Kalligrammatidit

†  Kalligrammatidit
Kalligrammatidien lajien monimuotoisuus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:NeuropteridaJoukkue:MatelijatAlajärjestys:MyrmeleontiformiaSuperperhe:PsychopsoideaPerhe:†  Kalligrammatidae
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Kalligrammatidae Handlirsch , 1906
Geokronologia 182,7–112,6 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonin 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   4131050 FW   258268

Kalligrammatidit [1] ( lat.  Kalligrammatidae )  ovat sukupuuttoon kuolleita hyönteisiä Neuroptera - lahkosta . Suvun edustajat asuivat maan päällä aikajakson jurakauden alusta liitukauden puoliväliin nyky- Euroopan , Aasian ja Etelä-Amerikan alueella .

Kalligrammatidien useiden morfologian ja ekologian piirteiden samankaltaisuus perhosten (perhosten) kanssa on johtanut siihen, että englanniksi niitä kutsutaan joskus " jurakauden perhosiksi "  [2] , vaikka ne kuuluvatkin täysin eri luokkaan. ötökät.

Jakelu

Perheen jäsenet tunnetaan Länsi-Euroopan, Brittein saarten , Keski-Aasian ja Kiinan fossiileista . Suurin osa kuvatuista lajeista (31 lajia) tunnetaan Kiinasta löydetyistä jura- ja liitukauden fossiileista. Kazakstanista tunnetaan kahdeksan lajia ja Venäjältä on löydetty kahden lajin fossiileja . Yksi laji on kuvattu Mongoliasta . Neljä lajia on kuvattu Saksasta ja yksi lisää Isosta-Britanniasta [ 2] . Vain yksi suku, mukaan lukien kaksi lajia, on kuvattu Brasiliasta [3] . Kalligrammula - suku oli laajalle levinnyt Euroopassa ja Aasiassa liitukauden puoliväliin asti, mikä vahvistaa version, jonka mukaan kasviston luonne näillä alueilla saattoi olla melko yhtenäinen.

Suvun vanhimmat jäsenet on kuvattu Saksan Toarcian vaiheen fossiileista [ 4 ] . Jurassisella ajanjaksolla eläneet lajit tunnetaan Aasiasta ja Euroopasta. Liitukauden lajit ovat harvinaisempia, ja niiden löydöt tunnetaan Euraasiassa . Suvun viimeisimmät löydöt on havaittu liitukauden Burman meripihkasta [5] .

Morfologia

Perhosia muistuttavan elämäntavan ansiosta kalligrammatidit ovat saaneet monia niille yhteisiä piirteitä [6] .

Kaikki lajit tunnetaan fossiilisista puristusjäljeistä , jotka ovat säilyneet pehmeissä sedimenttikivikerroksissa. Monet lajit tunnetaan vain kehon etuosan tai siipien jäljestä, jotkut - täysin säilyneistä vaikutelmista. Antennit eivät yleensä ole etusiiveitä pidempiä, rakenteeltaan yksinkertaisia, lankamuotoisia.

Suun laitteessa on vaihtelua, jota yleensä edustaa pitkä 8-20 mm:n koukku, mutta joillakin tyvilajilla on selkeämmin järjestetyt leuat. Kärven sivuilla oli pitkät, tiheästi karvaiset yläleuan kämmenet, kuten Nymphalidae- perhosten nykyperhosten . Yhden fossiilin kärjestä löydettiin muinaisen kasvin makean nesteen jäänteitä. Paleoentomologit eivät kuitenkaan löytäneet siitepölyä useimpien tutkittujen yksilöiden ruumiista . Ainoa poikkeus oli kazakstanilainen Meioneurites-suvun edustaja – havupuiden Cheirolepidaceae  siitepölyjyviä löydettiin sen yläleuan palpista . Mahdollisesti erityiset uurretut suomut, jotka peittivät kämmeniä, oli tarkoitettu kuljettamaan siitepölyä [6] .

Etusiiven pituus on yleensä yli 50 mm, keskimäärin 70–90 mm. Siivet ovat muodoltaan suuria, munanmuotoisia tai kolmion muotoisia, ja niiden keskellä on usein silmätäplä ja lukuisia lähekkäin haaroittuneita suonet [2] . Yhdensuuntaisten suonien järjestelmä vie lähes koko siiven. Merkittävä osa siitä muodostuu suonista MP [7] . Myös perheen edustajien siipien tuuletukselle on ominaista lukuisat poikittaiset suonet [7] .

Useimmissa lajeissa on myös selkeästi kehittyneet siipisuomut, jotka ovat samanlaisia ​​kuin nykyperhosilla (perhosilla). Vaakoja on kahta tyyppiä: leveäpohjaisia, kärkeä kohti kapenevia ja kapeampia, lastan muotoisia [6] . Lajilla Makarkinia kerneri on pisin siipi tunnetuista nyörityslahkon edustajista, joka oli 100–160 mm [3] , joten tämän lajin siipien kärkiväli oli yli 32 cm. Se on peräisin Brasilian Santana-muodostelman sedimenteistä. noin 110 miljoonaa vuotta vanha. Lähisukulaisen Makarkinia adamsin siipien kärkiväli oli jopa 160 mm. Perhosten tavoin suvun jäsenten siivet olivat suomujen peitossa, mutta niiden sijainti oli erilainen - niillä oli suuret suomukset, joissa siiven pääsuonissa oli 3–8 pitkittäistä kylkiluuta ja muilla alueilla pienempiä suomuja. Perhosissa suonen suomuja ei yleensä ole. Monien kalligrammatidien, kuten monien nykyaikaisten päiväperhosten, siivissä oli silmätäpliä. Spektroskopian tulosten mukaan niiden kuvio muodostui melaniinipigmentin kerääntymisestä , kuten perhosissa [6] .

Vähintään yhden suvun, Oregramma , lajeilla on pitkänomainen keihään muotoinen munasolu.

Paleobiologia

Uskotaan, että suuri ruumiinkoko ja suuret siivet tekivät perheen jäsenistä köyhiä lentolehtisiä [2] . Monien lajien siipien värilliset kuviot osoittavat, että ne olivat päivällisiä, samanlaisia ​​kuin nykyaikaiset perhoset. Monien lajien, kuten Sophogramma -suvun [2] siivissä olevat silmätäplät karkoittivat mahdollisia saalistajia. Suulaitteen rakenne viittaa siihen, että suvun edustajat olivat todennäköisesti pölyttäjiä ja ruokkivat Bennettitales- ja Cheirolepidiaceae- heimojen [9] [8] havupuiden siitepölyä ja mehuja [2] [3] [ 8] . Siitepölyn ruokinta on ainutlaatuista siipeille, sillä useimmat nykyaikaiset lajit ovat saalistajia. Nykyisistä nauhoista vain Nemopteridae -ryhmän jäsenet ruokkivat siitepölyä .

Todennäköisesti kalligrammatidit pitkineen munasoluineen toivat munia kasvien versoihin, ja niiden kuoriutuneet toukat pureskelivat niiden kulkuväyliä. Tämän teorian voivat vahvistaa sisäpuolelta syömien bennettittisten kasvien jäljet ​​[6] .

Liitukauden puolivälissä ilmestyivät ensimmäiset kukkivat kasvit , jotka korvasivat siemenkota , joihin perheen edustajat liittyivät, mikä todennäköisesti aiheutti niiden sukupuuttoon [6] .

Luokitus

Kalligrammatinae Angarogramma Kalligramma Kalligrammina Limnogramma Sinokalligramma Kallihemerobiinae Affinigramma Apokrysogramma Huiyingogramma Kalligrammula Kallihemerobius Litogramma Stelligramma Meioneurinae Meioneuriitit Oregrammatinae Abrigramma Ithigramma oregramma Sophogrammatinae Protokalligramma Sophogramma sukujen incertae sedis Makarkinia Palparites

Phylogeny

Suvun ehdotettu fysiologia [2] :

Kalligrammatidae

Sophogrammatinae   Sophogramma     Protokalligramma         Meioneurinae Meioneuriitit   Oregrammatinae   Abrigramma       oregramma     Ithigramma           Kalligramminae   Kalligramma     Limnogramma     Sinokalligramma     Kalligrammina     Angarogramma     Kallihemerobiinae   Stelligramma       Kalligrammula     Huiyingogramma         Litogramma       Affinigramma       Apokrysogramma     Kallihemerobius

Katso myös

• Makarkinia adamsi

Muistiinpanot

1. ↑ Panfilov D.V. Calligrammatids (Neuroptera, Kalligrammatidae) Karataun jurakauden esiintymistä // Karataun Jurassic hyönteiset. - M .: Nauka, 1968. - S. 166-174.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, CC; Shih, C.; Ren, D. Mesozoic nauhat Kiinasta tarjoavat fylogeneettisen käsityksen Kalligrammatidae (Neuroptera  ) evoluutiosta  // BioMed Central : päiväkirja. - 2014. - Vol. 14 . - s. 126 . - doi : 10.1186/1471-2148-14-126 .
3. ↑ 1 2 3 Bechly, G.; Makarkin, VN Brasilian alaliitukaudesta peräisin oleva uusi jättimäinen nauhalaji (Insecta: Neuroptera) vahvistaa Kalligrammatidae-lajin esiintymisen Amerikassa  //  Cretaceous Research : Journal. - 2016. - Vol. painossa . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.10.014 .
4. ↑ Jörg Ansorge, Vladimir N. Makarkin. Vanhimmat jättiläisnauhat (Neuroptera: Kalligrammatidae) Saksan alajurakaudelta  (englanniksi)  // Palaeoworld. - 09-07-2020 — ISSN 1871-174X . - doi : 10.1016/j.palwor.2020.07.001 . Arkistoitu alkuperäisestä 15.7.2020.
5. ↑ Qing Liu, Xiumei Lu, Qingqing Zhang, Jun Chen, Xiaoting Zheng. Suuri kapea monimuotoisuus mesotsoisissa pölyttävissä nauhoissa  //  Nature Communications. – 17.09.2018. — Voi. 9 , iss. 1 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-06120-5 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. huhtikuuta 2020.
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Labandeira, CC; Yang, Q.; Santiago Blay, JA; Hotton, C.L.; Monteiro, A.; Wang, Y.-J.; Goreva, Y.; Shih, C.K.; Siljeström, S.; Rose, TR; Dilcher, D.L.; Ren, D. Keskimesotsoisten nauhojen ja kenotsooisten perhosten evolutionaarinen lähentyminen  (englanniksi)  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Journal. - 2016. - Vol. 283 , no. 1824 . - doi : 10.1098/rspb.2015.2893 .
7. ↑ 1 2 B. B. Rodendorf, A. P. Rasnitsyn (toim.). Hyönteisluokan historiallinen kehitys. Proceedings of the Paleontological Institute, osa 178. - M .: Nauka, 1980. 256 s.
8. ↑ 1 2 Labandeira, CC Keski-mesotsoisten siemenkasvien pölytys ja pitkäkestoisten hyönteisten varhainen historia  //  Annals of the Missouri Botanical Garden: Journal. - 2010. - Vol. 97 , no. 4 . - s. 469-513 .
9. ↑ Liu, Q.; Khramov, A.V.; Zhang, H.; Jarzembowski, EA Kaksi uutta Kalligrammula Handlirsch-lajia, 1919 (Insecta, Neuroptera, Kalligrammatidae) Kiinan ja Kazakstanin jurakaudelta  (englanniksi)  // Journal of Paleontology : päiväkirja. — Paleontologinen seura, 2015. - Voi. 89 . - s. 405-410 . - doi : 10.1017/jpa.2015.25 .