Kalkkisienet

kalkkisienet
Erilaisia ​​kalkkipitoisia sieniä. A - Clathrina rubra , B, E - spicules, C - Guancha lacunosa , D - Petrobiona massiliana , F - syconoid akvifer system Sycon ciliatum , G - Sycon ciliatum
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetTyyppi:SienetLuokka:kalkkisienet
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Calcarea Bowerbank , 1862
Synonyymit
Calcispongia  Johnston, 1842 [1] Calcispongiae  Schmidt, 1862 [1]
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   46862 NCBI   27929 EOL   6760 FW   3603

Kalkkipitoiset sienet [ 2] ( lat.  Calcarea ) ovat selkärangattomien luokka sienityypistä ( Porifera) [1] . Vuoteen 2015 mennessä on kuvattu noin 680 lajia (8,2 % kaikista kuvatuista sienilajeista), jotka on yhdistetty 77 sukuun , 24 perheeseen ja 5 lahkoon . Luokka on jaettu kahteen monofyleettiseen alaluokkaan : Calcinea ja Calcaronea [3] .

Rakennus

Kalkkipitoisten sienien mineraalirunko koostuu vain kalsiumkarbonaatista . Sen alkuaineet sijaitsevat vapaasti mesoyylissä ja ovat kahden-, kolmen- ja nelisäteisen pilkun muodossa (Calcineasta löytyy vain kolmi- ja nelisäteisiä piikkejä) . Jokainen spikulaari muodostuu ekstrasellulaarisesti useamman kuin yhden sklerosyytin osallistuessa. Joissakin sienissä piikit on juotettu toisiinsa. Joillakin Calcinean edustajilla on lisäksi ei-spikulaarinen kalkkipitoinen tyvirunko (se löytyy erityisen usein fossiilisista muodoista [4] ). Luokassa esiintyy kaikenlaisia ​​pohjavesijärjestelmiä. Choanosyytit ovat suhteellisen suuria, samankokoisia kuin pinakosyytit ja arkeosyytit [5] . Calcaroneassa koanosyyteillä on apikaalisesti järjestetyt munanmuotoiset tai päärynän muotoiset ytimet , joissa koanosyytin siimajuuren juuret ovat aina kosketuksissa ytimen apikaaliseen osaan. Calcineassa koanosyyttiytimet sijaitsevat pohjimmiltaan eivätkä kosketa flagellumin juuria [6] .

Clathrina clathrus : n mitokondrio-DNA on erittäin epätavallinen: sitä edustaa kuusi lineaarista kromosomia . Lisäksi näiden sienien mitokondrioiden geneettinen koodi eroaa tavallisesta: UAG- kodoni koodaa aminohappotyrosiinia eikä ole lopetuskodoni , kuten tavallisessa geneettisessä koodissa, kun taas CGN-kodonit (N on mikä tahansa nukleotidi ) koodaavat sen sijaan glysiiniä . arginiinia [7] . Tämän lajin sienet syntetisoivat myös antimikrobista alkaloidia klatridimiiniä [8] .

Jakelu

Kalkkipitoiset sienet ovat yksinomaan merieläimiä, joita esiintyy kaikkien valtamerten vesissä rannikolta batyaaliin [ 3] , mutta useimmiten niitä esiintyy matalassa vedessä [4] .

Monet kalkkipitoiset sienet siirtyvät symbioosiin muiden organismien, erityisesti syanobakteerien , kanssa [9] . Sieni Clathrina coriacea astuu symbioosiin sienen kanssa [10] .

Kalkkipitoiset sienet tunnetaan alakambrilta [11] , juotettu luuranko permikaudelta ; suurin kukoistaminen tapahtui liitukaudella [2] .

Jäljentäminen ja kehittäminen

Jotkin kalkkipitoiset sienet molemmista alaluokista voivat lisääntyä aseksuaalisesti (silmuamalla) [12] .

Calcinea-alaluokan edustajille on ominaista niin kutsuttu kalsiblastulaarinen kehitys. Niissä on isolesitaalisia, oligolesitaalisia munia ilman polarisaation merkkejä; ruokintasoluja ei ole. Murskaus on täydellistä, tasaista, polyaksiaalista . Kehityksen aikana on toukkavaihe , jota kutsutaan calciblastulaksi . Siinä on yksi kerros leimautuneita soluja, joiden välissä on yksittäisiä leimautumattomia soluja, ja laaja sisäontelo, joka on täytetty rakenteettomalla nestemäisellä aineella [13] . Siipien juuret ovat poikittaisjuovaiset, siellä on erikoistuneita solujen välisiä kontakteja . Kalsiblastulan vaiheeseen asti alkio kehittyy emosien mesokyylissä [4] . Metamorfoosin aikana osa siimasoluista poistuu onteloon ja transdifferentioituu koanosyyteiksi ja amebosyyteiksi, kun taas pinnalle jäävät solut muuttuvat pinakosyyteiksi. Toukan anteroposteriorisesta akselista tulee sienen basoapikaalinen akseli. Nuorta sientä kutsutaan olynthukseksi [12] .

Calcaronea-alaluokan sienille on ominaista amfiblastityyppinen kehitys. Heidän munansa ovat eristäviä, oligolesitaalisia, soikeita, ja niitä ympäröivät erikoistuneet sairaanhoitajasolut . Murskaus on täydellistä, asynkronista, epätasaista, kiemurtelevaa . Jo ensimmäisissä murskausjaksoissa alkion anterior-posterior-polariteetti alkaa näkyä. Koko kehityksen ajan alkiolla on blastula-organisaatio (koostuu suuresta ontelosta, jota ympäröi yksi kerros flagellarisoluja), mutta siimat eivät käänny ulospäin, vaan sisäänpäin, ja tällaista käänteistä blastulaa kutsutaan stomoblastulaksi . Stomoblastula kääntyy ulos takanavan solujen välisestä reiästä ja muuttuu toukkaksi - amfiblastulaksi . Ennen amfiblastula-vaihetta tytärsienen kehitys tapahtuu emosien mesokyylissä [14] . Sen etunapa muodostuu leimautuneista soluista, ja posteriorisessa navassa on leimautumattomia rakeisia soluja. Siipien juuret ovat poikittaisjuovaiset; erityisiä solujen välisiä kontakteja ei ole. Metamorfoosin aikana siimasolut vajoavat yksittäin sisäänpäin ja muuttuvat koanosyyteiksi, mesoyylisoluiksi, sklerosyyteiksi ja endopinakosyyteiksi. Takaosan navan leimautumattomat solut jäävät pinnalle ja aiheuttavat ekso- ja basopinakoderman. Toukan anteroposteriorisesta akselista tulee sienen basoapikaalinen akseli. Nuorta sientä kutsutaan myös olynthukseksi [15] .

Luokitus

Elokuusta 2021 lähtien luokkaan kuuluvat seuraavat alaluokat ja yksiköt [1] :

• Alaluokka Calcaronea  Bidder, 1898
  • Tilaa Baerida   Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
  • Tilaa Leucosolenida   Hartman, 1958
  • Tilaa Lithonida   Vacelet, 1981
• Alaluokka Calcinea  Bidder, 1898
  • Tilaa Clathrinida  Hartman, 1958 [ syn. Murrayonida  Vacelet, 1981 ]

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 Calcarea  maailmassa Porifera -tietokanta . (Käytetty: 28. kesäkuuta 2018) .
2. ↑ 1 2 kalkkisienet // Biological Encyclopedic Dictionary  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 223. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
3. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. viisitoista.
4. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 126.
5. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 175.
6. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 15-17.
7. ↑ Lavrov Dennis V. , Pett Walker , Voigt Oliver , Wörheide Gert , Forget Lise , Lang B. Franz , Kayal Ehsan. Clathrina clathrusin (Calcarea, Calcinea) mitokondriaalinen DNA: kuusi lineaarista kromosomia, fragmentoituneet rRNA:t, tRNA-muokkaus ja uusi geneettinen koodi  //  Molekyylibiologia ja evoluutio. - 2012. - 6. joulukuuta ( nide 30 , nro 4 ). - s. 865-880 . — ISSN 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/mss274 .
8. ↑ Roué Mélanie , Domart -Coulon Isabelle , Ereskovsky Alexander , Djediat Chakib , Perez Thierry , Bourguet-Kondracki Marie-Lise. Välimeren kalkkipitoisen sienen Clathrina clathrusin tuottaman antimikrobisen 2-amino-imidatsoli-alkaloidin, klatriidimiinin solulokalisointi  //  Journal of Natural Products. - 2010. - 23. heinäkuuta ( nide 73 , nro 7 ). - s. 1277-1282 . — ISSN 0163-3864 . doi : 10.1021 / np100175x .
9. ↑ Symbioosi: Mekanismit ja mallijärjestelmät / Joseph Seckbach. - Kluwer Academic Publishers, 2004. - S. 87. - ISBN 0-306-48173-1 .
10. ↑ Gaino E. , Bo M. , Betti F. , Bertolino M. , Scoccia F. , Bavestrello G. Ultrarakenteellisia todisteita sieni-sieni-yhteisestä Ligurianmerellä: tapaustutkimus Clathrina coriaceasta  ( Porifera: Calcarea)  // Italian Journal of Zoology. - 2014. - syyskuu ( osa 81 , nro 4 ). - s. 501-507 . — ISSN 1125-0003 . - doi : 10.1080/11250003.2014.953219 .
11. ↑ Ereskovsky A.V. Sienien vertaileva embryologia (Porifera). - Pietari. : St. Petersburg State University Publishing House, 2005. - 304 s. — ISBN 5-288-03716-7 .
12. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 70-71.
13. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 62.
14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 171.
15. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 69-70.

Kirjallisuus

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. . Sienet (Porifera): Opinto-opas. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2015. - 99 s. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Selkärangattomien eläintiede. Osa 1: Alkueläimistä nilviäisiin ja niveljalkaisiin, toim. W. Westheide ja R. Rieger . - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen liitto, 2008. - 512 s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Ruppert E.E., Fox R.S., Barnes R.D.. Selkärangattomien eläintiede: toiminnalliset ja evoluutionäkökohdat. T. 1 / Ed. A. A. Dobrovolsky ja A. I. Granovich . - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Hienoa norjalaista Britannica (verkossa)
Taksonomia	EOL Fossilworks GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN Matoja