, 2007. - xiii + 215 s. - ISBN 978-0-8131-2425-4 .  (linkki ei ole käytettävissä)  - s. 106-107.
279. ↑ Sisään.  19:28-30
280. ↑ Epätodennäköinen pyhä esine (linkki ei saatavilla) . // Verkkosivusto "Rome Across Europe" (4.4.2015). Haettu 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 2016. (määrätön) 
281. ↑ Sterligova I. A. . Suzdalin Dionysioksen arkki // Moskovan Kremlin ilmestyskatedraali: materiaalit ja tutkimus / Toim. toim. L. A. Shchennikova. - M . : Valtio. historiallinen ja kulttuurinen museo-suojelualue "Moskovan Kreml", 1999. - 376 s. — ISBN 5-88678-003-3 .  - S. 280-303.
282. ↑ Lyaskovskaya N. V. . Ortodoksiset pyhäköt Venäjällä . — M .: Rosmen , 2016. — 80 s. - (Minun Venäjäni). — ISBN 978-5-353-07749-7 .  - S. 76.
283. ↑ Giudizio Universale di Michelangelo . // Sito web "Cappella-Sistina.it". Haettu 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 6. marraskuuta 2016. (määrätön)
284. ↑ Zara, Francesco. Arte e Religione Iconografia Cristiana . // Sito web del Liceo Classico Orsoline. Haettu 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 2016. (määrätön)
285. ↑ Fresques de Primatice . // Site web de l'Abbaye royale de Chaalis. Käyttöönottopäivä: 14.9.2016. (määrätön)
286. ↑ Materiaali Bernini / Toim. E. Levy ja C. Mangone. - N. Y .: Routledge, 2016. - 272 s. — (Visuaalinen kulttuuri varhaisessa modernissa). - ISBN 978-1-4724-5922-0 .  - s. 202.
287. ↑ Pimpinella G. . La strada verso il Paradiso: Storia di Ponte Sant'Angelo . - Roma: Menexa Edizioni, 2009. - 96 s. - ISBN 978-88-900714-1-6 .  - s. 87.
288. ↑ Viladesau R. . Ristin Patos: Kristuksen kärsimys teologiassa ja taiteessa - barokin aikakausi . - Oxford: Oxford University Press , 2014. - xvi + 368 s. — ISBN 978-0-19-935268-5 .  – s. 60.
289. ↑ Koltun, 1968 , s. 219.
290. ↑ Bell Pettigrew Natural History Museum. Museon aarteet (linkki ei saatavilla) . // St. Andrewsin yliopiston verkkosivusto . Haettu 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 2016. (määrätön) 
291. ↑ Aizenberg J. Skeleton of Euplectella sp.: Rakennehierarkia nanomittakaavasta makromittakaavaan  //  Tiede. - 2005. - 8. heinäkuuta ( nide 309 , nro 5732 ). - s. 275-278 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tiede.1112255 .
292. ↑ Koltun, 1968 , s. 211-212.
293. ↑ Mednikov B. M. . Biologia: elämän muodot ja tasot. - M . : Koulutus , 1994. - 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 138.
294. ↑ Ruskea, Melinda. Nickelodeon juhlii popkulttuurikuvaketta Paavo Pesusieni - vuosikymmentä . // Verkkosivusto "Media News International" (24. kesäkuuta 2009). Haettu 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 23. lokakuuta 2014. (määrätön)
295. ↑ Lemire, Christy. Paavo-elokuva: Sieni vedestä . // Verkkosivusto "RogerEbert.com" (6. helmikuuta 2015). Käyttöpäivä: 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 8. helmikuuta 2015. (määrätön)

Kirjallisuus

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. Sienet (Porifera): Oppikirja. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2015. - 99 s. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Selkärangattomien eläintiede. Osa 1: Alkueläimistä nilviäisiin ja niveljalkaisiin, toim. W. Westheide ja R. Rieger . - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen liitto, 2008. - 512 s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Koltun V. M. Sienityyppi (Porifera tai Spongia) // Eläinelämä . 6 osaa / ch. toim. L. A. Zenkevich . – 1. painos - M .  : Koulutus , 1968. - T. 1: Selkärangattomat / toim. L. A. Zenkevich. - S. 182-220. — 579 s. : sairas. – 300 000 kappaletta.
• Malakhov VV Salaperäiset meren selkärangattomien ryhmät. - M . : Moskovan yliopiston kustantamo, 1990. - 144 s. - ISBN 5-211-00921-5 .
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Selkärangattomien eläintiede: Funktionaaliset ja evolutionaariset näkökohdat. T. 1 / Ed. A. A. Dobrovolsky ja A. I. Granovich . - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Yereskovsky AV Sienien vertaileva embryologia ( Porifera ) . - Pietari. : Pietari. un-ta, 2005. - 304 s.
• Ereskovsky A. V. Sienien vertaileva embriologia . - Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2010. - lix + 392 s. - ISBN 978-90-481-8574-0 .
• Selkärangattomien evoluution kehitysbiologia. Voi. 1. Johdanto, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Toim. kirjoittanut A. Wanninger. - Wien: Springer Verlag, 2015. - vii + 251 s. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
• Sienet (Porifera) / Werner E. G. Muller. - Springer Verlag, 2003. - 293 s. — ISBN 978-3-642-55519-0 . - doi : 10.1007/978-3-642-55519-0 .
• Varoita F. Bitter Sea: Todellinen tarina kreikkalaisesta sienisukelluksesta. - South Woodham Ferrers: Guardian Angel, 2000. - xi + 114 s. - ISBN 978-0-9538-0880-9 .

Linkit

• Maailman Porifera-tietokanta . (määrätön)
• Paleobiologian tietokanta: Porifera (sieni) . (määrätön)

Sanakirjat ja tietosanakirjat	raamatullinen Suuri katalaani iso kiinalainen Hienoa norjalaista Iso venäläinen Brockhaus ja Efron Pieni Brockhaus ja Efron kroatialainen Britannica (verkossa) Treccani Universalis
Taksonomia	EOL Fossilworks GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN Matoja
Bibliografisissa luetteloissa BNF : 119403564 GND : 4053694-4 J9U : 987007529440505171 LCCN : sh85126853 LNB : 000317964 NDL : 00564603 NKC : ph114707