Kuusipalkkisienet

Kuusipalkkisienet
Erilaisia ​​lasisieniä: A - mikrokuva mikrosklerasta (pyyhkäisyelektronimikroskooppi), B - Hyalonema sp., C - Atlantisella sp., D - Lefroyella decora
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetTyyppi:SienetLuokka:Kuusipalkkisienet
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Hexactinellida Schmidt , 1870
Synonyymit
Hyalospongia  Vosmaer, 1887 [1]
Alaluokat
Amphidiscophora  Schulze, 1886 Hexasterophora  Schulze, 1886
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   659131 NCBI   60882 EOL   6793 FW   3841

Kuusipalkkisienet tai lasisienet ( lat.  Hexactinellida ) [2] - selkärangattomien luokka sienityypistä , sisältää noin 600 lajia. Luuranko koostuu kuusisäteisistä piineuloista (tästä nimi); säteet sijaitsevat kolmessa keskenään kohtisuorassa tasossa, joissakin neuloissa yksi tai useampi säde on pienentynyt. Keho koostuu yhdestä jatkuvasta synsytiumista . Toukka on trikimella, joka on myös peitetty syncytium-kerroksella ja jonka keskiosassa on sädesolujen vyö.

Rakennus

Kuusisäteilysienien rungon muoto on monipuolinen: se voi olla putkimainen, kuppimainen, kokkareinen, prosessoitu tai lohkoinen, anastomoosien kanssa tai ilman, mutta aivokuoren edustajia ei kuvata [3] .

Lasisienien runko koostuu yhdestä erottamattomasta synsytiumista, joka näyttää toisiinsa liittyvien tasojen ja putkimaisten säikeiden verkostolta ja sisältää tuhansia ytimiä, jotka eivät pysty halkeamaan . Ulompaa synsytiumia kutsutaan ihokalvoksi ja se sisältää ostiaa. Samanlainen syncytium linjaa eteisen kalvoa . Nämä kalvot on yhdistetty toisiinsa synsyyttisäikeillä. Koanosomi sijaitsee ihon ja eteiskalvon välissä. Putkimaiset narut eroavat siimakammioiden ympäriltä muodostaen ensisijaisen verkkokalvon , joka tukee haarautuneiden koanosyyttien kaulusrunkoja . Lähes kaikissa lasisienissä primaarisesta verkkokalvosta haarautuu hyvin ohut sekundäärinen verkkokalvo , joka sijaitsee siimakammioiden ontelossa kaulusten keskikohdan tasolla [4] .

Lasisienissä ei ole solusienille tyypillisiä koanosyyttejä. Lasisienien koanosyytit ovat haarautuvia soluja, jotka koostuvat tyviosasta, jossa tuma sijaitsee, ja siitä ulottuvista kasvaimista, jotka päättyvät kauluskappaleisiin tai koanomeereihin . Koanomeerit ovat samanlaisia ​​kuin tyypillisten koanosyyttien apikaalinen osa. Kauluskappaleet voidaan yhdistää tumalliseen domeeniin sytoplasmisilla silloilla, mutta useammin ne yhdistetään erityisillä solujen välisillä kontakteilla - pistokoskettimilla . Samojen koskettimien avulla yhdistetään ensisijaisen verkkokalvon ja kauluskappaleiden kalvot. Kypsä koanosyyttisolu sisältää yhden ytimen, mutta siitä voi virrata enemmän kuin kolme stolonia, joista jokaisessa on kaksi tai kolme kaulusrunkoa [5] .

Lasisienissä, joissa on sykonoidi- tai syllebid-tyyppinen vesikerrosjärjestelmän organisaatio, koanosomin ja ihokalvon välissä sijaitsee perifeerinen trabekulaarinen verkkokalvo  - pieni putkimaisen synsytiumin säikeiden verkosto. Kun vesi on tunkeutunut sienen sisään ostian kautta, se tulee tämän verkkokalvon rajoittamiin onteloihin ja saavuttaa sitten lippukammioiden prosopilit. Edelleen, päästyään primaarisen ja sekundaarisen verkkokalvon väliseen tilaan, se kulkee kaulusten mikrovillien välistä ja saavuttaa siimakammiot. Tämän jälkeen vesi tulee eteisonteloon suurten (halkaisijaltaan 20–35 µm) apopilien kautta ja poistuu sitten ulkoympäristöön. Leukonoidilasisienissä kehittynyttä ulkoista perifeeristä verkkokalvoa täydentää sisäinen perifeerinen verkkokalvo , joka sijaitsee eteiskalvon ja koanosomin välissä [6] .

Mesokyyli lasisienissä on kuvattu vain elektronimikroskooppisella tasolla trabeculae- ja syncytium-kerrosten osissa. Se näyttää ohuelta kuitulevyltä, jonka paksuus on 0,05–0,1 µm, ja sen uskotaan tukevan trabekuleja. Sitä todennäköisesti erittää itse trabekulaarinen synsytium, eivät vapaat solut. Mesoyylikuitujen joukossa on erilaisia ​​soluja ja symbioottisia bakteereja [7] .

Lasisienien vapaita soluja edustavat sklerosyytit, arkeosyytit ja solut, joissa on sulkeumia. Sklerosyytit ja sklerosynsytium ovat mukana kaikkien lasisienien piipiikkojen muunnelmien muodostumisessa, mutta useimmissa tapauksissa synsytium erittää luurankoelementtejä. Piipilkkujen muodostuminen lasisienissä, kuten tavallisissa sienissä, alkaa sytoplasmasta [8] . Lasisienille ovat tyypillisiä kolmiakseliset (tai kuuden säteen) spicules - erityisesti heksaktiinit , jotka ovat kolme aksiaalista elementtiä, jotka leikkaavat suorassa kulmassa. Jos joitain säteitä katoaa, muodostuu penaktiineja , tetraktiineja (stauraktiineja), triaktiineja (tauaktiinia) tai diaktiineja , diaktiineja esiintyy toisinaan. Sieniä, joissa on sienimäisiä kuituja, kalsiumkertymiä tai muita kuin luuston sieniä, ei tunneta lasisienistä [9] . Kuolleiden lasisienien piidioksidit muodostavat merenpohjaan huopamaisen, jopa 2 metrin paksuisen sedimenttikerroksen [10] .

Arkeosyytit kerätään yleensä klustereiksi, ja ne ovat pallomaisia ​​tai pyöristettyjä soluja, joiden halkaisija on 3-5-8 mikronia. Klustereissa olevat arkeosyytit on usein kytketty toisiinsa ja trabekulaariseen synsytiumiin pistokekontakteilla. Lasisieniarkeosyyttien pyöristetty muoto osoittaa niiden liikkumattomuuden. Luultavasti, kuten tavallisissa sienissä, lasisienissä olevat arkeosyytit muodostavat joukon pluripotentteja soluja. Inkluusioineita soluja edustavat erityyppiset yksittäiset solut erikokoisine sulkeumineen, niiden tehtävää ei tunneta [8] .

Monilla lasisienillä on "juuri", joka on pitkä nippu monoaksonineuloja, jotka ankkuroivat sienen lieteiseen alustaan ​​[11] .

Jäljentäminen ja kehittäminen

Kaikki lasisienet ovat eläviä [12] . Murskaus on täydellistä ja tasaista, kuten kaikki sienet, mutta asynkroninen, ja sillä on säteittäisominaisuuksia [13] . Munat ovat isolesitaaleja, oligolesitaalisia, ilman polarisaation merkkejä, vailla erityisiä ruokintasoluja [14] . Toukka on trikimella, tunnusomaista on trikimellatyyppinen kehitys. Peruserot trikimellan ja parenkyymin välillä ovat se, että trikimellassa on vyön keskiosassa soluja, jotka kantavat jopa 50 väreä . Koko toukka, mukaan lukien värekarvaiset solut, on peitetty pinacoderm-synsyyttikerroksella , ja värekarvot tulevat esiin synsytiumissa olevien aukkojen kautta. Trikymellassa on siimakammioita, jotka muodostuvat ei-ymaisista kauluskappaleista, jotka eroavat aikuisen sienen vastaavista siinä, että niitä ei yhdistä yhteinen sytoplasma . Trichymellaeilla on stauroaktiinipilkkejä , jotka puuttuvat aikuisista sienistä [15] .

Jakelu

Lasisienet elävät yksinomaan merissä 5–6770 metrin syvyydessä [12] . Suurin osa lajeista elää suurissa syvyyksissä, mutta joitain edustajia löytyy Etelämantereen, Brittiläisen Kolumbian ja muiden alueiden matalista vesistä. Aikaisempina aikakausina lasisienet olivat yleisempiä, mutta myöhemmin ne ilmeisesti korvattiin tavallisilla sienillä [16] .

Suhteet muihin organismeihin

Hexactinellida-luokan jäsenet tarjoavat elinympäristön monille yksi- ja monisoluisille organismeille; samaan aikaan monisoluiset organismit toimivat yleensä kommensaaleina ja asettuvat sienen rungon pinnalle ja sen sisäisiin onteloihin häiritsemättä sen elintärkeää toimintaa [17] . Siten katkarapuperheessä Spongicolidae lähes kaikki sen edustajat ovat pakollisia symbiontteja syvänmeren lasisienistä ( vapaasti elävät muodot tunnetaan vain suvussa Microprosthema ) [18] . Erityisesti Spongicola-suvun uros ja naaras asettuvat lasisienen Euplectella oweni onteloon toukkavaiheessa, eivätkä aikuisessa tilassa enää voi ylittää sienen luurankoa [19] .

Luokitus

Lasisienien (Hexactinellida ) luokkaan kuuluu noin 600 lajia (7,3 % kaikista kuvatuista tyypin lajeista), kerättynä 6 lahkoon ( Amphidiscosida , Aulocalycoida , Fieldingida , Hexactinosida , Lychniscosida , Lyssacinosida [20] [21] ), 26 perhettä ja 166 sukua. On 2 alaluokkaa: Amphidiscophora ja Hexasterophora [22] . Alaluokkien nimet liittyvät mikroskleran muotoon: Amphidiscophoran edustajissa (sisältää ensimmäisen luetelluista luokista) mikrosklerat ovat amfidiskkeja (ohuet sauvat, joiden molemmissa päissä on useiden lohkojen teriä), ja Hexasterophoran sienissä (5 jäljellä olevaa luokkaa) ne ovat hexastereita (pieniä kuusisäteisiä neuloja, joissa säteet kantavat usein erilaisia ​​​​lisäosia päissä) [23] .

Ihmisten käyttö

Orgaanisista aineista puhdistettuja lasisienien luurankoja käytetään koristeina ja matkamuistoina. Erityisen arvostettu tässä suhteessa on Venuksen sienikori ( Euplectella ), jonka luuranko on muodoltaan herkkä harjakattoinen sylinteri, jonka rakenne on niin monimutkainen, että se näyttää olevan taitavan käsityöläisen veistetty ( viktoriaanisella aikakaudella ). , yksi kopio tästä sienestä ostettiin tuolloin erittäin merkittävällä 5  guinean summalla  - yli 500 puntaa nykyrahana) [24] [25] . Tämän sienen rungossa on tunnistettu seitsemän hierarkkista rakennetasoa, joiden järjestetyllä kokoonpanolla voidaan voittaa lasin luonnollinen hauraus ja antaa rungolle merkittävä mekaaninen lujuus [26] .

Japanissa on pitkään ollut tapana antaa vastapareille kopio Euplectella oweni -sienestä, jonka sisällä on symbiontipari  -lajin Spongicola venustus katkarapu (uros ja naaras, jotka pääsevät sienen sisään toukkia, ja sitten elävät siinä koko elämänsä: pääse ulos sienen pienistä huokosista, joita he eivät enää voi) [18] [19] . Tällainen lahja symboloi murtumatonta rakkautta ja aviollista uskollisuutta sanonnan "Yhdessä asuminen, yhdessä haudattuminen" [27] mukaisesti .

Muistiinpanot

1. ↑ Hyalospongiae - luokka (englanniksi) maailman merilajien rekisterissä ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 1. marraskuuta 2016) . 
2. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 21.
3. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 22.
4. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 40.
5. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 40-41.
6. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 42-43.
7. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 43.
8. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 43-44.
9. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 21-22.
10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 119.
11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 174.
12. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 23.
13. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 57-58.
14. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 71-72.
15. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 64-65.
16. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 125.
17. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 49.
18. ↑ 1 2 Äyriäiset. Voi. 9, osa A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea ja Decapoda (osittain) / Toim. F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. - Leiden - Boston: Brill, 2010. - xi + 568 s. - (Eläintieteen tutkielma - anatomia, taksonomia, biologia). - ISBN 978-90-04-16441-3 .  - s. 250-251.
19. ↑ 1 2 Koltun, 1968 , s. 211-212.
20. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Kaikkien elävien organismien korkeampi  tasoluokitus englanti)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. huhtikuuta ( nide 10 , nro 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
21. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. kesäkuuta ( nide 10 , nro 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
22. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 21-23.
23. ↑ Van Soest Rob WM , Boury-Esnault Nicole , Vacelet Jean , Dohrmann Martin , Erpenbeck Dirk , De Voogd Nicole J. , Santodomingo Nadiezhda , Vanhoorne Bart , Kelly Michelle , Hooper John NA ONE Global Diversity of Sponges (Porifera  )  //PLOS. - 2012. - 27. huhtikuuta ( nide 7 , nro 4 ). — P.e35105 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035105 .
24. ↑ Koltun, 1968 , s. 219.
25. ↑ Bell Pettigrew Natural History Museum. Museon aarteet (linkki ei saatavilla) . // St. Andrewsin yliopiston verkkosivusto . Haettu 14. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 2016. (määrätön) 
26. ↑ Aizenberg J. Skeleton of Euplectella sp.: Rakennehierarkia nanomittakaavasta makromittakaavaan  //  Tiede. - 2005. - 8. heinäkuuta ( nide 309 , nro 5732 ). - s. 275-278 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tiede.1112255 .
27. ↑ Mednikov B. M. . Biologia: elämän muodot ja tasot. - M . : Koulutus , 1994. - 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 138.

Kirjallisuus

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. . Sienet (Porifera): Opinto-opas. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2015. - 99 s. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Selkärangattomien eläintiede. Osa 1: Alkueläimistä nilviäisiin ja niveljalkaisiin, toim. W. Westheide ja R. Rieger . - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen liitto, 2008. - 512 s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Koltun V. M. . Sienityyppi (Porifera tai Spongia) // Eläinten elämä. T. 1 / Ed. L. A. Zenkevich . - M . : Koulutus , 1968. - 579 s.  - S. 182-220.
• Ruppert E.E., Fox R.S., Barnes R.D.. Selkärangattomien eläintiede: toiminnalliset ja evoluutionäkökohdat. T. 1 / Ed. A. A. Dobrovolsky ja A. I. Granovich . - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .