Juncitarsus

†  Juncitarsus

Luuranko
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:LinnutAlaluokka:fantail linnutInfraluokka:Uusi suulakiAarre:NeoavesSuku:†  Juncitarsus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Juncitarsus Olson , Feduccia , 1980

Juncitarsus  (lat.)  - sukupuuttoon kuolleiden lintujen suku, jolla on pitkät jalat, mutta suora nokka. Euroopasta ja Pohjois-Amerikasta löydetyt jäännökset ovat peräisin varhaisesta ja keskimaasta eoseenista . Lajeja on kaksi: Juncitarsus gracillimus ja Juncitarsus merkeli .

Taksoni on avain flamingojen systemaattisen sijainnin määrittämisessä. Sitä pidettiin pitkään flamingotyyppisen lahkon (Phoenicopteriformes) vanhimpana edustajana. Jäännösten rakenne antoi tutkijoille mahdollisuuden ehdottaa yhteyttä flamingojen ja nirumuotoisten välillä . Kun flamingot ja uurat (Podicipediformes) yhdistettiin yhdeksi Mirandornithes- klaadiksi , Herald Mayr osoitti Juncitarsus - suvun koko kladin varsiryhmään ja osoitti sen Juncitarsidae -sukuun .

Discovery

Vuosina 1946-1947 Gazin ( CL Gazin ), Pierce ( FL Pearce ) ja Sternberg ( GF Sternberg ) kaivaivat Bridger-muodostelman aluetta Wyomingin osavaltiossa Yhdysvalloissa . Heidän löytämänsä fossiilit lähetettiin Alexander Wetmorelle tutkimusta varten , mutta ne jäivät pitkään huomaamatta Washingtonin kansallisen luonnontieteellisen museon holveissa [1] . Lovejoy Olson ja Alan Feduccia [ antoivat Storrsille kuvauksen Juncitarsus gracillimusista , joka perustui useisiin yksittäisiin luihin, mukaan lukien lähes täydellinen tarsus ( latinaksi tarsometatarsus ). Vuonna 1980 Pierce muistutti, että kaikki luut löydettiin pieneltä alueelta ja samalta tasolta. Vuosina 1976–1978 jKr Lewis , RJ Emry ja Olson tekivät kaivauksia Gazinin vuoden 1947 päiväkirjassa osoittamassa paikassa, mutta onnistuivat löytämään vain muutaman kilpikonnan jäänteet. Vuonna 1979 Olson ja Lewis jatkoivat kaivauksia vuoden 1946 lokitietojen perusteella ja ilmeisesti löysivät paikan tarkan sijainnin, mutta eivät löytäneet muita jäänteitä [1] . Löydöt ovat peräisin keski- ja varhaisesta eoseenista [3] .  

Ensimmäiset Juncitarsus merkelin jäännökset löydettiin Messelin louhoksesta Saksasta , ja Peters ( DS Peters ) kuvaili ne vuonna 1987 [2] [4] . Niitä säilytetään Senckenberg -instituutissa Frankfurtissa [3] . Peters ehdotti myös, että alaraajan jäännökset, jotka löydettiin Green River Formationista [2] ja jotka on säilytetty Science Museumissa [ Buffalossa [5] , kuuluvat tähän lajiin . Vuonna 1999 Erickson ( PGP Ericson ) julkaisi tietoja yksittäisistä luista, jotka hän oli löytänyt Washingtonin kansallisesta luonnonhistoriallisesta museosta ja American Museum of Natural History -museosta New Yorkista . Hän sijoitti ne Olsonin, Feduccian ja Petersin aiemmin tekemien kuvausten perusteella Juncitarsus -sukuun, ja kokoeron ansiosta niiden kuuluvuus lajiin - Juncitarsus merkeli - oli mahdollista selvittää . National Museum of Natural History -museossa pidetyt materiaalit hankittiin Gazinin toimesta 2. elokuuta 1959 kaivauksissa Wyomingin Uinta Countyssa ; American Museum of Natural History -museoon tallennetut materiaalit hankki W. Granger vuonna 1906 Washakie - altaalta samassa tilassa [5] . Löydöt ovat peräisin keski-eoseenista [3] .  

Kuvaus

Juncitarsus gracillimus -lajin jäänteet kuuluvat vähintään kolmelle aikuiselle tai lähes aikuiselle linnulle ja yhdelle poikaselle, jotka eivät voineet lentää kuollessaan. Eri luukoot voivat viitata seksuaaliseen dimorfismiin [1] . Holotyypissä vasen tarsus on lähes täysin säilynyt, vain pieni sisäosa proksimaalisesta osasta puuttuu . Yksi oikea tarsus sisältää vain proksimaalisen osan, toinen - proksimaalisen osan ja nivelen pään fragmentit ( lat.  trochlea ). Nuorukainen säilytti oikean olkaluun distaaliosan, vasemman tibiatarsuksen fragmentit ilman tibiatarsusta , oikean tibiatarsuksen distaaliosan, vasemman lapaluun etuosan ja fuusioitumattoman etuluun . Lisäksi on säilynyt oikean reisiluun distaalinen osa , olka- ja kyynärluufragmentit , joitain sormien sormuksia ja nikamia [1] .

Juncitarsus merkelin holotyyppiin kuuluu huonosti säilynyt lähes täydellinen luuranko [2] [4] . Myöhemmin haarukan jäännökset , osa rintalastusta ja vasemmasta lapaluusta, täydellinen oikea korakoidi ja osa vasemmasta, oikean olkaluun pää ja vasemman proksimaalinen osa, oikean säteen distaaliset osat , oikea solki , täydelliset reisiluut (vasen ja oikea), sivukondyli lisättiin siihen oikea tibiotarsus, distaalinen osa oikean olkapäästä, jotkut ylä- ja alaraajojen sormien sormet. Rintalasta, vasen lapaluu, oikea kyynärluu ja säde, solki, oikea ja vasen reisiluu sekä olkaluun osat lisättiin erillisinä luina [5] .

Suvun edustajille on ominaista pitkät ohuet jalat. Holotyypin tarsuksen pituus oli 182 mm ja olkaluun likimääräinen pituus 100 mm. Nykyaikaisista lintulajeista tällaisia ​​jalkoja löytyy vain paaluista ( Himantopus ). Lisäksi tutkijat totesivat, että luun muoto on niin samanlainen, että se voidaan sekoittaa läheisesti sukua olevaan taksoniin. Tarsus intercondylar tubercle ( lat.  intercotylar nuppi ) on korkea ja leveä; hyvin merkitty kuoppa isovarvasta vastapäätä [1] .

Olkaluun on yksi pneumaattinen aukko, lihaksen kiinnittymistä varten oleva arpi on selvästi näkyvissä, eikä kannusta ole [1] . Distaalinen olkaluu Walter Boyles vuonna 1999 verrattuna varhaisen eoseenin jäänteisiin, jotka oletettavasti liittyvät presbyornithideihin (Presbyornithidae) ja löydettiin Murgonista [ Australiasta ( Tingamarra fauna ). Samalla niille on ominaista lyhyempi taivutusprosessi ( lat.  flexor process ) [2] .

Rintanikamat eivät sulautuneet notariumiksi [1] . Juncitarsus -suvun edustajilla , toisin kuin nykyaikaisilla flamingoilla, on suora nokka [2] . Juncitarsus gracillimus -holotyypissä nokka ei ole täysin säilynyt, mutta Petersin mukaan lintujen kallo oli skitsognaattista tyyppiä, kun taas flamingojen ja sukulaisuirien sieraimet eivät ole niin voimakkaasti pidennetty [2] .

Jakelu

Juncitarsus -suvun edustajilla oli erittäin pitkät, ohuet jalat ja pitkä, suora, terävä nokka [2] [3] . Todennäköisimmin nämä olivat lähellä vesilintuja, jotka flamingojen tavoin vaelsivat rannikkoa pitkin pitkillä jaloillaan etsimään ruokaa. Toisin kuin Palaelodus , Juncitarsus- jäännökset eivät osoita lintujen kykyä uida [3] . Samaan aikaan Juncitarsuksen edustajilla on hyvin yksinkertainen nokkarakenne [6] . J. merkelistä löydetty pitkä, terävä nokka ja lukuisat gastroliitit osoittavat, että Juncitarsuksen nokka ei ollut sopeutunut suodatukseen, vaan heidän ruokavalionsa sisälsi todennäköisesti kiinteämpää ruokaa [3] . Kallon etuluut viittaavat siihen, että linnuilla oli suolarauhasia [2] [1] , mikä tarkoittaa, että ne, kuten nykyaikaiset flamingot, asuivat suolavesivarastoissa [1] [7] .

Löydetyt lentokyvyttömän poikasen jäännökset viittaavat oletettavasti parittelukauteen liittyvään lintujen kasautumiseen [1] [7] , kun taas erilaiset luukoot voivat liittyä seksuaaliseen dimorfismiin [1] .

Jäännökset löydettiin huomattavan etäisyyden päässä toisistaan ​​Yhdysvalloissa (Wyomingissa) ja Saksassa, mikä osoittaa suvun mannertenvälisen levinneisyyden. Fossiilit ajoittuvat pääasiassa keski-eoseeniin. Green River -muodostelman jäännökset ovat kuitenkin peräisin varhaisesta eoseenista ja osoittavat, että Juncitarsus ja Presbyornis levisivät samaan aikaan ja samassa paikassa [5] . Mayrin mukaan, joka pitää Juncitarsusta sisartaksonina Mirandornithes-kladille, joka yhdistää flamingoja ja uureja, tämän ryhmän esi-isät olivat pitkäjalkaisia ​​vesilintuja, jotka noin 55 miljoonaa vuotta sitten paleoseenin lopussa jakautuivat Juncitarsukseksi ja uivat . lintuja, ja noin 48 miljoonaa vuotta sitten eoseenin keskivaiheilla jakaantui edelleen ruokaa suodattaviin flamingotyyppisiin ja sukeltaviin uureihin , joiden välissä oli Palaelodus [3] .

Systematiikka

Yleisnimi Juncitarsus ( lat.  juncus  - ruoko, lat.  tarsus  - tarsus) liittyy hyvin pitkiin jalkoihin uuden suvun fossiilisissa jäännöksissä. Erityisnimi gracillimus liittyy myös jalkojen ominaisuuksiin, jotka olivat hyvin ohuita [1] . Tiedemiehet pitivät pitkään sukuun kuuluvia lajeja flamingotyyppisen lahkon varhaisina tunnetuina edustajina [2] . Feducci erotti kolme flamingoryhmää: Juncitarsus  - puolivesi "flamingot" keski - eoseenista , Palaelodus  - lyhytjalkaiset uivat "flamingot" myöhäisestä oligoseenista ja varhaisesta plioseenista , Phoenicopterus  - modernit flamingot , jotka ilmestyivät myöhään oligoseenissa [7] .

Juncitarsus -suvusta on tullut avaintekijä flamingojen systemaattisen sijainnin määrittämisessä [3] [6] . Olson ja Feduccia vertasivat löytämiään fossiileja Charadriiformes -lahkon pitkäjalkaisiin rantalintuihin . He totesivat, että fossiilijäännökset ovat suurempia kuin suurin nykyaikainen edustaja ja pienempiä kuin pienin nykyaikainen flamingo [1] [8] . Tarsuksen rakenne ja mittasuhteet ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin paalu , eroavat vain korkeasta ja leveästä intercondylar tuberkuloosista, joka on tyypillisempi flamingoille; rintanikamat eivät muodosta notaariota, varpaiden sormet ovat myös samanlaisia ​​kuin Charadriiformes- lahkon avocets (Recurvirostridae) -heimon. Ilmeisesti, kuten nykyaikaisilla flamingoilla, Juncitarsuksella oli pitkulaiset etummaiset kohdunkaulan nikamat ja olkaluu [8] . Peters kiinnitti huomion voimakkaasti pitkänomaisiin sieraimiin, melkein kuten joillakin paimenilla (Rallidae), mikä saattaa viitata rhynchokinetismiin , mutta Gerald Mayr uskoi, että Juncitarsuksen sieraimet eivät olleet tarpeeksi pitkänomaisia, eikä hahmo itsessään antanut meille mahdollisuutta tunnistaa niitä täysin. suvusta Charadriiformes [3] .

Keskustelemalla flamingojen ja Anseriformesin välisestä suhteesta tutkijat tekivät vertailuja Presbyornithidae  -lintuihin, pitkäjalkaisiin sukupuuttoon kuolleisiin lintuihin, joiden nokkarakenne on mukautettu suodatukseen. Paleoseenin ja eoseenin presbyornithidien jäännökset ovat laajalle levinneitä, ja niiden katsotaan liittyvän ankkojen (Anatidae) heimoon. Merkittävä ero Juncitarsuksen ja tämän perheen välillä on kallon rakenne, joka on desmognaattinen Presbyornisissa ja skitsognaattinen Juncitarsuksessa . Muiden luiden samanlainen rakenne Erickson selitti plesiomorfismin ; anseriformes ja flamingot ovat hänen mielestään evoluutionaalisesti melko läheisiä ja niiden yhteinen esi-isä saattaa viitata myöhäiseen mesozoiciin [5] .

Nykyaikaiset tiedemiehet uskovat, että flamingot muodostavat green kanssa kladin. Näille kahdelle luokalle on tunnusomaista 11 ensisijaista höyhentä , samanlainen munankuoren rakenne ja samankaltaisten heisimadojen esiintyminen [3] . Mayr mainitsi neljä ominaisuutta, jotka ovat yhteisiä Juncitarsukselle , flamingoille ja grebeille. Ensinnäkin nämä ovat hyvin kehittyneitä kaulanikamien ventrolateraalisia prosesseja ( lat.  processus ventrolaterales ), selkeä arpi olkaluussa lihaksen kiinnityskohdassa scapulohumeralis cranialis , selkeästi leikattu distaalinen nivel, kolme hyvin kehittynyttä harjuja tarsuksessa. Suhteellisesti Juncitarsuksen ja Palaeloduksen tarsalit ovat hyvin samankaltaisia, mutta nykyaikaisilla flamingoilla on vain kaksi harjuutta. Lisäksi musculus scapulohumeralis cranialis puuttuu flamingoista ja haikaroista ( Ciconiiformes ), mutta sitä löytyy Juncitarsuksesta , Palaeloduksesta ja grebesistä [3] .

Samaan aikaan Juncitarsus -suku eroaa molempien lahkojen nykyaikaisista edustajista [2] [3] . Vuoden 2014 tutkimuksessa Mayr mainitsi seitsemän ominaisuutta, jotka erottavat Juncitarsuksen yleisestä Mirandornithes-kladista. Mirandornithesissa vähintään neljä sulautunutta rintanikamaa muodostaa notariumin, kun taas J. merkelissä vain kaksi nikamaa on fuusioitunut. Mirandornithesissa kyynärluun selkäosan tuberkkeli on suuresti pitkänomainen, kun taas Juncitarsuksessa sen muoto vastaa useimpia nykyaikaisia ​​lintuja. Siipipeukalon proksimaalinen falanxi on hyvin kapea Mirandornithesissa ja normaaleissa mittasuhteissa Juncitarsuksessa . Mirandornithes erottuu useimmista linnuista laajentuneen polvilumpion ja tibiotarsuksen pääteosien ansiosta, jotka työntyvät huomattavasti nivelpintojen ulkopuolelle. Tällaiset polvilumpion piirteet havaittiin verrattaessa uikkuja kuikkaliikkeihin ( Gavia ) vuonna 1935, ja Mayr löysi ne vasta vuonna 2014 flamingoista. Mirandornithesin lisäksi niitä löytyy tissistä ( Suliformes), pingviineistä (Sphenisciformes) ja joistakin anseriformesista. Mirandornithesissa tarsaalipään plantaaripinnan proksimaalinen reuna on pitkänomainen ja kolmion muotoinen, kun taas Juncitarsuksen suora proksimaalinen reuna on ominaista mesozoisille linnuille, sileälastaisille linnuille (Palaeognathae) ja useimmille vastasyntyneille linnuille. Juncitarsuksella on suhteellisesti pidempi isovarvas ja hyvin kehittynyt vastaava jalkapöydän kuoppa verrattuna Mirandornithesiin. Mirandornithesin kynsien sormet ovat huomattavasti litistyneet ja leventyneet. Aikaisemmin tätä ominaisuutta (kynsien esiintyminen kynsien sijasta) pidettiin uikkuissa ainutlaatuisena tilana, mutta myöhemmin nämä paksunnukset, vaikkakin vähäisemmässä määrin, ilmenivät flamingoissa, mutta eivät Juncitarsuksessa . Muutamaa muuta indikaattoria ei voida varmistaa fossiilisten tietojen puutteen vuoksi [3] . Ainoa suvun ominaisuus, joka on ominaista flamingoille, mutta ei uireille, on pitkät jalat [2] .

Perustuen Juncitarsuksen anatomisten piirteiden yksityiskohtaiseen analyysiin Mayr ehdotti vuonna 2014, että taksonia pidettäisiin sisartaksonina koko Mirandornithes-kladille ja erotettaisiin se Juncitarsidae-heimoon  (Peters 1987) (ennen sitä Peters piti sitä sisartaksonina) Juncitarsinae-alaheimoon). Hän piti myös tätä taksonia määrittämään Mirandornithes-kladin lisäsuhteita. Kladin yhteyttä rantalintuihin tukevat useat molekyylitutkimukset, ja morfologinen vastaavuus, jossa pitkäjalkainen puolivesijuncitarsus on avainroolissa, tukee Mayrin mukaan tätä hypoteesia. Tukevien anatomisten yksityiskohtien joukossa on neljännen varpaan morfologia: useimmilla linnuilla, mukaan lukien Archeopteryx ( Archeopteryx ), neljännen varpaan neljäs sormi on lyhyempi kuin kolmas. Käänteisiä mittasuhteita havaitaan vain sileälastaisilla lintuilla, tähkäilla (Otididae), pingviineillä, petreillä ( Procellariiformes), haikaroilla (Ardeidae), kenkänokkailla ( Balaenicipitidae ), vasarapäillä (Scopidae), flamingoilla, niriformesilla ja Juncitarsuksella . Tällaista piirrettä ei esiinny uireilla ja lahkon Charadriiformes-lahkon aukko-heimon ( Alcidae ) edustajilla, jotka Mayr yhdistää myöhemmin kehittyneeseen toissijaiseen luonteeseen. Lisäksi Mayr ehdottaa pääsiipien luiden muodon perusteella yhteyttä kladin ja Gruiformesin välillä , vaikka hän lisää, että tarvitaan kattava tutkimus molekyyli- ja morfologisista tiedoista, jotta tähän kysymykseen voidaan lopulta vastata [3] .

Juncitarsus -suvusta tutkijat erottavat kaksi sukupuuttoon kuollutta lajia [3] [9] :

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Olson SL, Feduccia A. Flamingojen suhteet ja evoluutio (Aves: Phoenicopteridae)  (englanniksi) . — Smithsonian Contributions to Zoology. - Smithsonian University Press, 1980. - s. 47-58. - 73 s. Arkistoitu 16. syyskuuta 2021 Wayback Machinessa
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Mayr G. Luku 10. Phoenicopteriformes (Flamingos) ja Podicipediformes (Grebes) // Paleogene Fossil Birds  (englanniksi) . Berliini, Heidelberg: Springer-Verlag. - s. 105-109. — 262 s. — ISBN 978-3-540-89627-2 . - doi : 10.1007/978-3-540-89628-9 . Arkistoitu 16. syyskuuta 2021 Wayback Machinessa
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Mayr G. Eoseeni Juncitarsus – sen filogeneettinen asema ja merkitys flamingojen ja uikkujen evoluution ja korkeamman tason affiniteettien kannalta  (englanniksi  Rendus Palevoltes) // Comp. — Voi. 13. - s. 9-18. Arkistoitu alkuperäisestä 16. syyskuuta 2021.
  4. ↑ 1 2 Peters DS Juncitarsus merkeli n. sp. stützt die Ableitung der Flamingos von Regenpfeifervögeln (Aves: Charadriiformes: Phoenicopteridae)  (saksa)  // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. — Voi. 97. - s. 141-155.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Ericson PGP Uusi materiaali Juncitarsuksesta (Phoenicopteriformes), jossa on opas tämän suvun erottamiseksi Presbyornithidae-heimosta (Anseriformes  )  // Smithsonianin panokset paleobiologiaan. — Voi. 89. - s. 245-251. Arkistoitu alkuperäisestä 16. syyskuuta 2021.
  6. ↑ 1 2 Peters DS Behavior plus "patologia" - sopeutumisten alkuperä? // Rakennemorfologia ja evoluutio / N. Schmidt-Kittler, K. Vogel (Toim.). — Springer-Verlag. - s. 148. - 409 s. - ISBN 978-3-642-76158-4 . - doi : 10.1007/978-3-642-76156-0 .
  7. ↑ 1 2 3 Feduccia A. The Flamingo Fossil Record // Lintujen alkuperä ja kehitys  . - Yale University Press. - s. 201-204. — 466 s.
  8. ↑ 1 2 Olson SL Lintujen fossiilitietue // Avian Biology / toimittanut DS Farner, JR King, KC Parkes. — Akateeminen lehdistö. — Voi. VIII. - s. 177. - 256 s. — ISBN 0-12-249408-3 .
  9. ↑ Juncitarsus  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 14. syyskuuta 2021)