Lintujen luuranko on osa tuki- ja liikuntaelimistöä, ja sillä on useita ominaisuuksia, jotka liittyvät sopeutumiseen pääliikenteeseen - lentoon . Rakenteen keveys saavutetaan pneumatisoimalla luita , joiden onteloihin ilmapussien kasvut tulevat , ja lujuus ja lujuus - korkealla suolapitoisuudella ja suurella määrällä silmukoituja luita.
Linnun luurankoa verrataan usein matelijoihin , erityisesti dinosauruksiin, joiden kanssa sillä on monia yhtäläisyyksiä. Monet kallon luut ovat kasvaneet yhteen ilman saumoja, leuat ovat kehittyneet nokkaksi , joka yhdessä joustavan kaulan kanssa muodostaa "yleisen manipulaattorin", joka korvaa raajan . Lanne-, ristinikama- ja osa häntänikamista sulautuvat monimutkaiseksi ristiluuksi ja rintakehä (joissakin lajeissa) selkäluun , mikä johtaa tiiviiseen ja liikkumattomaan runkoon. Viimeiset hännännikamat muodostavat pygostylen useimmissa lajeissa.. Linnut oppivat liikkumaan vain takaraajojensa avulla ja sopeuttivat eturaajonsa lentämiseen. Lintujen raajoissa kehittyvät intercarpal ( käden luiden välissä) ja intertarsaaliset ( tarsuksen luiden välissä ) nivelet.
Lentämiskyky on lintujen tärkein ominaisuus [1] . Hän määrittää tämän eläinluokan piirteet, mukaan lukien rakenteen yleissuunnitelma ja luurangon rakenne [2] . Yleensä oletetaan, että kyky lentovoimaan oli vielä nykyaikaisten lintujen viimeisellä yhteisellä esi-isällä, ja lentokyvyttömät linnut menettivät sen, mutta on myös versio, että tämä esi-isä ei kyennyt ainakaan pitkäkestoiseen lentoon, ja joissakin nykyaikaisissa. lentokyvyttömät linnut tämä tila on ensisijainen [3 ] [4] . Lentokoneen luuranko sisältää siipien luut , olkavyöt, rintalastan kölin kanssa ja hännän nikamat. Lisäksi tämä laite sisältää lentolihakset , lento- ja hännän höyhenet . Muotoiltujen höyhenpukujen avulla saavutetaan rungon virtaviivaistaminen - toinen tärkeä osa lentoon sopeutumista. Eturaajojen erityisrakenteen ansiosta linnut ovat oppineet liikkumaan kovilla pinnoilla ja vedessä kahden jalan avulla [5] . Lintujen luurangon rakenteessa lentoon pääasiallisena liikkumismuotona liittyvät mukautuvat ominaisuudet ovat selkeästi jäljitetyt useissa lajeissa - muunnetuilla mukautuksilla sukeltamiseen, uimiseen, maassa juoksemiseen tai puunrunkojen, kivien ja muiden kiipeilyyn. pystysuorat pinnat [6] .
Lintujen luuranko on erittäin yksinkertaistettu ja muodostuu kevyistä mutta vahvoista luista [5] [7] [8] . Vahvuus saavutetaan korkealla mineraalisuolojen pitoisuudella, joka on korkein selkärankaisilla [8] . Jotkut luurangon osat ovat saavuttaneet suuren lujuuden ja jäykkyyden luiden yhteensulautumisen ja ompeleiden poistamisen vuoksi. Erityisesti monien nikamien fuusio tapahtui, kallon luiden välillä ei ole ompeleita [5] [9] . Neuvostoliiton ornitologi Leonid Mikhailovich Shulpin totesi, että lintujen luustuminen tapahtuu ruston pinnalla , ei sisällä, kuten nisäkkäillä [8] .
Lintujen rungon kokonaismassa on 8-18 % ruumiinpainosta [10] . Luuston massan osuus kehon massasta ei ole pienempi kuin muiden maan selkärankaisten [11] [12] [13] . Jotkut lintujen luut, erityisesti tibiotarsus , olkaluu , kyynärluu ja pohjeluu , ovat raskaampia kuin vastaavat nisäkäsluut [14] .
Kehityksen aikana linnut korvasivat massiiviset hampaat leuat kevyellä nokalla kehon helpottamiseksi . Nokka ja joustava kaula muodostavat "universaalin manipulaattorin", jota linnut käyttävät ruokkiessaan, puhdistaessaan höyheniä ja rakentaessaan pesää [2] [15] [5] . Samanaikaisesti lihaksikas vatsa tuli vastuuseen ruoan mekaanisesta käsittelystä, ja jotkut sisäelimet vähenivät. Ehkä näiden muutosten vuoksi linnut eivät pysty syntymään elävänä . Tämän seurauksena linnun ruumis vapautui painolastista ja tuli vielä kevyemmäksi [5] .
Naaraslinnuissa muodostuu erityinen luukudostyyppi , ns. medullaarinen luu. Se on sienimäinen massa, joka koostuu trabekuleista, jotka liittyvät tiiviin luuaineen sisäpintaan tai sijaitsevat luuontelossa. Kun ruokavaliossa on riittävästi kalsiumioneja, se täyttää koko luun ontelon. Munasolun aikana ydinluuta käytetään kuoren muodostamiseen. Kalsiumionien puutteella tiiviste ohenee ja luut hauraat. Ydinkudoksen kasvua ja sen resorptiota kalsiumin vapauttamiseksi säätelevät useat hormonit fysiologisista tarpeista riippuen. Rikkaimpia ydinluukudoksia ovat reisiluut, kylkiluut ja lantion luut - 23-27 % luumassasta [16] .
Linnun luurangon keveys saavutetaan useiden anatomisten ominaisuuksien ansiosta: pneumatisaatio, sienimäisen aineen huokoisuus, tiiviin aineen korkea mineralisaatio ja varhainen luun fuusio [17] . Ensinnäkin luuston keveys johtuu harjakattoisista luista, joissa on ilmaonteloita [5] [9] , joita kutsutaan luiden pneumaattisuudeksi [11] [13] . Ilmaonteloissa on laaja keuhkojen ilmapussijärjestelmä [5] . Ne muodostavat kaksi toisiinsa liittyvää järjestelmää: ilmapussit vartalon ja raajojen luissa ( lat. saccus pulmonalis ) ovat yhteydessä keuhkoihin, kallon ja alaleuan luihin ( lat. saccus pharyngonasalis ) - kuulokapseliin ja nenän alue. Nämä järjestelmät täytetään itsenäisesti [8] [18] . Shulpin käsitteli alaleuan järjestelmää erikseen. Ilma pääsee luihin pienistä reikistä ( latinaksi foramen pneumaticum ) [8] . Luun vaurioituminen voi johtaa ilmapussien ja keuhkojen tulvimiseen verellä ja sitä seuraavaan linnun kuolemaan [13] .
Pneumatisoituminen lisääntyy usein suuremmilla perheenjäsenillä verrattuna pienempiin [14] . Pneumaattisimpia ovat suurimmat luut ja suurten, hyvin lentävien lintujen luut. Tukaanilla ( Ramphastos ) on vahvasti pneumatisoitu kallo, ja fregattilintuilla ( Fregata ) ilma tunkeutuu jopa sormien päätteisiin [ 8] . Ornitologit Jorge Cubon ja Adrià Casinosin tekemässä tutkimuksessa olkaluu pneumatoitui 70 %:ssa tapauksista ja reisiluu 39 %:ssa tapauksista. Erityisesti olkaluu pneumatoitiin kaikilla tutkituilla Falconiformesin (Falconiformes) edustajilla, ilmaontelot puuttuivat aina Accipitridae -eläinten reisiluuista ja niitä oli pöllöissä (Strigidae). 35 aikuisen linnun 24 lajista raajojen pitkät luut (kyynärluu ja säde, tibiotarsus ja tarsus) täyttyivät luuytimestä. Ilmaonteloiden puuttuminen on ominaista vesilintujen sukeltaville linnuille, kuten rantalintuille ( Charadriiformes ) ja pingviineille (Spheniscidae). Kuolleiden lentokyvyttömien epiornien ( Aepyornis ) reisiluun luut ovat pneumatisoituneet, kun taas lentokyvyttömillä suurilla moasilla ( Dinornis ) ei ole pneumatisaatiota [14] . Pneumatisaatio oli edelleen liskodinosauruksissa [19] ja se löydettiin Archeopteryxistä [20] .
Joidenkin luiden pneumatisoituminen on yksi linnun luurangon näkyvimmistä rakenteellisista piirteistä [21] . Vaikka ilmaonteloita on muissa selkärankaisissa, nykymaailmassa vain linnuilla ne liittyvät keuhkoihin [13] . Lintujen luiden pneumatointi on ollut tiedossa 1200-luvulta lähtien; pitkään tiedemiehet uskoivat, että sen päätarkoituksena oli keventää luurankoa, joka on välttämätön lentoon [22] . Kubon ja Casinosin vuonna 2000 tekemät tutkimukset osoittavat, että luurangon pneumaattisuuden ja mekaanisen lentokyvyn välillä ei ole suoraa yhteyttä [14] [22] . Useilla hyvin lentävillä luokan edustajilla raajojen pitkissä luissa ei ole ilmaonteloita, ja ne ovat täynnä luuytimet [14] [22] .
Lintujen luuranko on ehdollisesti jaettu aksiaaliseen luurankoon ( kallo , selkäranka , rintakehä) ja raajojen luurankoon (olkapää- ja lantiovyö, siivet ja jalat) [23] . Toisen luokituksen mukaan lintujen luuranko jaetaan aksiaaliseen luurankoon (selkäranka), rintakehään (rintalastan ja kylkiluiden), kalloon, raajojen luurankoon ja niiden vyöhön [10] .
Linnun kallo kuuluu diapsidityyppiin [ 24] [25] . Se erottaa aivojen kallon ( lat. neurocranium ), mukaan lukien itse aivojen (kallon) laatikon, nenäalueen ja kiertoradan alueen sekä viskeraalisen kallon ( lat. splanchnocranium ), joka sisältää nokan, palatiiniluut ja hyoidilaitteiston . Kallo on voimakkaasti kaventunut ja pitkänomainen edestä, siinä on valtavat silmäkuopat ja ohut kiinteä interorbitaalinen väliseinä, kallo on turvonnut ja siirtynyt taaksepäin, ylempi zygomaattinen kaari ja kuoppa ovat pienentyneet. Samaan aikaan lintujen kallo paljastaa monia yhtäläisyyksiä matelijoiden kallon kanssa . Kuolleet sukupuuttoon kuolleet matelijat pterosaurukset (Pterosauria) osoittavat erityistä samankaltaisuutta, vaikka Shulpinin mukaan se on seurausta konvergoivasta evoluutiosta samanlaisen elämäntavan (lento) kanssa [26] . Venäläinen ornitologi Felix Yanovich Dzerzhinsky totesi myös, että lintujen kallossa on enemmän erilaisia liikkuvia niveliä kuin liskoilla [27] .
Lintujen paljon suurempien aivojen ansiosta niiden kallo erottuu jyrkästi matelijoihin verrattuna [24] [26] . Sen kasvu johtui pariutuneiden etu-, parietaali- ja levymäisten luiden kasvusta sekä lateraalisten sphenoidisten luiden kompleksista . Suurentuneet silmäkuopat puristavat kallon bukkaalista aluetta ja johtivat tangojen katoamiseen silmäkuoppien takaa ja kahden ohimokuopan välissä [25] . Lintuilla kallon luut sulautuvat yhteen varhaisessa iässä muodostaen saumattomia niveliä, mikä lisää sen lujuutta ja vähentää materiaalin tarvetta [24] [2] [9] . Tämä tuli mahdolliseksi aikuisten lintujen koon muuttumattomana [28] . Vähiten kallon luista on yhdistetty strutsilla ( Struthio camelus ) ja pingviineillä (Spheniscidae), jotka eivät elä lentäen [26] .
Lintujen kalolla, kuten matelijoiden kalolla , on kineettisyys eli kinetismi - yläleuan liikkuvuus suhteessa kalloon [24] [29] [2] [30] . Toisin kuin nisäkkäät, linnut liikuttavat sekä ylä- että alaleukaa [28] . Lintujen alaleuka eli alaleuka on jaettu kahteen osaan joustavalla osuudella, jonka avulla voit laajentaa sisäänkäyntiä nieluun , mikä on tarpeen suuren saaliin nielemiseen tai suodatuslaitteeseen [24] . Joustava osa on eri muotoinen eri lajeissa [30] .
Linnun kallon kinetiikka saavutetaan eri mekanismeilla [24] [29] [2] [30] . Joillakin linnuilla tämä on taipuisa levy nenän alueella, jonka muodostaa nenäluun runko ja joka toimii ylänokan suspensiona. Kova kitalaki ja zygomaattinen kaari yhdistävät alaleuan alaosan kvadraattiin . Ne liikkuvat pituussuunnassa ja synkronoivat alaleuan ylös ja alas liikkeet kvadraatin keinuvien liikkeiden kanssa [24] . Toisissa ylemmän nokan katkaisee pitkä pitkittäinen sieraimeen ja se on luonnostaan varsimainen, kaareva sieraimen tasolla [24] . Joka tapauksessa lintujen silmäkuopin alue pysyy liikkumattomana, eikä heille voida soveltaa mesokineettisyyden käsitettä, kun joustava vyöhyke sijaitsee parietaali- ja otsaluiden välissä [29] . Kallon kineettisyys mahdollistaa siihen kohdistuvien kuormien vastaanottamisen satunnaisvirheillä työvoimien vaikutuksesta ja mahdollistaa myös nokassa olevien esineiden käsittelyn [ 24] . Vielä 1800-luvulla tiedemiehet luokittelivat linnut kitalatyyppien perusteella, ja vaikka tätä luokittelua ei ole täysin vahvistettu, muinaiset kitalakilinnut , joilla on kova alaleuka, jotka pystyvät vain vaimentamaan iskuja, eroavat neopalataleista , joilla on liikkuvampi nivel. [24] [31] .
Lintujen selkäranka on jaettu kohdunkaulan, rintakehän, lannerangan ja kaudaaliseen [32] , joilla on omat ominaisuutensa [11] . Joten kaikissa selkärangan osissa, paitsi kohdunkaulassa, jolla on suuri joustavuus, monet nikamat sulautuvat yhteen, mikä johtaa lintujen rungon [2] luuston tiiviyteen ja passiivisuuteen ja on erittäin tärkeä lennon aikana . Lanne- , ristinikama- ja hännännikamat sulautuvat yhdisteeksi ristiluuksi ( lat. synsacrum ), rintakehä (joissakin lajeissa [33] ) selkäluun ( notarium tai os dorsale ) ja häntänikama (useimmissa lajeissa) pygostyle ( pygostylus ) . Lintujen nikamat ovat gastrocentraalisia [34] . Selkänikamien kokonaismäärä vaihtelee 39:stä 63:een [28] .
Pisin ja liikkuvin on kohdunkaulan alue. Se sisältää 9-25 nikamaa [11] (muiden lähteiden mukaan 11-22 [35] tai 11-25 [2] [28] ). Kallo on yhdistetty selkärangaan yhdellä takaraivokondylilla ( lat. condylus occipitalis ) [24] [25] [2] , mikä osoittaa myös niiden läheisen suhteen matelijoihin [36] . Pään kierto tapahtuu kallon ja atlasin (I kaulanikaman) välillä, kuten matelijoilla. Atlas ja epistropheus , ensimmäinen ja toinen kaulanikama, ovat lisänneet fleksio-extension liikkuvuutta [11] [35] , ja niissä on säilynyt hypokeskuksia [34] . Kohdunkaulan kylkiluut ovat voimakkaasti lyhentyneet ja liikkumattomasti kiinnittyneet nikamakappaleisiin [11] [37] , joiden nivelpinnat ovat satulan muotoisia. Kaulan erityinen joustavuus saavutetaan johtuen siitä, että nivelvälit eivät häiritse nikamien keskinäistä liikkuvuutta, vaan kulkevat tangentiaalisesti kaareville liikeratoilleen [11] . Kaulan nikamat ovat heterokoeloja tai eri tavalla koveria (alhaalta katsottuna anterokonkoveria ja sivulta katsottuna takaa koveria) [34] [28] . Pyörimiskeskus sijaitsee kahden nikaman takaosassa [38] . Monet linnut voivat kääntää kaulaansa 180°, jotkut jopa 270° ja myös taivuttaa sitä. Yhden takaraivokondylen vuoksi linnuilla on suuri pään liikkuvuus suhteessa kaulaan [2] .
Useimpien lintujen rintaranka on joustamaton. Siinä on 3-10 nikamaa, yleensä 5-8 [28] . Rintakehän alueen nikamat ja niihin liikkuvasti yhteydessä olevat rintakehän kylkiluut saavuttavat rintalastan ja osallistuvat rintakehän muodostumiseen [39] . Kyyhkyissä , kanoissa ja useissa muissa ryhmissä tietty määrä rintanikamia (2-6) on fuusioitu selkäluun [ 33] . Yksi linnun luurangon suurimmista luista on rintalastu . Tämä ohut luu, jossa on suuret ikkunat, ulottuu usein alaspäin rintaontelon ulkopuolelle muodostaen merkittävän osan vatsaontelosta . Rintalastan alapuolella on köli ( lat. carina tai crista sterni ). Sitä esiintyy kaikissa lentävissä linnuissa ja pingviineissä, koska siihen on kiinnittynyt voimakkaat ja pitkälle kehittyneet lentävät lihakset (subclavian ja pectoralis major). Korkea köli varmistaa siihen kiinnitettyjen päälihasten sijoittelun ilman, että ne uhkaavat puristaa [39] . Mitä suurempi köli, sitä paremmin lintu on sopeutunut lentoon. Kolibrilla (Trochilidae) on ruumiinkokoon nähden suurin köli , köli puuttuu suurilla lentokyvyttömillä linnuilla, erityisesti strutseilla, emuilla ( Dromaius novaehollandiae ), rhealla ( Rhea ), kasuarilla ( Casuarius ) [40] . Lisäksi sileälastaisilla lintuilla (Ratitae) rintalastu ei aina kasva yhdessä edes aikuisiässä [4] . Kylkiluut koostuvat nikama- ja rintalastan osista, joissa on liikkuva nivel. Lintujen suurempi nikamaosa (paitsi Palamedes [41] ) on varustettu irtonaisella kalvolla ( lat. processus uncinatus ), joka työntyy taaksepäin ja peittää seuraavan kylkiluun [39] [42] [28] ulkopuolella . Näiden prosessien vuoksi ulkoiset kylkiluiden väliset lihakset kiinnittyvät kylkiluihin, eivät vinosti [43] . Siten hengitettäessä kylkiluiden nikamaosa pyörii eteenpäin ja rintalastan etäisyys selkärangasta [39] [42] .
Ristiselkäranka vahvistuu, linnuilla muodostuu monimutkainen ristiluu , joka koostuu viimeisestä rintanikamasta, lanne-, risti- ja useista hännännikamista [44] [40] . Kaiken kaikkiaan nikamien lukumäärä yhdistetyssä ristiluussa vaihtelee 10:stä 23:een [40] [28] . Jotkut tutkijat uskovat, että monimutkainen ristiluu koostuu vain ristinnikamista eikä sisällä muiden osastojen nikamia [45] . Selkänikamat ovat yhteydessä lantion suoliluun luihin , mikä takaa sen absoluuttisen jäykkyyden. Lantion puolikkaat, joissa ei ole muita yhteyksiä [44] [46] [40] , lepäävät monimutkaisella ristiluulla .
Selkärangan hännän osa koostuu noin kuudesta etummaisen osan liikkuvasta nikamasta ja takaosan noin kuudesta nikamasta, jotka on sulautettu pygostyleiksi (särmäluun) [44] , jonka sivupinnoille hännän höyhenten tyvet ovat tuuletettu. Tällä tavalla pygostyle tukee hännän höyheniä [2] . Muiden lähteiden mukaan nikamien lukumäärä hännän alueella vaihtelee 4:stä 9:ään [40] . Matelijoihin verrattuna lintujen hännän osa on paljon pienempi, koska suurta häntää ei vaadita tasapainottamaan pienen pään kanssa painopisteen ympärillä [12] . Muiden oletusten mukaan dinosaurusten suuri häntä toimi lisätuen roolissa [47] . Useimmilla sileälastaisilla lintuilla (Palaeognathae), mukaan lukien jotkut lentävät ( tinamu-like , Tinamiformes), takanikamaiset nikamat eivät sulaudu yhteen eivätkä muodosta pygostyleä [48] .
Raajojen luurankoon kuuluvat olka- ja lantiovyö sekä niihin kiinnittyneet vapaat etu- ja takaraajat [40] . Vapaat raajat koostuvat tyypillisistä osista - olkapää , kyynärvarsi ja käsi - ja ne on järjestetty yleisen kaavion mukaisesti [49] [50] .
Lintujen olkavyö koostuu kahdesta solisluusta , coracoidista ja lapaluista ja on erittäin kestävä [51] [40] . Sapelin muotoiset lapaluvat ovat passiivisia, ja ohuet solisluut muodostavat yhdessä kasvaessaan furculan ( lat. furcula ) [2] . Tehokkaat ja pitkät korakoidit lisäävät tilaa rinta- ja suprakorakoidilihaksille , mutta samalla ne kuljettavat olkapääniveliä kauas eteenpäin ja ylöspäin, mikä auttaa yhdistämään painopisteen siivennoston kohdistamispisteeseen . Liikkuvat liitokset olkavyössä mahdollistavat sen suuren lujuuden yhdistämisen rintakehän liikkuvuuteen [51] .
Linnun siiven luuranko sisältää kaikki tyypilliset raajan osat, ja se koostuu olkaluusta, säteen, kyynärluusta ja käden luista [49] . Siivessä on joukko erityisiä lihaksia, jänteitä ja nahkaisia kalvoja, eikä sitä voida täysin laajentaa. Siiven luut ovat aina kulmassa toisiinsa nähden ja sen osat voivat liikkua vain siiven tasossa [46] johtuen luiden suurista kohokuviopäistä, joihin lihakset ovat kiinnittyneet [2] . Olkapää ja kyynärvarsi ovat lähes ennallaan [49] [2] , ja käsi on muuttunut voimakkaasti: metakarpuksen ja ranteen osat sulautuvat monimutkaiseksi metakarpaaliluuksi tai soljeksi (kärpeiden välinen yhteys [36] ). Lisäksi useita luita kädessä on pienennetty - vain kolme sormea on säilynyt [49] [52] [2] [53] . Anatomisten, paleontologisten ja molekyylitietojen mukaan nämä ovat 1., 2. ja 3. sormi ja embryologisten tietojen mukaan - 2., 3. ja 4. Tätä eroa on selitetty eri tavoin; todennäköisimmin lintujen sormien 2-4 alkeet alkoivat noudattaa geneettistä ohjelmaa sormien 1-3 kehittämiseksi (katso Linnun siipi ) [54] [55] . Ohittaen numerot tiedemiehet kutsuvat niitä usein siivekkäiksi, suuriksi ja pieniksi [56] [55] [52] . Siipisormeen on kiinnitetty siipirengas [ 2] . Peukalo on kehittynein. Hänellä on yleensä kaksi falangia , kun taas muilla on yksi. Joillakin linnuilla siiven sormien kynnet ulottuvat sormien yli [53] . Ensisijaiset lentohöyhenet on kiinnitetty sormien solkiin ja sormiin; jokaiseen luuhun kiinnittyneiden höyhenten lukumäärä on tärkeä ominaisuus lintujen luokittelussa [28] . Nykyaikaisilla lentokyvyttömillä linnuilla, erityisesti pingviineillä ja kiiveillä, on samanlainen siipirakenne kuin muilla linnuilla, mutta niiden luukoko on pienempi [53] .
Lantiovyö koostuu lonkka- , lonkka- ja häpyluista [57] . Ohuet häpyluut ovat kallistuneet taaksepäin, kuten ornithischia -luokan dinosauruksissa , vaikka tämä samankaltaisuus on seurausta konvergentista evoluutiosta. Häpyluut on kiinnitetty istuinluiden ulkoreunaan [46] . Useimmilla linnuilla lantio on avoin - sen puolikkaat ovat kiinnittyneet vain ristin alueelle ja niissä ei ole muita yhteyksiä - eli häpy- ja istuinluut eivät liity päistään vastakkaisen puolen vastaaviin luihin [44] [46] . Tämän rakenteen ansiosta linnut pystyivät munimaan suuria munia [2] [58] [4] . Suljettu lantio (häpynivelen esiintyminen) havaitaan vain strutseilla, joiden munat ovat pieniä verrattuna vartaloon, kun taas häpyluiden takapäät ovat fuusioituneet toisen kerran, mikä johtuu ilmeisesti korkeasta sopeutumisesta juoksemiseen [58 ] . Lintujen polvinivel on käännetty eteenpäin, polvinivel on kylkiluiden vieressä ja sijaitsee rinnan takaosan tasolla. Siten vartalo roikkuu alas takaraajojen välissä [5] [59] . Vesi- ja erityisesti sukeltavilla linnuilla, erityisesti kuikkalintuilla ja uikkuilla, lantio oli suhteellista pidentymistä ja kaventumista useimpiin muihin lintuihin verrattuna reisiluun päiden lähentymisen vuoksi, mikä johti lantion poikkileikkausalan pienenemiseen. ruumis [60] .
Reisi on lyhyt ja inaktiivinen, sääriluu on pitkänomainen, pohjeluu on pienentynyt ja osittain sulautunut sääriluun [2] . Polviniveltä peittää edestä polvilumpio, joka on erityisen hyvin kehittynyt sukeltavilla linnuilla [61] . Sääriluu sulautuu tarsuksen proksimaalisiin luihin ( calcaneus ja talus ) yhdeksi luuksi - tibiotarsus ( lat. tibiotarsus ). Tarsuksen distaalinen luurivi ja kaikki jalkapöydän luut sulautuvat pitkäksi ja ohueksi tarsuksi [62] [5] [2] , mikä antaa jaloille lisänivelen ja pidentää askeleen pituutta. Tarsus on erityisen pitkänomainen puolivesilinnuilla ( kahlaajat , varret , kurpit ) [63] . Tarsus ja sääriluun välinen nivel kulkee siten olkaluun ossicle-rivien välissä (tarsaalinen risteys) [2] [36] .
Jalassa on yleensä neljä sormea [5] [2] , joiden sormien lukumäärä vaihtelee 2:sta 5:een [2] . Tasaisella pinnalla juoksemiseen sopeutumisen yhteydessä takavarvas voidaan pienentää [2] [64] . Joskus sormien lukumäärä pienenee kahteen ( afrikkalainen strutsi ) [64] . Jokaisen sormen viimeinen sormi on hyvin kehittyneen kynnen peitossa [57] . Suurimmassa osassa tapauksista lintujen sormien järjestely on kolme eteenpäin ja yksi taaksepäin, sitä kutsutaan anisodaktyylitassuksi; lisäksi linnut jaetaan sormien suunnasta riippuen tsygodaktyyli-, heterodaktyyli-, pomprodaktyylitassuihin [2] [65] ja jopa syndaktyyliin, kun sormet ovat osittain tai kokonaan fuusioituneet. Lähes lihakseton tarsus ja sormet ovat kietoutuneet reiden ja säären lihasten jänteisiin [2] [64] , minkä ansiosta esimerkiksi jalan taivuttaminen tuo sormet automaattisesti yhteen, mikä lisää oksaan tarttumisen sitkeyttä. [2] [28] . Nucifraga caryocatactesista puuttuu lyhyet lihakset kolmesta sormesta [ 64] .
Kannukset (suuret luukasvut, joita peittää sarvimainen tuppi) [66] voivat linnuilla sijaita eri osissa raajan luurankoa. Siipien kannukset ovat tyypillisiä kasuareille ( Casuarius ), palameedille (Anhimidae), joillekin rantalintuille (Charadriidae), valkopiikalle ( Chionidae ) ja jakaaneille (Jacanidae), kannukset tarsusissa - uros anseriformes ja galliformes. Usein linnut näyttävät kannuksia aggressiivisen käytöksen aikana. Kotikukot voivat taistella kuoliaaksi kannuilla. Spursilla ei ole mitään tekemistä kynsien kanssa [57] . Joillakin linnuilla on heikosti kehittyneitä alkeellisia kynsiä siiven ensimmäisessä (jotkut petolinnut, hanhet , palameedit ) ja toisessa sormessa ( hoatzin , kasuaarit , kiivi ) [66] .
Merkittävä samankaltaisuus lintujen ja dinosaurusten takaraajojen rakenteessa liittyy niiden kykyyn kävellä kahdella jalalla tai kaksijalkaisuuteen [67] . 1900-luvulla vallitsi käsitys, että siirtyminen kaksijalkaisuuteen tapahtui eturaajojen muuttumisen myötä siiveksi. Nykyajan tutkijat uskovat, että päinvastoin se oli välttämätön edellytys lennon syntymiselle [68] .
Siirtymiseen vain takaraajojen liikkumiseen liittyi lanne- ja ristin alueiden jäykkyyden lisääntyminen [6] . Lintujen ja joidenkin kaksijalkaisten dinosaurusten häpyluut ovat taaksepäin. Tutkijat selittävät tämän kehon painopisteen siirtymän takaisin. Tämän muutoksen syynä on mainittu siirtyminen kaksijalkaiseen tai voimakkaiden eturaajojen kehittymiseen, kuten Archeopteryxissä [6] . Kaksijalkaisten dinosaurusten suuri ja raskas häntä on saattanut toimia lisätukena. Hännän osittainen pieneneminen ja sitä seurannut pygostyylin muodostuminen tapahtui takaraajan ensimmäisen varpaan taaksepäin poikkeaman vuoksi, dinosauruksilla, joilla oli pitkä jäykkä häntä, jalan kehitys tapahtui eri tavalla [47] . Tämä prosessi näyttää tapahtuneen rinnakkain linnuissa ja dinosauruksissa [59] . Yleensä anisodaktyylijalka, jolla on myös parempi tartuntakyky ja mahdollistaa varman liikkeen sekä maassa että oksia pitkin, on lintujen esi-isä [47] . Tätä taustaa vasten erottuvat pterosaurukset, jotka epäonnistuneiden evoluutiomuutosten prosessissa eivät pystyneet täysin liikkumaan kahdella jalalla, vaan kehittivät sen sijaan linnuista pohjimmiltaan erilaisen lentokoneen [6] .
Linnut ja dinosaurukset kehittivät myös rinnakkain takaraajojen parasagittaalisen suunnan , jossa jalat sijaitsevat kehoa pitkin, eivätkä sivusuunnassa. Nämä muunnokset liittyvät intertarsaalisen nivelen olemassaoloon, jossa on vaakasuora pyörimisakseli. Lintujen lantion luuranko on elementtien suuntautunut tyypillisesti toiminnallisesta monimuotoisuudestaan huolimatta (kyky uida, sukeltaa, elää puissa ja maassa sekä pitää saalista). Samaan aikaan dinosaurusten takaraajoilla on vain yksi erikoistuminen - kaksijalkaisuus [6] .
Lennon esiintymisestä on useita hypoteeseja. Suosituimmat ovat "puu" (tai "ylhäältä alas") ja "juoksu" (tai "alusta ylös") hypoteesi. Ensimmäisessä hypoteesissa linnut kehittyivät kodonteista ja toisessa juoksevista theropod-dinosauruksista . Molemmat teoriat perustuvat takaraajan rakenteeseen. Lintumainen raaja, jossa on pitkänomainen tarsus, nivelten välinen nivel ja pienentynyt pohjeluu, on voinut kehittyä linnuissa ja dinosauruksissa rinnakkain tai linnut voivat periytyä dinosauruksista [69] .
Takaraajojen muutoksilla ei ollut vaikutusta eturaajojen asentoon, sillä linnut pysyivät sivusuunnassa erillään, mutta siirtyivät dinosauruksilla parasagittaaliseen orientaatioon. Samaan aikaan tukitoiminnosta vapautuneilla eturaajoilla oli runsaasti mahdollisuuksia evolutionaarisiin muutoksiin [68] . Juoksuhypoteesin kannattajat uskovat, että lento muodostui nopean juoksemisen, pomppimisen ja sitten liukumisen kautta. Eturaajoja on saatettu käyttää tarttumiseen hypyn jälkeen tai "hyönteisten pyydystysverkkoina", jolloin eläimet saattoivat heilauttaa niitä auttaakseen itseään hyppääessään. Puuhypoteesin mukaan lintujen esi-isät kiipesivät puihin eturaajojensa avulla, ja sieltä he suunnittelivat, minkä jälkeen he siirtyivät lentoon [69] .
Erään hypoteesin mukaan lintujen maanpäälliset esi-isät suorittivat lenkkeilyliikkeitä juokseessaan suurella nopeudella höyhenkkäisillä eturaajoillaan, joilla oli suuri liikkuvuus. Lentävä kalvo muodostettiin raajan nopeimmin liikkuvista elementeistä. Se oli lepattava lento, joka muodosti perustan lintujen lennoille. Toisen hypoteesin mukaan evolutionaarinen siirtymä tapahtui liukumisesta räpyttelylennolle, kun taas sormien välinen kalvo muodostui liukuvan siiven jatkeeksi [68] . Valko-Venäjän lintututkija Ivan Aleksandrovitš Bogdanovich kyseenalaistaa rintaraajan sopivuuden kiipeilyyn tai takertumiseen ennen sen muuttumista siiveksi. Tartuntakäsi on pitkänomainen, ensimmäinen sormi vastustaa muita ja käden lihakset ovat kehittyneet. Kuitenkin jo Protoavis texensiksessä , viuhkahäntälintujen mahdollisessa esi - isässä, eturaajojen sormien määrä on vähentynyt kolmeen, käden kyynärluuhun yhdistävät jänteet ja raajaa kohottava supracoracodal lihas [47] ovat vahvasti. kehitetty .
Höyhenpeitteinen siipi voi tarjota aktiivisen lennon jopa kohtuullisella lentävällä lihasmassalla. Siksi linnuissa, joilla ei ole kapeaa erikoistumista - kanan kaltaisia - etu- ja takaraajojen lihasten massa on vertailukelpoinen, mikä vaikutti niiden rinnakkaiseen kehitykseen, vaikka erikoistuneissa muodoissa yhden tai toisen lihaksen massa voi olla jyrkästi hallitseva [47] . Lisäksi nykyaikaiset linnut osoittavat tasapainoa olkapään ja lantiovyön leveyden välillä [4] . Vakaalle lennolle on välttämätöntä, että painopiste on lähellä olkaniveliä ja maaliikenteessä - polvinivelissä. Linnut jakavat painon uudelleen pidentämällä eturaajojaan [70] .
Lintujen luuranko auttaa tutkijoita tutkimaan niiden lihaksistoa ja sisäelinten sijaintia [71] . Luut toimivat lihasten mekaanisen liikkeen vipuina, ja lihasten kiinnityskohtiin muodostuu yleensä prosesseja, joiden avulla paleontologit voivat luokitella lintujen fossiileja , joissa ei ole jälkeäkään lihaksista [13] .
Yleensä luuranko poistetaan linnuista, joilla on vaurioitunut iho, höyhenpeite tai sisäiset kudokset. Erityisen harvinaisten lintujen luuranko ja iho saattaa olla tarpeen säilyttää. Jos yleensä jalat ja nokka pidetään yhdessä ihon kanssa, niin tässä tapauksessa ne pysyvät koko luurangon kanssa [71] . Linnun luuranko on erittäin hauras ja vaatii erityisiä tekniikoita sen poistamiseksi vahingoittumatta [71] . Prosessia valmisteltaessa ruho liotetaan kuumaan veteen [71] tai formaliiniliuokseen [72] kuten nisäkkäät, mutta tämä voi johtaa luuvaurioihin [ 71] . Formaliini ei tunkeudu hyvin lintujen höyhenten alle, joten ne liotetaan ensin alkoholissa [72] ja ennen lopullista käsittelyä niitä keitetään useita minuutteja soodaliuoksessa [73] . Vähemmän riskialtista tapaa on käyttää ihokuoriaisia ( Dermestidae ), jotka syövät lihaa luista. Kuoriaisten kanssa työskennellessä poistetaan ensin iho, sisäelimet ja lihakset, jotka voidaan erottaa luurankoa vahingoittamatta. Samaan aikaan linnut jättävät silmät . Sitten ruho kiinnitetään asentoon, jossa tassut ja siivet painetaan vartaloa vasten ja asetetaan alumiinifoliolle (kuoriaiset voivat syödä paperia). Kuivauksen jälkeen luurankoastia asetetaan kuoriaisten kanssa, jotka syövät jäljelle jääneen lihan, ja sitten jääkaappiin, jotta kovakuoriaiset eivät pääse leviämään laboratorion läpi [71] .
Kalliokyyhkyä ( Columba livia ) ja varis ( Corvus corone ) pidetään klassisina esineinä lintujen luurankojen tutkimuksessa . Pään luuston tutkimista varten poikasten kallo valmistetaan siitoslintujen kuoriutumisvaiheessa ja poikasten 7.-10. päivänä [73] .