Compsognathids

†  Comsognathidit

Erilaisten compsognathid-lajien luurangot
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:tetanuuritAarre:CoelurosaurustAarre:ManiraptoromorphaPerhe:†  Comsognathidit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Compsognathidae Cope , 1871
tyyppinen suku
† Compsognathus Wagner, 1861

Compsognathids [1] [2] ( lat.  Compsognathidae )  on theropod - dinosaurusten perhe coelurosaurusten ryhmästä . Perheen edustajat olivat pieniä, enimmäkseen yhtenäisiä saalistajia, jotka asuivat Jurassin ja Liitukauden aikana nyky- Euroopan , Kiinan ja Etelä-Amerikan alueella . Compsognathidien ja muiden theropodien, kuten Archeopteryxin , lintumaiset piirteet ovat saaneet tutkijat uskomaan, että dinosaurukset olivat läheistä sukua lintuille [3] . Suvun edustajien fossiiliset jäännökset ovat säilyttäneet erilaisia ​​yksityiskohtia - ei vain luita, vaan myös pehmytkudosjälkiä, jotka tunnetaan neljän taksonin jäänteistä: Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx ja Yuravenator [4] [K 1] . Vaikka viimeiset 3 taksonia sisältävät jälkiä primitiivisistä höyhenistä suurimmassa osassa kehoa, Compsognathuksen ja Yuravenatorin fossiileissa näkyy myös suomuja pyrstössä ja takajaloissa.

Opiskeluhistoria

Ensimmäinen kuvattu kopio compsognathidista löydettiin Baijerista (Saksa) vuonna 1859 ja myytiin keräilijälle Josef Oberndorferille [5] . Löytö vaikutti aluksi merkittävältä otoksen erittäin pienen koon vuoksi. Vuonna 1861, ensimmäisen katsauksen jälkeen, Johann A. Wagner esitteli yleisölle analyysinsä näytteestä, jonka hän antoi nimeksi Compsognathus longipes [6] . Vuonna 1868 Thomas Huxley  - tutkimusmatkailija, joka tunnettiin matkoistaan ​​Charles Darwinin kanssa ja evoluutioteorian varhainen kannattaja  - käytti Compsognathuksen vertailua äskettäin löydettyyn Archeopteryxin lintujen alkuperän selittämiseen. Tiedemies totesi, että löydetyllä dinosauruksella on monia yhtäläisyyksiä höyhenpeitteisen Archaeopteryxin kanssa, ja ehdotti samankaltaisuuksien tutkimista. Huxleya pidetään ensimmäisenä ihmisenä, joka kiinnitti huomion dinosaurusten ja lintujen samankaltaisuuteen [7] . Hänen vertailunsa herätti tiedeyhteisön kiinnostuksen ja sai tutkijat tutkimaan lintujen ja höyhenten alkuperää.

Edward Drinker Cope sisällytti Compsognathidae-heimon taksonomiaan vuonna 1871 [8] . Othniel Marsh vahvisti tämän nimityksen vuonna 1882 ja tunnusti ne dinosauruksiksi [9] , ja Friedrich von Huene toi perheen Coelurosauria -kladiin vuonna 1914 lisänäytteiden löytymisen jälkeen [10] . Myöhemmin compsognathid-fossiileja löydettiin monista maista ympäri maailmaa: Kiinasta [11] , Ranskasta [10] , Saksasta [10] , Italiasta [12] ja Brasiliasta [13] . Taksot kuuluvat compsognathid-perheeseen metakarpaalisten luiden rakenteellisten ominaisuuksien vuoksi , jotka eroavat kaikkien muiden dinosaurusten vastaavista [14] . Ryhmän luokittelu on kuitenkin edelleen vaikeaa, koska puuttuvat yhdistävät diagnostiset piirteet, jotka olisivat yhteisiä kaikille sen edustajille [15] .

Vuonna 1971 löydettiin toinen, lähes täydellinen Composgnathus longipes -näyte Canjouén alueelta , joka sijaitsee Kaakkois-Ranskassa lähellä Nizzaa [10] . Tämä näyte oli paljon suurempi kuin alkuperäinen saksalainen näyte, mutta niiden samankaltaisuus sai tutkijat luokittelemaan ranskalaisen näytteen aikuiseksi ja saksalaisen epäkypsäksi eläimeksi [16] . Tämä näyte sisälsi liskon jäänteitä ruoansulatuskanavan alueella , mikä vahvisti hypoteesia copsognathista pieninä petoeläiminä [10] .

Juravenatorin holotyyppi on ainoa tunnettu yksilö tästä taksonista. Vaikka Yuravenator luokiteltiin alun perin compsognathid-perheen jäseneksi, viimeaikaiset tutkimukset ovat saaneet asiantuntijat kyseenalaistamaan sen jäsenyyden tähän ryhmään. Viimeisimpien tietojen mukaan tämä taksoni on sijoitettu toiseen coelurosaurusten ryhmään - Maniraptoriformes . Tällä ryhmällä on paljon yhteistä Compsognathidien kanssa, ja koska Juravenatorin ainoa yksilö tunnetaan, paleontologit eivät ole päässeet sopuun tämän taksonin tarkasta sijoittamisesta. Vuodesta 2013 lähtien Yuravenator on edelleen luokiteltu Coelurosauriksi, mutta se on sijoitettu Maniraptorformes-perheen viereen Compsognathidae-heimon sijaan [17][ tosiasian merkitys? ] .

Kuvaus

Compsognathideilla on monia yhtäläisyyksiä. Tämän perheen taksoneissa on teropodeille ominaisia ​​piirteitä , kuten takaraajoja pienemmät eturaajat. Kämmenpäiden koko, höyhenen esiintyminen ja morfologia ovat tärkeimpiä diagnostisia piirteitä [14] .

Koko

Compsognathidit ovat yksi pienimmistä löydetyistä dinosauruksista. Täysin kasvanut compsognathus oli suunnilleen kanan kokoinen. Löydetyt yksilöt osoittavat, että sen pituus oli 1,25 metriä ja massa 2,5 kilogrammaa [18] . Äskettäin löydettiin fossiilinäyte toisesta aikuisesta dinosauruksesta, joka on jopa pienempi kuin Compsognathus (sekä Microraptor , Parvicursor ja Caenagnathasia , joista jokainen oli alle 1 metrin pituinen) [19] .

Plumage

Compsognathid-perheen jäsenet olivat höyhenenisiä dinosauruksia . Kompsognatidien fysiologia asettaa tämän ryhmän lähelle dinosaurusten höyhenen kehitystä. Vuonna 1998 tiedot rihmamaisten protosulkien löydöstä esiteltiin Sinosauropteryxin tutkimukselle omistetussa työssä , jossa todettiin ensin, että höyhenen kaltaisia ​​rakenteita ei löytynyt linnuista ja niihin liittyvistä ryhmistä [20] . Siitä lähtien compsognathideista on löydetty monia merkkejä höyhenen kaltaisista rakenteista. Todisteita Sinosauropteryxin kaltaisten protosulkien esiintymisestä on löydetty Sinocalliopteryx-näytteistä , myös eläimen jaloista [21] . Juravenatorista on löydetty merkkejä höyhenrakenteista, mutta todisteita tästä ei ole vielä esitetty. Tämän dinosauruksen ihojäljet ​​näyttävät suomuja höyhenten sijaan, mikä on aiheuttanut kiistaa yuravenatorin fylogeneettisesta sijoittamisesta compsognathid-perheeseen [22] . Kuitenkin vuonna 2010 tehty tutkimus fossiilista ultraviolettivalolla osoitti rihmamaisia ​​rakenteita, jotka olivat samanlaisia ​​kuin muista Compsognathid-näytteistä. Tämä osoittaa, että juravenaattorilla oli jonkinlainen höyhenpeite [23] . Vuonna 2020 kuvattiin uusi Brasiliasta löydetty Ubirajara -suku , josta tuli ensimmäinen tieteen tuntema höyhenpeitteinen saalistusdinosaurukset eteläiseltä supermantereelta Gondwanalta [24] .

Kämmenet

Yksi compsognathidien diagnostisista ominaisuuksista on metakarpaalien (känneluiden) morfologian samankaltaisuus. Vuoden 2007 työssä tehtiin useiden kääpiöeläinlajien metakarpaalin I morfologiatutkimuksia. Tämän tutkimuksen päätelmät osoittivat, että ryhmän edustajilla oli selvä käsien morfologia , jossa, kuten teropodille tyypillistä, ensimmäinen sormi on suurempi kuin kaksi muuta, mutta sen I metakarpaalin rakenne on erilainen, jossa se on lyhyt. ja paksu. Compsognathid-kädessä on myös ulkonema, joka sijaitsee tässä metakarpaalisessa [14] .

Paleoekologia

Kompsognatidit ruokkivat pieniä selkärankaisia , ja joissakin yksilöissä on jäänteitä aterioistaan. Saksalainen Compsognathus-näyte sisältää ruoansulatuskanavan alueella toisen olennon jäänteet, jonka uskottiin ensin olevan syntymätön alkio [25] . Lisäanalyysi osoitti, että jäänteet kuuluvat bavarisaurukselle  , liskolle, jolla on pitkänomainen häntä ja ojennetut jalat [9] .

Luokitus

Theropod Database -tietokannan mukaan elokuussa 2021 seuraavien sukujen perheeseen ei ole epäilystäkään [26] :

Lisäksi erotetaan joukko suvuja, joiden luokittelu comspognatideiksi jotkut kirjoittajat olettavat, mutta toiset epäilevät [26] :

Muistiinpanot

Kommentit

  1. ↑ Myöhempien tutkimusten mukaan juravenator ei ole compsognathid.

Lähteet

  1. ↑ Kurochkin E. N. Nelisiipisestä dinosauruksesta ja lintujen alkuperästä  // Luonto. - 2004. - Nro 5 .
  2. ↑ Tatarinov L.P. Esseitä matelijoiden evoluutiosta. Arkosaurust ja eläimet. - M.  : GEOS, 2009. - S. 76. - 377 s. : sairas. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 kappaletta.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  3. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 vuotta herruutta maan päällä / tieteellinen. toim. Aleksanteri Averjanov . — M. : Alpina tietokirjallisuus, 2019. — S. 18. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  4. ↑ Xu X. Paleontologia : Suomut, höyhenet ja dinosaurukset   // Luonto . - 2006. - Voi. 440 , no. 7082 . - s. 287-288 . - doi : 10.1038/440287a .
  5. ↑ Wellnhofer P. Archeopteryx - der Urvogel von Solnhofen // Dinosaurier. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2008. - s. 256. - ISBN 978-3-89937-076-8 .
  6. ↑ Wagner JA Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner  (saksa)  // Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. - 1861. - Bd. 9 . - S. 30-38 .
  7. ↑ Switek B. Thomas Henry Huxley ja matelijan siirtyminen  linnuiksi //  Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - Vol. 343 , no. 1 . - s. 251-263 .
  8. ↑ Cope ED Matelijan joidenkin kallon luiden homologioista ja luokan systemaattisesta järjestelystä  //  Proceedings of the American Association for the Advancement of Science. - 1871. - Voi. 19 . - s. 194-247 .
  9. ↑ 1 2 Ostrom JH Compsognathus longipes Wagnerin  osteologia (englanniksi)  // Zitteliana. - 1978. - Voi. 4 . - s. 73-118 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Peyer K. Compsognathuksen uudelleenarviointi Canjuersin ylätithonialaiselta Kaakkois-Ranskasta  //  Journal of vertebrate Paleontology . - 2006 - 26 huhtikuuta. - s. 879-896 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[879:arocft]2.0.co;2 .
  11. ↑ Shu'an Ji et ai. Sinosauropteryxin (Theropoda: Compsognathidae) uutta materiaalia Länsi-Liaoningista, Kiinasta  (englanniksi)  // Acta Geologica Sinica (englanninkielinen painos). - 2007. - Voi. 81 , no. 2 . - s. 177-182 .
  12. ↑ Dal Sasso C., Maganuco S. Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) Italian alaliitukaudesta: osteologia, ontogeneettinen arviointi, fylogia, pehmytkudosten anatomia, tafonomia ja paleobiologia  //  Muisto : Monografia. - 2011. - Voi. XXXVI , no. minä. _ - s. 1-283 .
  13. ↑ Sales MA F, Cascon P., Schultz CL Huomautus Compsognathidae (Dinosauria: Theropoda) paleobiogeografiasta ja sen paleoekologisista vaikutuksista  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2014. - Vol. 86 , no. 1 . - s. 127-134 .
  14. ↑ 1 2 3 Gishlick AD, Gauthier JA Compsognathus longipesin manuaalisesta morfologiasta ja sen vaikutuksesta Compsognathidae-eläinten diagnoosiin  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Voi. 149 , nro. 4 . - s. 569-581 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x .
  15. ↑ Naish D., Martill DM, Frey E. Dinosaurusten ekologia, systematiikka ja biomaantieteelliset suhteet, mukaan lukien uusi theropod, Santana-muodostelmasta (? albialainen, varhainen liitukausi ) Brasiliassa   // Historical Biology. - 2004. - Voi. 16 , ei. 2-4 . - s. 57-70 .
  16. ↑ Callison G., Quimby HM Pienet dinosaurukset: Ovatko ne täysikasvuisia? (Englanti)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1984. - Voi. 3 , ei. 4 . - s. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  17. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. Jurassic avialan dinosaurus Kiinasta ratkaisee  lintujen varhaisen fylogeneettisen historian  // Nature . - 2013. - Vol. 498 , no. 7454 . - s. 359-362 . - doi : 10.1038/luonto12168 .
  18. ↑ Paul G.S. Maailman saalistusdinosaurukset. - New York: Simon & Schuster, 1988. - S. 297. - ISBN 0-671-61946-2 .
  19. ↑ Paul G.S. Princeton Field Guide to Dinosaurs. - Princeton: Princeton University Press, 2010. - S. 152.
  20. ↑ Chen P., Dong Z., Zhen S. Poikkeuksellisen hyvin säilynyt teropodinosaurus Kiinan Yixian-muodostelmasta   // Luonto . - 1998. - Voi. 391 , no. 8 . - s. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  21. ↑ Ji S., Ji Q., ​​​​Lu J., Yuan C. Uusi jättiläinen compsognathid-dinosauruksen pitkiä rihmamaisia ​​ihokudoksia Koillis-Kiinan alaliitukaudesta  //  Acta Geologica Sinica. - 2007. - Voi. 81 , no. 1 . - s. 8-15 .
  22. ↑ Goehlich UB, Tischlinger H., Chiappe LM Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde  (saksa)  //x. Archaeoptery - 2006. - Bd. 24 . - S. 1-26 .
  23. ↑ Chiappe LM, Göhlich UB Juravenator starkin (Theropoda: Coelurosauria) anatomia Saksan myöhäisjurakaudelta  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2010. - Vol. 258 , nro. 3 . - s. 257-296 . - doi : 10.1127/0077-7749/2010/0125 .
  24. ↑ Robert S. H. Smyth, David M. Martill, Eberhard Frey, Héctor E. Rivera-Sylva, Norbert Lenz. VÄLIAIKAINEN POISTAMINEN: Harjainen theropod-dinosaurus Gondwanasta, jolla on monimutkaiset sisäpuoliset rakenteet  // Liitututkimus. – 2020-12. - S. 104686 . — ISSN 0195-6671 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104686 .
  25. ↑ Raportti British Association for the Advancement of Sciencen 65. kokouksesta, Ipswich, 1895, Lontoo. - Lontoo, 1895. - S. 743.
  26. ↑ 1 2 Mortimer M. Compsognathidae  . Theropod-tietokanta . Haettu 21. syyskuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 17. joulukuuta 2021.