Labyrinttihousut

†  Labyrinttihousut

Seymourian jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetLuokka:sammakkoeläimetAlaluokka:†  Labyrinttihousut
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Labyrinthodontia Owen , 1860
Geokronologia 390–150 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonin
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Labyrintodontit [1] [2] [3] tai labyrintodontit [1] ( lat.  Labyrintodontia , muusta kreikasta λαβύρινθος  - "labyrintti", ὀδούς  - "hammas") , - ryhmä ex- leamphio - incttejä , jotka elävät maan päällä. Mesozoinen aikakausi (noin 390-150 miljoonaa vuotta sitten). Perinteisesti pidetty alaluokka ; _ modernissa kirjallisuudessa sitä pidetään usein ei-luokituisena ja epämuodollisena yhdistyksenä sen parafyleettisen luonteen vuoksi . Tästä huolimatta tämän ryhmän valinta osoittautui käteväksi ja sitä käytetään edelleen [4] [5] .

Tärkeimmät tunnusmerkit

Labyrintodontit kukoistivat yli 200 miljoonaa vuotta. Ja vaikka eri lajit erosivat merkittävästi toisistaan, joitain niiden yhteisiä piirteitä voidaan silti erottaa:

  • Labyrinttikuviot hampaan poikkileikkauksessa , jotka muodostuvat dentiinipoimuista , mistä ryhmän nimi [6] .
  • Massiivinen kallon katto , jossa on aukot vain sieraimille, silmille ja parietaalisilmälle , samanlaiset kuin anapsideilla . Myöhäisiä matelijamuotoja lukuun ottamatta labyrintodonteilla oli melko litteä kallo , jossa oli pitkälle kehittyneet dermaaliset luutumat, mikä antoi ryhmälle sen aiemman nimen " stegocephali " [6] .
  • Korvalovet kummankin silmän takana kallon takaosassa. Alkukantaisille muodoille tämä voi tarkoittaa spirakkeleiden esiintymistä ja edistyneemmissä muodoissa tärykalvoa [7] [8] .
  • Yhdistetty nikama , joka koostuu neljästä elementistä: intercenter, kaksi pleurocenters ja nikamakaaren. Elementtien koko vaihtelee huomattavasti tyypistä riippuen.

Rungon rakenne

Yleinen rakenne

Labyrintodontit olivat rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin sammakkoeläimet . Useimmilla heistä oli lyhyet raajat, iso pää ja suhteellisen lyhyt häntä . Monien labyrinttihousujen ryhmien (etenkin varhaisten muotojen) edustajat olivat suuria. Kaikkien ryhmien primitiivisten lajien kerrottiin olevan vedessä eläviä saalistajia . Labyrintodontit viettivät amfibioista elämäntapaa, joka poikkesi merkittävästi eri lajeista ja saattoi lähestyä puhtaasti maalla tai vedessä elävää elämäntapaa [9] . Jotkut labyrintodonttien evolutionaariset linjat pysyivät tai tulivat kokonaan vedessä toisen kerran, ja niillä oli pienentyneet raajat ja ankeriaan kaltainen runko.

Kallo

Käärmemäistä Aistopodaa lukuun ottamatta labyrinttihousuilla oli massiivinen kallo. Leveä pää ja lyhyt kaula osoittavat, että labyrintodonttien keuhkohengitys (kuten nykyaikaisilla sammakkoeläimillä) suoritettiin käyttämällä suunielun ontelon fluktuaatioita [10] . Kallossa oli näkyvät korvalovet kummankin silmän takana ja parietaalinen fenestra .

Leuat olivat nastoitettu pienillä terävillä kartiomaisilla hampailla, ja kitalaen reunassa oli suuret hampaat . Hampaiden uusiutuminen tapahtui aaltomuodossa, niin että jokaisen muodostuneen hampaan vieressä oli kasvava, valmis korvaamaan sen [11] . Kaikentyyppisissä labyrintodonteissa hampailla oli erikoinen rakenne (dentiinipoimujen taivutukset, jotka muodostavat kierteisen kuvion hampaan poikkileikkaukseen), mikä antoi näille olennoille nimen. Ainoa poikkeus olivat myöhäisten fytofagien  , Diadectomorpha [10] , taltan muotoiset hampaat . Tällaista laskostunutta dentiiniä kutsutaan plicidentiiniksi. Kun lähestyimme hampaan yläosaa, labyrinttikuvio yksinkertaistui ja katosi. Ulkopuolella hampaissa oli pitkittäisiä uria, jotka heijastivat dentiinin poimuja, ja joskus ne peitettiin ohuella emalilla [12] [13] .

Labyrinttihampaat ovat perineet labyrinttihampaat kalamaisista esivanhemmista ( ripidistia ) [14] . Ripidistian ja labyrinttihampaiden lisäksi tällaisia ​​hampaita löytyy panssaroiduista haueista , ikthyosauruksista , hampsosauruksista , monitorilisoista ja mosasauruksista , ja ne ilmeisesti syntyivät itsenäisesti vähintään 4 kertaa [12] [13] . Robert Carrollin mukaan hampaan tällainen rakenne vahvisti sitä suurista kuormituksista johtuen leukojen jyrkän romahtamisen aikana, ja kehittyneemmissä tetrapodeissa se katosi hienovaraisempien ja tarkempien leukojen vuoksi [15] [10] . Vuonna 1991 tehdyn tutkimuksen mukaan labyrinttirakenne vahvistaa alikehittyneitä hampaita kymmeniä prosentteja, vaikka se ei käytännössä vaikuta valmiiden hampaita. Tämä voi johtua labyrinttihampaiden ohuista leuoista, joiden sisään kasvavat hampaat eivät mahdu. Tämän seurauksena hampaat alkoivat toimia ja vaativat suurta lujuutta ennen lopullista muodostumista [12] .

Postkraniaalinen luuranko

Selkänikamat olivat monimutkaisia ​​ja suhteellisen hauraita, ja ne koostuivat useista elementeistä [6] . Raajojen putkimaiset luut olivat lyhyitä ja leveitä, säärien liikkuvuus oli rajoitettua, ja raajojen päissä ei ollut kynsiä, mikä rajoitti näiden eläinten ohjattavuutta [6] [16] . Aikuisena useimmat lajit yrittivät todennäköisimmin pysyä vesistöjen lähellä. Jotkut paleotsoisen aikakauden lopussa eläneet ryhmät, erityisesti mikrosaurukset ja Seymouriamorfit , olivat pieniä tai keskikokoisia olentoja, ja nykyaikaisten käsitysten mukaan he asuivat maalla. Permikauden myöhäiset Diadectomorpha -muodot ja varhaiset muodot olivat täysin maanpäällisiä vahvoja luurankoja ja aikansa massiivisimpia maa-asukkaita. Mesotsoiset labyrintodontit olivat pääasiassa vesieläimiä, joilla oli pääasiassa rustoinen luuranko [17] .

Aistielimet

Useimpien labyrinttihousujen silmät olivat korkealla, mikä antoi hyvän näkyvyyden yläpuoliskolle, mutta ääreisnäön erittäin rajallinen. Parietaalinen silmä oli hyvin kehittynyt, vaikka ei ole selvää, pystyikö se antamaan kuvan vai erottamaan vain vaalean ja tumman, kuten nykyaikaisessa tuatarassa .

Useimmilla labyrintodonteilla oli erityisiä aistielimiä iholla, sivuttaisviivaelin veden virtausten ja paineen havaitsemiseksi, kuten kaloilla ja joillakin nykyaikaisilla sammakkoeläimillä [18] . Tämän ansiosta he pystyivät sieppaamaan saaliin aiheuttamia tärinöitä ja ääniä metsästäessään mutaisissa vesissä, huonon näkyvyyden olosuhteissa.

Vanhemmilla labyrintodonteilla oli massiiviset kuuloluun luut , jotka luultavasti kiinnittyivät kalloon, mukaan lukien dermatokranium . On kyseenalaista, oliko varhaisilla labyrintodonttilajeilla kuuloluun liitoksia niiden korvaloven peittäneeseen tärykalvoon , jos tietysti labyrinttihousut kuulisivat periaatteessa maassa ollessaan [19] .

Anuraanien (Anura) ja amnioottien tärykalvo näyttää kehittyneen itsenäisesti. Tämä viittaa siihen, että useimmat, elleivät kaikki, labyrinttihousut eivät voineet kuulla ilmaääniä [20] .

Hengityselimet

Varhaisilla labyrintodonteilla oli hyvin kehittyneet sisäiset kidukset sekä kalojen esivanhemmilta perityt keuhkot [21] . He pystyivät hengittämään ilmaa, jonka olisi pitänyt olla suureksi avuksi auringon lämmittämien matalien, joiden happipitoisuus vedessä on alhainen, asukkaille. Labyrintodonteista puuttui pallea , ja monien lajien kylkiluut olivat liian lyhyitä tai liian lähellä toisiaan keuhkojen laajenemiseen. Todennäköisesti ilma pakotettiin keuhkoihin kurkkupussin supistusten avulla, kuten nykyaikaisilla sammakkoeläimillä . Tämä saattoi olla syynä erittäin litteän kallon säilymiseen myöhemmissä muodoissa. Uloshengitys kylkiluiden avulla saattoi olla merkityksellinen vain lajeille, jotka olivat lapsivesien esi-isiä [ 10] . Monet labyrintodontien vedessä elävät muodot säilyttivät toukkien kidukset aikuisikään asti.

Aikana, jolloin ilmanpaine ja ilman happi- ja hiilidioksidipitoisuus pysyivät korkeina, primitiivinen hengitys kurkkupussin avulla saattoi olla tehokasta myös suurille olennoille. Mutta ilmassa hiilidioksidin (CO 2 ) vapautuminen on vaikeaa veteen verrattuna, ja suuret labyrinttihousut todennäköisesti kestäisivät korkeita hiilidioksidipitoisuuksia veressä ja palaavat ajoittain veteen vapauttamaan sitä ihon läpi [ 10 ] . Kalojen esivanhempien ihopanssarin menetys ja sammakkoeläinten moderni täydentävä ihohengitys tekevät tällaisesta selityksestä uskottavan [22] .

Käyttäytyminen

Metsästys ja ruoka

Kuten esi -isänsä, lohkoeväkalat , labyrinttikalat olivat lihansyöjiä. Leveä kallo ja suhteellisen heikko submandibulaarinen lihas eivät antaneet heidän avata suutaan kovin leveästi. Todennäköisesti useimmat heistä, toisin kuin nykyaikaiset sammakkoeläimet, käyttivät väijytystaktiikoita [23] . Kun mahdollinen saalis oli vedessä käden ulottuvilla, aiemmin avattu leuka napsahti kiinni ja labyrinttihammasputken terävät hampaat kaivoivat uhrin ruumiiseen. Suuret kuormat, jotka tässä tapauksessa putosivat hampaille , vaativat niiden kovettumista, mikä saattoi johtaa niiden rakenteeseen, joka antoi ryhmälle nimen [15] [10] . Saalista nieltiin heittämällä päätä taaksepäin ja ylös, kuten nykyaikaiset sammakkoeläimet ja krokotiilit tekevät .

Kalloparametrien kehittyminen, parempi leuan hallinta ja palatinisten kulmahampaiden pieneneminen havaitaan vain edistyneemmissä matelijoiden lajeissa. Tämä saattoi johtua lisääntyneestä hengityksen tehokkuudesta, mikä mahdollisti siromman metsästystyylin [10] .

Jäljentäminen

Labyrintodonttien lisääntyminen järjestettiin sammakkoeläintyypin mukaan. He munivat veteen munia (kaviaaria), joista sitten kuoriutui nuijapäitä . Jälkimmäiset pysyivät vedessä muodonmuutokseen asti , jonka jälkeen he pääsivät ulos maalle. Fossiilisia nuijapäitä tunnetaan useille labyrintodonttilajeille, ne ovat neotenous aikuisia, joilla on höyhenmäiset ulkokidukset , jotka ovat samanlaisia ​​kuin nykyään panssaroimattomien nuijapäiden, keuhkokalojen ja monisulisten nuijapäiden . Toukkavaiheen läsnäolo primitiivisenä kehitysvaiheena kaikissa labyrintodonttiryhmissä voidaan olettaa riittävällä varmuudella (tämä todettiin Discosauriscusissa , amnioottien lähisukulaisissa) [24] .

Labyrintodontien alaryhmät

Labyrintodontian eri ryhmien systemaattinen järjestely tunnetaan epäjohdonmukaisuudestaan ​​[25] [26] . Ryhmiä on useita, mutta niiden perhesiteistä ei ole yksimielisyyttä [27] . Monien avainryhmien jäsenet ovat pieniä ja heillä on epätäydellisesti luutuneet luurangot ; Lisäksi varhaisen hiilikauden jäännösten löydöissä on aukko (tunnetaan nimellä Romer 's gap ) , jolloin useimmat ryhmät kehittyivät [25] [28] 29 Labyrintodontia näyttää koostuvan useista kladeista 30 . kahta eniten tutkittua ryhmää, ichthyostegalialaisia ​​ja reptiliomorfeja , pidetään yleensä parafyleettisinä.6 Labyrinthodontia -taksonomia on ollut Kansainvälisen filogeneettisen nimistön yhdistyksen ( International Society for Phylogenetic Nomenclature ) ensimmäisen kokouksen pääteema [31] . [ määritä ] .

Ichthyostegalia

Varhaiset labyrintodontit tunnetaan devonikaudelta ja mahdollisesti Hiilen alussa olevasta Romer Gapista . Nämä labyrinttihousut sijoitetaan yleensä Ichthyostegalia - luokkaan , vaikka tämä ryhmä on enemmän grad (evoluutiovaihe) kuin kladi [32] . Osaston edustajat olivat pääosin vesiväestöä, ja useimmat säilyttivät sisäiset kidukset aikuisiässäkin. Todennäköisesti he pääsivät harvoin ulos maalle. Heidän raajat järjestyivät hieman eri tavalla kuin tetrapodien, ja ne olivat muodoltaan melan muotoisia [33] . Häntä oli kuin kalan [34] . Selkänikamat ovat monimutkaisia ​​ja melko hauraita. Devonin kauden lopulla ilmestyi muotoja, joissa raajat ja nikamat olivat vahvemmat, joilla ei aikuisiällä enää ollut toimivia kiduksia. Kaikki ne olivat pääasiassa vesilajeja, ja jotkut jopa viettivät koko elämänsä vedessä .

Reptiliomorfit

Labyrintodonttien varhaiset edustajat olivat reptiliomorfeja (Reptiliomorpha), jotka synonyymittiin joskus Anthracosaurialle . Vanhin tunnettu edustaja voi olla myöhäisdevonin tulerpeton ; jos näin on, reptiliomorfit syntyivät jo ennen hiilikauden alkua [35] . Heidän kallonsa olivat syvempiä ja kapeampia kuin muiden labyrinttihousujen kallot. Useimpien lajien etu- ja takajaloissa oli kummassakin viisi varvasta. Jotkut varhaiset murto- tai merivesiympäristössä eläneet ryhmät palasivat sitten enemmän tai vähemmän täysin vesieliöihin [36] .

Diadectomorphaa lukuun ottamatta maanpäälliset muodot olivat keskikokoisia ja esiintyivät hiilikauden alussa . Selkänikamat vastasivat primitiivisten matelijoiden nikamia, ja niissä oli pieniä pleurokeskuksia, jotka kehittyivät myöhemmin. Tunnetuin suku on Seymouria . Jotkut evoluutionaalisesti edistyneimmän ryhmän Diadectomorpha jäsenet olivat kasvinsyöjiä ja kasvoivat useiden metrien pituisiksi. Heillä oli suuret tynnyrin muotoiset rungot. Diadectomorphan pienemmistä sukulaisista tuli ensimmäisten matelijoiden esi-isiä . Tämä tapahtui hiilikauden lopussa [37] [38] .

Temnospondyli (Temnospondyli)

Monimuotoisin labyrintodonttiryhmä olivat temnospondyylit . Ne ilmestyivät myöhään devonin kaudella ja vaihtelivat kooltaan salamanterin kaltaisesta Stereospondyli -lajista, joka kierteli pitkin veden reunaa ja eli rannikon pensaikkoissa, jättiläismäiseen, panssaroituun Archegosauroideaan , joka näytti enemmän krokotiililta. Yhdeksänmetrinen Prionosuchus oli kaikkien aikojen suurin tunnettu sammakkoeläin [39] .

Tempnospondylien etujaloissa oli neljä varvasta ja takajaloissa viisi, kuten nykyaikaisilla sammakkoeläimillä [17] . Tempnospondyleilla oli konservatiiviset selkärangat, joissa pleurokeskukset pysyivät pieninä primitiivisissä muodoissa ja katosivat kokonaan kehittyneemmissä. Välikeskukset ottivat eläimen painon, olivat suuria ja muodostivat täydellisen renkaan [6] . He olivat kaikki enemmän tai vähemmän litteäpäisiä, vahvat tai toissijaisesti heikot selkärangat ja raajat. Oli myös täysin vesimuotoja, kuten Dvinosauria , ja jopa merimuotoja, kuten Trematosauridae . Permikauden lopussa tai triaskauden alussa temnospondylia saattoi synnyttää sammakoita ja salamantereita [30] .

Ohut selkärankaiset (Lepospondyli)

Ohuet selkärankaiset  - pieni ryhmä, jonka alkuperä ei ole täysin selvä - kehittyivät pääasiassa keskikokoisina eläiminä. Heidän jäännöksensä ovat peräisin Euroopan ja Pohjois-Amerikan hiilestä ja varhaisesta permikaudesta. Toisin kuin muilla labyrintodonteilla, niillä oli yksinkertaiset nikamat yhdestä elementistä [40] . Suurin osa niistä oli vesieliöitä ja niillä oli ulkoiset kidukset. Ohuet selkärankaiset olivat useimmiten salamanterin kaltaisia, mutta yksi ryhmä, Aistopoda , oli käärmemäinen, ja niillä oli joustava, pienennetty kallo. Jotkut mikrosaurusten ohuet nikamat olivat kyykkyssä ja lyhythäntäisiä. Näyttää siltä, ​​​​että ne olivat sopeutuneet elämään maalla. Tunnetuin suku on Diplocaulus , jolla on bumerangipää .

Ohuiden nikamien asema suhteessa muihin labyrintodonttiryhmiin on epäselvä, joskus ne on jopa erotettu omaan alaluokkaan [41] . Tämän ryhmän edustajien hampaat eivät ole labyrinttimäisiä. Ei ole täysin selvää, ovatko ohuet nikamat luonnollinen assosiaatio vai onko kyseessä yhdistetty ryhmä, joka sisältää muiden labyrinttihousujen pedomorfisia muotoja ja nuijapäitä [42] .

Evoluutiohistoria

Labyrintodontit ilmestyivät devonikaudella (398-392 miljoonaa vuotta sitten) tai aikaisemmin. Ne ovat peräisin luisista kaloista , nimittäin keilaeväkaloista - luultavasti Rhipidistia  -ryhmästä . Labyrintodonttien lähimmät nykyiset sukulaiset (lukuun ottamatta niiden jälkeläisiä - tetrapodeja) ovat keuhkokalat , joita joskus kutsutaan myös ripidisteiksi. Varhaisimmat maanpäällisten muotojen löydöt ovat 395 miljoonaa vuotta vanhoja jälkiä, jotka on löydetty Zachelm kaupungista Puolasta . Eläimet, joiden raajat ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin Ichthyostegin [43] [44] , jättivät heidät jälkeensä .

Swamp Predators

Devonikauden puoliväliin mennessä maakasvit olivat stabiloineet makean veden ekologisia markkinarakoja, mikä johti suoekosysteemien kehittymiseen, mikä johti monimutkaisempiin ravintoketjuihin, jotka antoivat lajeille uusia mahdollisuuksia [45] . Varhaiset labyrintodontit asuivat yksinomaan vesiympäristössä metsästäen lähellä rannikkoa tai kanavissa. He perivät keuhkot kalan kaltaisilta esi-isiltä (säilyttäen edelleen keuhkokalojen ja monieväkalojen hengitystoiminnan ) . Tämä antoi heille mahdollisuuden metsästää happiköyhässä vedessä (eli vesistöissä, joissa lämpötila on korkea tai mätänevä orgaaninen aines). Varhaisemmissa muodoissa, kuten Acanthostega , selkäranka ja raajat olivat käytännössä sopimattomia elämään maalla. Tämä on ristiriidassa aiemmin hyväksyttyjen käsitysten kanssa, että kalat tulivat ensin maihin joko etsimään ruokaa, kuten nykyaikainen mutakippari tekee , tai päästäkseen uudelle vesistölle, kun se, jossa ne alun perin asuivat, kuivui. Varhaisten tetrapodien jäänteitä on löydetty meren sedimenteistä, mikä viittaa siihen, että ne ovat alun perin asuneet meri- tai murtovesiympäristöissä. Tätä tukee se tosiasia, että varhaisten labyrinttihousujen jäänteitä löytyy kaikkialta maailmasta, mikä osoittaa niiden leviämisen makean veden lisäksi myös rannikolle.

Kaikki ensimmäiset labyrinttihousut olivat suuria tai erittäin suuria. Tämä vaikeutti heidän oleskeluaan maassa. Niissä säilyi kidukset ja kalamaiset evät ja hännät. Labyrintodontit voidaan kuitenkin luotettavasti erottaa ripidistikaloista , koska niiden cleithrum ja lapaluu on erotettu kallosta ja muodostavat olkavyön , joka kestää eläimen etuosan painon [18] . He olivat kaikki lihansyöjiä , söivät kalaa ja mahdollisesti menivät maihin pitämään meren elämää surffausvyöhykkeellä, ja heistä tuli vasta myöhemmin klassisia devonin saalistajia [43] . Eri varhaiset muodot on ryhmitelty mukavuuden vuoksi Ichthyostegalian alle .

Vaikka Ichthyostegalian edustajien ruumiinkoko ja mittasuhteet pysyivät muuttumattomina evoluution aikana, raajat muuttuivat nopeasti. Proto-tetrapodeilla , kuten Elginerpetonilla ja Tiktaalikilla , oli evämäiset raajat, joissa ei ole korostettuja sormia, ja ne on suunniteltu ensisijaisesti vedessä liikkumiseen, mutta ne soveltuvat myös liikkumiseen vesistöstä toiseen maan yli tai kasvien täyttämien kanavien ylittämiseen. Ichthyostegalla ja Acanthostegalla oli melamäiset polydaktyyliraajat, joissa oli suuret luiset sormet, joiden olisi pitänyt auttaa heitä liikkumaan maalla. Vesimäinen Ichthyostegalia kukoisti vuorovesikanavissa ja soissa devonikauden loppuun asti, mutta katosi kokonaan löytöluettelosta siirtyessään hiileen [18] .

Ground Forms

Myöhäisdevonin massasukupuuton jälkeen fossiilihistoriassa on 15 miljoonan vuoden aukko, joka tunnetaan nimellä Romer's Gap. Tämän seurauksena Ichthyostegalia katosi, samoin kuin alkeellisemmat labyrintodontit [9] [18] . Skotlannista East Kirkton Quarrysta tunnetaan tämän ajanjakson löytöjä omituisesta, mahdollisesti uudelleen vedessä elävästä Crassigyrinuksesta , joka saattaa olla myöhempien labyrinttihousujen sisarryhmä [46] .

Varhaiselle hiilikaudelle oli tunnusomaista Loxommatidae  , arvoituksellinen ryhmä, joka saattoi liittyä myös myöhempään ja kehittyneempään labyrinttihampaisiin [47] . Tämän ajanjakson puoliväliin mennessä labyrintodontit olivat jakautuneet ainakin kolmeen haaraan: temnospondyliciin , lepospondyllisiin ja reptiliomorfeihin . Jälkimmäiset olivat amniotien esi-isiä .

Vaikka useimmat labyrintosammakkoeläimet olivat vedessä tai puoliksi vedessä eläviä, jotkin matelijoiden sammakkoeläimet alkoivat tunkeutua maan ekologisiin markkinaraoihin toimien pieninä tai keskikokoisina saalistajina. Hiilen aikana ne kehittyivät kohti maa-asutusta ja kehittivät vahvemmat nikamat ja hoikat raajat sekä muunnellun kallon ja silmän. Todennäköisimmin näillä olennoilla oli vedenpitävä iho ja kiimainen orvaskesi, joka peitti pieniä luisia kyhmyjä, jotka muodostivat viiltoja, samanlaisia ​​kuin nykyaikaisilla jalkattomilla sammakkoeläimillä. Nykyajan tarkkailijalle nämä eläimet näyttävät olevan ylipainoisia liskoja, jotka eroavat matelijoista vain kynsien ja veteen munittujen munien puuttuessa. Myöhäisen hiilikauden puolivälissä pienemmistä muodoista kehittyivät ensimmäiset matelijat [37] .

Hiilikauden lopussa trooppisten metsien pinta-ala väheni maailmanlaajuisesti, minkä seurauksena maaelämään paremmin sopeutuneet eläimet hyötyivät. Samat labyrinttihousut, jotka säilyttivät amfibioisen elämäntavan, menettivät tai eivät pystyneet sopeutumaan uuteen todellisuuteen ollenkaan [48] . Jotkut matelijoiden sammakkoeläimet kuitenkin kukoistivat uusissa olosuhteissa. Reptiliomorfisista Diadectidae -eläimistä , joilla oli raskas tynnyrimainen runko ja joista tuli kasvinsyöjiä, tuli aikansa suurimmat maaeläimet [18] . Siellä oli myös suhteellisen suuri lihansyöjä -Limnoscelidae-suku , joka kukoisti hetken hiilikauden lopussa.

Labyrintodontien kulta-aika

Kasvinsyöjä Diadectidae saavutti maksimaalisen monimuotoisuutensa myöhäisellä hiilellä ja varhaisella permikaudella, minkä jälkeen ne katosivat nopeasti näyttämöltä, ja niiden tilalle tulivat varhaiset kasvinsyöjämatelijat Pareiasauridae ja Edaphosauridae [40] . Toisin kuin matelijat sammakkoeläimet, temnospondyylit pysyivät pääasiassa jokien ja soiden asukkaina. He ruokkivat kaloja ja mahdollisesti muita labyrinttihousuja. He kokivat suuren monimuotoistumisen useimpien trooppisten metsien katoamisen jälkeen, ja myöhään hiilen ja varhaisen permikauden aikana ne saavuttivat suuren monimuotoisuuden, asuessaan joissa ja murtokivihiilimetsissä Päiväntasaajan Pangeassa ja Tethysin valtameren läheisyydessä . .

Muutokset kalojen ruokinnassa kehittyivät ryhmissä, jotka lopulta kehittivät krokotiilin kaltaiset kallot, joilla oli pitkänomainen kuono ja mahdollisesti vastaava elämäntapa ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae , Eryopidae ja Embolomeri -alalahkon matelijat ) [40] . Toiset kehittyivät vedessä eläviksi väijytyssalistoiksi, joilla oli lyhyt, leveä kallo, jonka ansiosta ne saattoivat avata suunsa metsästyksen edellyttämällä tavalla ( Plagiosuridae ja Dvinosauria ) [49] . Ne metsästivät kuin nykyaikaiset merikrotit , ja jotkin ryhmät ovat tunnettuja siitä, että ne säilyttävät toukkien kidukset täysikasvuiseen kehitysvaiheeseen asti, mikä johtaa täysin vedessä elävään elämäntapaan. Joten Metoposauridae ovat sopeutuneet metsästämään matalissa ja sumuisissa suissa . ∩-muotoisella kallollaan he olivat samanlaisia ​​kuin devonikauden esi-isänsä.

Euro -Amerikassa hiilikauden aikana ilmestyi lepospondyyli -  lukuisia pieniä, pääasiassa vedessä eläviä sammakkoeläimiä, joiden alkuperä oli epäselvä. He asuivat trooppisten metsien ja pienten lampien aluskasvillisuudessa, eli ekologisessa markkinarakossa, joka oli samanlainen kuin nykyaikaisten sammakkoeläinten miehittämä. Permisaarella Nectridea levisi Euroamerikasta Gondwanaan .

Sukupuutto

Permin puolivälistä lähtien ilmasto on kuivunut, mikä vaikeuttaa sammakkoeläinten selviytymistä. Maan matelijamorfit katosivat, vaikka vesikrokotiilimuodot, kuten Embolomeri , pystyivät selviytymään triasskaudella [6] . Myös lepospondylit , mukaan lukien käärme Aistopoda , katoavat fossiiliaineistosta .

Paleozoisen aikakauden lopulla suurin osa permilaisista ryhmistä kuoli sukupuuttoon, lukuun ottamatta Mastodonsauroideaa ja Metoposauridaea sekä erityisen kiinnostavia Plagiosauridae , jotka jatkuivat triasskaudella . Varhaisella triaskaudella nämä ryhmät selvisivät lyhyen hopeakauden vesistöissä ja mannermataloilla suurten lajien, kuten Thoosuchus [50] ( Thoosuchus ), Benthosuchus ( Benthosuchus ) ja Eriosuchus [50] ( Eryosuchus ) kanssa. Heidän ekologiset markkinarakonsa olivat luultavasti samat kuin nykyaikaisilla krokotiileilla, jokien saalistajilla, jotka ruokkivat kaloja [40] . Kaikilla ryhmillä oli heikot nikamat, vähentynyt raajojen luutuminen ja litteämmät kallot, joissa oli näkyvä sivulinja , mikä viittaa siihen, että temnospondylic triassic ei todennäköisesti viettäisi paljon aikaa vedessä. Epätavallisen suuri brakiopidien edustaja ( todennäköisesti plagiosaurus tai sen lähisukulainen) oli seitsemän metriä pitkä, ja se oli mahdollisesti yhtä massiivinen kuin Prionosuchus permikaudelta [51] .

Krokotiilien vaurauden alkaessa triasskauden puolivälissä viimeiset tempospondylialaiset heikkenivät, vaikka jotkut heistä onnistuivat selviytymään ainakin liitukaudelle alueilla, joilla Etelä-Gondwanan ilmasto oli liian kylmä krokotiileille [52] .

Nykyaikaisten sammakkoeläinten alkuperä

Nykyään vallitsee tieteellinen yksimielisyys siitä, että nykyaikaiset sammakkoeläimet ( Lissamphibia ) ​​ovat jollain tapaa jälkeläisiä labyrinttihousuista. Mutta tähän konsensus päättyy [30] . Sammakkoeläinten hauraat luut ovat säilyneet huonosti kalliossa , ja labyrintodontin hajallaan olevat luujäännökset ovat periaatteessa harvinaisia, mikä vaikeuttaa niiden vertailua [18] .

Perinteisesti nykyisten sammakkoeläinten esi-isiä pidetään lepospondyylisinä . Molemmat ovat yleensä pieniä, niillä on yksinkertaiset nikamat ja niillä on samanlainen ekologinen markkinarako. Biologit uskovat, että lepospondylialaiset ovat peräisin labyrintodonteista ja sammakkoeläimet lepospondyleistä [38] [53] . Jotkut tutkijat pitävät lepospondyleja matelija sammakkoeläinten lähisukuisina tai jopa esivanhempana [54] . [55] [56] Tällaisten mielipiteiden suurin ongelma on kysymys siitä, ovatko lepospondylia itse monofyleettisiä [28] [57] .

Muut teokset käsittelevät temnospondyylien ja sammakkoeläinten välistä suhdetta [18] [58] [59] [60] . Amphibimidae- ryhmää pidetään nykyaikaisten sammakkoeläinten mahdollisena esi-isänä. Yksi sen jäsenistä, vuonna 2008 kuvattu Gerobatrachus , voi olla siirtymämuoto temnospondylien ja anuran (eli sammakot ja rupikonnat) ja salamantereiden välillä. Se muistuttaa sekä sammakoita että salamantereita, mukaan lukien leveä kallo, lyhyt häntä ja pienet hampaat [61] .

Kuvaa mutkistaa kysymys siitä, ovatko Lissamphibia itse polyfyleettisiä . Tästä asiasta on useita mielipiteitä. Gunnar Säve-Söderberghin ja Erik Jarvikin jälkeen Tukholman koulu väitti suurimman osan 1900-luvulta, että sammakkoeläimet ovat yleensä kaksitahoisia viitaten nenäkapselin ja aivohermojen rakenteeseen. Näiden tutkijoiden mukaan lepospondylit ovat sammakon esi-isiä, kun taas salamanterit ja jalattomat sammakkoeläimet kehittyivät itsenäisesti ja ovat jälkeläisiä possukaloista [62] . Robert Lynn Carroll ehdotti, että pyrstö sammakkoeläimet (salamanterit ja jalkattomat sammakkoeläimet) ovat jälkeläisiä lepospondyllisista mikrosauruksista ja sammakot - temnospondylicista [63] . Gerobatrachuksen kladistinen analyysi osoittaa, että salamanterit ja sammakot kehittyivät temnospondyleistä ja jalattomat sammakkoeläimet ovat matelija sammakkoeläinten sisarryhmä [61] . Todennäköisesti yksimielisyyteen sammakkoeläinten alkuperästä ja eri labyrintodonttiryhmien välisestä suhteesta ei päästä pian.

Lapsivesien alkuperä

1900-luvun alussa tapahtuneen evoluution siirtymisen varhaishiilen labyrinttihousuista amnioteiksi katsottiin hyvin näkyvän fossiiliaineistossa. Epäselväksi jäi ensinnäkin se, missä tässä muotosarjassa tapahtui lisääntymistavan muutos sammakkoeläimistä matelijoiksi. Vuosisadan lopulla Carrollin ja Lourinin työ auttoi suuresti tämän kysymyksen selventämisessä [64] [65] .

Varhaiset reptiliomorfit olivat enimmäkseen vesieliöitä, ja Seymouriamorphasta ja Diadectomorphasta tuli ensimmäiset maalla asumiseen hyvin sopeutuneet ryhmät . Ensimmäisen edustajat olivat pieniä tai keskikokoisia eläimiä, joilla oli vahvat raajat. Heidän jäännöksensä löydettiin kuivista ympäristöistä. Samaan aikaan heidän ihollaan tai suomussaan oli vedenpitävä pinnoite (esimerkiksi Discosauriscusissa ) [66] . Niiden luurangot ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin varhaisten matelijoiden luurangot, ja Seymouriamorpha -nuijapäiden löydösten perusteella ne säilyttivät amfibioisen lisääntymistavan [24] . Diadectomorphaa pidetään lähimpänä amnioteja. Samaan aikaan ne sijaitsevat edelleen sammakkoeläinten "sivulla", vaikka tämän ryhmän nuijapäiden löydöt ovat vielä tuntemattomia [67] . Uusien löydösten analyysi antaa kuitenkin mahdollisuuden sanoa, että labyrintodonttien fylogenetiikka voi olla erilainen kuin tieteessä nykyään perinteisesti hyväksytyt [26] .

Jotkut kirjoittajat ovat ehdottaneet, että "maanpäälliset" munat kehittyivät maahan munituista sammakkoeläinten munista, jotta petoeläimet, kuten muut labyrinttihousut, eivät syö niitä [68] [69] . Lapsivesien munien on täytynyt kehittyä rakenteeltaan samanlaisista munista kuin nykypäivän sammakkoeläimet [65] . Samaan aikaan, jotta hiilidioksidia vapautuisi onnistuneesti, munien piti olla hyvin pieniä, halkaisijaltaan noin 1 senttimetri, mikä asetti vakavia rajoituksia aikuisen eläimen koolle. Siten lapsivesien on täytynyt kehittyä hyvin pienistä olennoista [64] . Tiedetään useita erittäin hajanaisia ​​jäännöksiä Diadectomorpha-ryhmän lapsivesien mahdollisista esi-isistä - Gephyrostegus [70] Solenodonsaurus [67] , Westlothiana [71] ja Casineria [37] . New Brunswickin fossiilit osoittavat ensimmäisten matelijoiden muodostumisen ainakin 315 miljoonaa vuotta sitten [72] .

Luokituksen historia

Hermann Burmeister loi termin "labyrinttodontti" näiden olentojen hampaiden rakenteen yhteydessä [73] . Richard Owen käytti ensin systemaattisesti nimeä Labyrinthodontia vuonna 1860, ja seuraavana vuonna hän antoi ne Amphibialle [74] . Watson tilasi labyrinttihousut Amphibia-luokkaan vuonna 1920 ja ylimääräisenä tilauksena Romer vuonna 1947 [75] [76] . Vaihtoehtoisen nimen, Stegocephalia, loi vuonna 1868 amerikkalainen paleontologi Edward Cope . Se on muodostettu muusta kreikasta. στέγος  - "katto" ja κεφᾰλή  - "pää" ja se liittyy joidenkin suurten labyrinttihampaiden suojapanssariin [77] . Tätä termiä käytettiin laajalti 1800-luvun ja 1900-luvun alun kirjallisuudessa.

He yrittivät luokitella varhaisimmat löydöt kallon katon perusteella , mikä usein kulutti nämä löydöt. Tämän rakenteen vaihtelevuuden ja nopean kehityksen vuoksi labyrinttihousuissa nämä yritykset eivät kuitenkaan onnistuneet [75] . Eri ryhmien suhteet toisiinsa ja nykyaikaisiin sammakkoeläimiin (ja jossain määrin matelijoihin ) ovat edelleen kiistanalaisia ​​[30] [60] . Näille suhteille on olemassa useita mahdollisia järjestelmiä.

Luokittelu nikamien mukaan

1900-luvun alussa oli tapana luokitella labyrinttihousut niiden monimutkaisten nikamien muodostavien elementtien morfologian perusteella [41] . Tämä luokittelu osoittautui nopeasti epäjohdonmukaiseksi, koska kaukaiset lajit saattoivat kehittää itsenäisesti samanlaisen rakenteen, kun taas läheiset voivat poiketa suuresti toisistaan. Vuosisadan puoliväliin mennessä tiedemiehet epäilivät joitakin pienten labyrinttihousujen ryhmiä, että ne olivat itse asiassa nuijapäitä tai muiden ryhmien neotenous muotoja [78] . Tässä esitetty luokitus on otettu Watsonista, vuodelta 1920 [75] :

Perinteinen luokitus

Perinteisen luokituksen otti käyttöön Säve-Söderbergh 1930-luvulla. Hän uskoi, että sammakkoeläimet olivat kaksijakoisia ja että salamanterit ja jalkattomat sammakkoeläimet kehittyivät kaloista riippumatta [62] . Nämä näkemykset jakoivat harvat, mutta Romer otti perustana hänen suunnitelmansa lepospondylien ja temnospondylien välisestä suhteesta ja käytti sitä jatkotutkimuksissa [38] , samoin kuin pienin muutoksin muiden kirjoittajien toimesta: [79] Daly 1973 [80 ] ] , Carroll 1988 [81] ja Hildebrand & Goslow 2001 [82] . Alla on Romer & Parsonin luokitus, 1985 [6] :

Fylogeneettinen luokitus

Labyrintodontit ovat jääneet suosiosta viimeaikaisissa luokitteluissa , koska ne ovat parafyleettinen ryhmä - ne eivät sisällä kaikkia yhteisen esi-isänsä jälkeläisiä. Eri kirjoittajat luokittelevat nykyään useita labyrintodontiaan perinteisesti määritellyt ryhmät kladistisen analyysin perusteella varren tetrapodiksi, tyvitetrapodeiksi , ei-amnioniksi Reptiliomorphaksi ja temnospondyleiksi, jotka osoittautuvat monofyleettisiksi tai parafyleettisiksi. Tämä kuvastaa modernin kladistiikan painotusta sukulaissuhteiden selvittämiseen. Termi labyrinthodonts, joka on menettänyt tiukan taksonomisen merkityksensä, on edelleen käytössä varhaisten sammakkoeläinten [82] yleisenä nimenä , erityisesti niille, joilla on vastaava hammasrakenne [83] , ja jotkut nykyajan tutkijat käyttävät sitä edelleen mukavuussyistä [5] .

Suurimmaksi osaksi synonyyminimeä Stegocephalia käytti Michel Lorin paitsi perinteisesti labyrintodonteiksi luokiteltuihin olentoihin, myös niiden jälkeläisiin, ja tässä mielessä termiä käyttävät kladistit [8] . On olemassa myös epävirallinen termi, jolla on laajempi merkitys - varren tetrapodit ( englanniksi  stem Tetrapoda ), joka sisältää kaikki lajit, jotka ovat lähempänä nykyajan tetrapodeja kuin keuhkokaloja , mutta lukuun ottamatta kärkiryhmää. Tähän ryhmään kuuluvat sekä perinteiset "labyrintodontit" että yksinkertaisemmat tetrapodomorfit , vaikka sen laajuus onkin kyseenalainen, koska näiden eläinten perhesiteet ovat epäselviä [26] .

Alla on Colbert, 1969 [79] ja Carroll, 1997 [84] ehdottama evoluutiopuu . Katkoviivat edustavat suhteita, joista eri kirjoittajat eivät ole yksimielisiä .

Hyvä viite ( kaavion kera ), joka antaa käsityksen yllä olevien lajien ominaisuuksista ja tärkeimmistä evoluutiosuuntauksista , on Colbert 1969 pp. 102-103, mutta katso myös Kent & Miller (1997) vaihtoehtoisesta luokituspuusta [ 41] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Paleontologian perusteet: Hakukirja Neuvostoliiton paleontologeille ja geologeille: 15 osaa  / ch. toim. Yu. A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Sammakkoeläimet, matelijat ja linnut / toim. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - S. 64. - 724 s. - 3000 kappaletta.
  2. ↑ Bannikov A. G. , Denisova M. N., Darevsky I. S. Luokan sammakkoeläimet tai sammakkoeläin (Amphibia) // Eläinten elämä. Osa 5. Sammakkoeläimet. Matelijat / toim. A. G. Bannikova , ch. toim. V. E. Sokolov . - 2. painos - M . : Koulutus, 1985. - S. 27. - 399 s.
  3. ↑ Labyrintodontit // Kuna - Lomami. - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1973. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 14).
  4. ↑ Allaby M. Labyrinthodontia // Oxford Dictionary of Zoology . - Oxford University Press, 2003. - s  . 285 . — 597 s. — ISBN 9780198607588 .
  5. ↑ 1 2 Fins into limbs : evolution, development, and transformation  (englanniksi) / toimittanut Brian K. Hall. - [Online-Ausg.].. - Chicago: University of Chicago Press , 2007. - S. 187. - ISBN 0226313379 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Parsons, Alfred Sherwood Romer, Thomas S. Selkärankaisen ruumis. - 6. painos - Philadelphia: Saunders College Pub., 1986. - ISBN 978-0-03-910754-3 .
  7. ↑ Clack JA Devonin ilmastonmuutos, hengitys ja tetrapodin varsiryhmän alkuperä  //  Integrative and Comparative Biology. - 2007. - 1. lokakuuta ( osa 47 , nro 4 ). - s. 510-523 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/icm055 .
  8. ↑ 1 2 Laurin M. (1998): Globaalin vähävaraisuuden ja historiallisen puolueellisuuden merkitys tetrapodin evoluution ymmärtämisessä. Osa I - Systematiikka, välikorvan kehitys ja leuan ripustus. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris , 13e Sarja 19: s. 1-42.
  9. ↑ 1 2 Clack, JA (2002): Jalansijaa: tetrapodien alkuperä ja kehitys. Indiana University Press , Bloomington, Indiana. 369 s
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Janis, CM; Keller, JC Varhaisten tetrapodien tuuletustavat: Costal aspiration as a key feature of amniotes  (englanniksi)  // Acta Palaeontologica Polonica  : Journal. - Puolan tiedeakatemia , 2001. - Voi. 46 , nro. 2 . - s. 137-170 .
  11. ↑ Osborn, JW Hampaiden peräkkäisyyden ontogeny Lacerta vivipara Jacquinissa (1787  )  // Proceedings of the Royal Society B  : Journal. - 1971. - 14. joulukuuta ( nide 179 , nro 56 ). - s. 261-289 . - doi : 10.1098/rspb.1971.0097 . — PMID 4400215 .
  12. ↑ 1 2 3 Preuschoft H., Reif WE, Loitsch C., Tepe E. Labyrinttihammasten toiminta: Isot hampaat pienissä leuoissa // Rakennemorfologia ja evoluutio / Schmidt-Kittler N., Vogel K. (toim.). - Springer, 1991. - S. 151-171. - ISBN 978-3-642-76158-4 . - doi : 10.1007/978-3-642-76156-0_12 .
  13. ↑ 1 2 Warren A. A., Davey L. (1992). "Taittuneet hampaat temnospondyleissä – alustava tutkimus." Alcheringa: Australasian Journal of Paleontology . 16 (2): 107-132. DOI : 10.1080/03115519208619036 .
  14. ↑ Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio. - Moskova: Mir, 1992. - T. 1. - S. 204. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  15. ↑ 1 2 Carroll, RL Matelijoiden alkuperäongelma  //  Biological Reviews. - 1969. - 1. heinäkuuta ( nide 44 , nro 3 ). - s. 393-431 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x .
  16. ↑ RL Paton, TR Smithson ja JA Clack, "An amniote-like skeleton from Early Carboniferous of Scotland", (abstrakti) Arkistoitu 25. toukokuuta 2017 Wayback Machinessa , Nature 398, 508-513 (8. huhtikuuta 1999)
  17. ↑ 1 2 White, T. & Kazlev, MA (2006): Temnospondyli: Yleiskatsaus Palaeosin verkkosivustolta
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Benton, Michael J. Selkärankaisten paleontologia. - 3. painos - Oxford: Blackwell Science , 2004. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  19. ↑ Laurin, M. (1996): Kuuleminen Stegocephaliansissa Arkistoitu 16. heinäkuuta 2015 Wayback Machinessa , Tree of Life Web Projectista
  20. ↑ Lombard, RE & Bolt, JR (1979): Tetrapodin korvan evoluutio: analyysi ja uudelleentulkinta. Biological Journal of the Linnean Society No 11: s. 19-76. doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x
  21. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Selkärankaisten anatomia. - Moskova: Mir, 1992. - T. 1. - S. 85. - 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
  22. ↑ Gordon, MS; Long, JA Suurin askel selkärankaisten historiassa: Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition  //  Physiological and Biochemical Zoology : Journal. - 2004. - Voi. 77 , nro. 5 . - s. 700-719 . - doi : 10.1086/425183 . — PMID 15547790 .
  23. ↑ Frazetta, TH Adaptiiviset ongelmat ja mahdollisuudet tetrapod-kallojen ajallisessa fenestrationissa  //  Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1968. - Voi. 125 , nro. 2 . - s. 145-158 . - doi : 10.1002/jmor.1051250203 . — PMID 4878720 .
  24. ↑ 1 2 Špinar, ZV (1952): Joidenkin Morovian Discosauriscidae -lajin tarkistus. Rozpravy ustrededniho Uštavu Geologickeho no 15, s. 1-160
  25. ↑ 1 2 Carroll, RL (2001): Maan selkärankaisten alkuperä ja varhainen säteily. Journal of Paleontology no 75(6), s. 1202-1213 PDF Arkistoitu 30. syyskuuta 2012.
  26. ↑ 1 2 3 Ruta, M., Jeffery, JE ja Coates, MI (2003): A supertree of early tetrapods Arkistoitu 18. syyskuuta 2019 Wayback Machinessa . Proceedings of the Royal Society , London, sarja B nro 270, s. 2507-2516 doi : 10.1098/rspb.2003.2524
  27. ↑ Marjanovic, David; Lauren, Michel. Olemassa olevien sammakkoeläinten alkuperä (alkuperät): katsaus, jossa painotetaan "lepospondyylihypoteesia"  // Geodiversitas  : Journal. - 2013. - 1. maaliskuuta ( nide 35 , nro 1 ). - s. 207-272 . - doi : 10.5252/g2013n1a8 .
  28. ↑ 1 2 Carroll, RL (1995): Paleotsoisen koanaattien fylogeneettisen analyysin ongelmia. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris , 4ème serie 17: s. 389-445. Yhteenveto arkistoitu 12. kesäkuuta 2011 Wayback Machinessa
  29. ↑ Steyer, JS (2000): Ontogeny ja filogeny temnospondyylissä: uusi analyysimenetelmä. Zoological Journal of the Linnean Society no 130, s. 449-467 PDF Arkistoitu 3. maaliskuuta 2016 Wayback Machinessa
  30. ↑ 1 2 3 4 Laurin, M. (1996): Phylogeny of Stegocephalians Arkistoitu 20. joulukuuta 2003 Wayback Machinessa , Tree of Life Web Projectista
  31. ↑ Foer, J. (2005): Pushing PhyloCode: Mitä jos päätämme nimetä uudelleen jokaisen elävän olennon maan päällä? Arkistoitu 13. syyskuuta 2015 Wayback Machinessa , Discovery Magazine , huhtikuun numero
  32. ↑ Clack, JA (1997): Ichthyostega arkistoitu 14. kesäkuuta 2020 Wayback Machinessa , Tree of Life Web Projectista
  33. ↑ Coates, MI & Clack, JA (1990): Polydactyly varhaisimmista tunnetuista tetrapodin raajoista. Nature nro 347, s. 66-67
  34. ↑ Jarvik, E. (1996): The Devonian tetrapod Ichthyostega. Fossils & Strata nro 40: s. 1-213
  35. ↑ Lebedev, OA, Coats, MI (2008): Devonin tetrapodin Tulerpeton curtum Lebedevin postkraniaalinen luuranko. Linnean Societyn eläintieteellinen lehti nro 114, numero 3, s. 307-348. doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00119.x abstrakti Arkistoitu 15. marraskuuta 2017 Wayback Machinessa
  36. ↑ Garcia WJ, Storrs, GW & Grebe, SF (2006): Hancock Countyn tetrapodipaikka: Uusi Mississippin (Chesterian) kosteikkojen eläimistö Länsi-Kentuckysta (USA). Teoksessa Grebe, SF & DeMichele, WA (toim.) Wetlands through time . s. 155-167. Geological Society of America , Boulder, Colorado.
  37. ↑ 1 2 3 R. L. Paton, RL, Smithson, TR & Clack, JA (1999): Lapsivesien kaltainen luuranko Skotlannin varhaisesta hiilestä (abstrakti) Arkistoitu 25. toukokuuta 2017 osoitteessa Wayback Machine , Nature 398, 508-513
  38. ↑ 1 2 3 Romer, AS , (1947, tarkistettu painos 1966) Selkärankaisten paleontologia, University of Chicago Press, Chicago
  39. ↑ Cox CB, Hutchinson P. Kalat ja sammakkoeläimet Pohjois- Brasilian myöhäispermikauden Pedrado Fogo -muodostelmasta  //  Paleontologia : päiväkirja. - 1991. - Voi. 34 . - s. 561-573 .
  40. ↑ 1 2 3 4 Colbert, EH & Morales, M. (1990): Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time, John Wiley & Sons Inc (4. painos, 470 s.)
  41. ↑ 1 2 3 Kent, GC & Miller, L. (1997): Comparative anatomy of the selkärankaisten. 8. painos. wm. C. Brown Publishers. Dubuque. 487 sivua. ISBN 0-697-24378-8
  42. ↑ White, T. & Kazlev, MA (2009): Lepospondyli: Yleiskatsaus , Palaeos- verkkosivustolta.
  43. ↑ 1 2 Niedźwiedzki G., Szrek P., Narkiewicz K. et ai. Tetrapod-radat Puolan varhaiskeskidevonikaudelta  (englanniksi)  // Nature  : Journal. - 2010. - Vol. 463 , no. 7277 . - s. 43-48 . - doi : 10.1038/luonto08623 . — PMID 20054388 .
  44. ↑ Uppsalan yliopisto (2010, 8. tammikuuta). Fossiiliset jalanjäljet ​​antavat maaselkärankaisille paljon pidemmän historian. ScienceDaily. Haettu 8. tammikuuta 2010 osoitteesta http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100107114420.htm Arkistoitu 1. lokakuuta 2017 Wayback Machinessa
  45. ↑ Beerbower, JR, Boy, JA, DiMichele, WA, Gastaldo, RA, Hook, R. & Hotton, N., kuvitukset Phillips, TL, Scheckler, SE ja Shear, WA (1992): Paleotsoiset maan ekosysteemit. Teoksessa: Behrensmeyer, AK, Damuth, JD, DiMichele, WA, Potts, R., Sues, HD & Wing, SL (toim.) Terrestrial Ecosystems through Time , pp. 205-235. Chicago: Univ. Chicago Press -yhteenveto Arkistoitu 28. kesäkuuta 2015 Devonian Timesin Wayback Machinessa
  46. ↑ Milner, AR (1993): Amphibian-grade Tetrapoda. In The Fossil Record vol 2, (toim. Benton, MJ ) Chapman & Hall, London, s. 665-679
  47. ↑ Clack, JA (2006): Baphetidae arkistoitu 12. heinäkuuta 2015 Wayback Machinessa , Tree of Life Web Projectista
  48. ↑ Sahney, S., Benton, MJ & Falcon-Lang, HJ Sademetsien romahdus laukaisi Pennsylvanian tetrapodin monipuolistumisen Euramerikkassa  //  Geology : Journal. - 2010. - Vol. 38 , ei. 12 . - s. 1079-1082 . - doi : 10.1130/G31182.1 .
  49. ↑ Jenkins, FA, Jr., Shubin, NH, Gatesy, SM, Warren, A. (2008): Gerrothorax pulcherrimus Itä-Grönlannin Upper Triassic Fleming Fjord Formationista ja pään noston uudelleenarviointi temnospondylin ruokinnassa. Journal of Vertebrate Paleontology nro 28 (4): s. 935-950. Uutisartikkeli kallon animaatiolla Arkistoitu 26. heinäkuuta 2011 Wayback Machinessa
  50. ↑ 1 2 Yu. A. Orlovin mukaan nimetty paleontologinen museo / otv. toim. A. V. Lopatin. - M. : PIN RAN , 2012. - 320 [376] s. - ISBN 978-5-903825-14-1 .
  51. ↑ Steyer, J.S.; Damiani, R. Jättimäinen brakyopoidinen temnospondyyli Lesothon ylä- tai alajurakaudelta  (englanniksi)  // Bulletin de la Societe Geologique de France : Journal. - 2005. - Voi. 176 , nro. 3 . - s. 243-248 . - doi : 10.2113/176.3.243 .
  52. ↑ Warren A.A., Kool L., Cleeland M. & al. (1991): Varhaisen liitukauden labyrintti. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology , Volume 15, Issue 4, s. 327-332. doi : 10.1080/03115519108619027 . Artikkeli Informaworldista Arkistoitu 23. tammikuuta 2009 Wayback Machinessa
  53. ↑ Panchen, AL (1967): Amphibia, In Harland, WB, Holland, CH, House, MR, Hughes, NF, Reynolds, AB, Rudwick, MjS, Satterthwaite, GE, Tarlo, LBH & Willey, EC (toim.) : The Fossil Record , Geological Society, London, Special Publications, osa 2, luku 27: s. 685-694; doi : 10.1144/GSL.SP.1967.002.01.46 ote
  54. ↑ Laurin, M. & Reisz, RR (1997): Uusi näkökulma tetrapodin fysiologiaan. Teoksessa Sumida, S. & Martin, K. (toim.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land , s. 9-59. Lontoo: Academic Press.
  55. ↑ Anderson, JS (2001): Fylogeneettinen runko: maksimaalinen taksonien sisällyttäminen puuttuviin tietoihin Lepospondyli-analyysissä (Vertebrata, Tetrapoda). Systematic Biology No 50, s. 170-193 Artikkeli PDF -muodossa
  56. ↑ Vallin G. & Laurin, M. (2004): Microbrachisin kallon morfologia ja affiniteetit sekä ensimmäisten sammakkoeläinten fysiologian ja elämäntavan uudelleenarviointi. Journal of Vertebrate Paleontology No 24: s. 56-72 Artikkeli PDF -muodossa Arkistoitu 5. maaliskuuta 2012 Wayback Machinessa
  57. ↑ Panchen, AL & Smithson, TR (1988): Varhaisimpien tetrapodien suhteet. Teoksessa Benton, MJ (toim.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds, s. 1-32. Oxford: Clarendon Press.
  58. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): Lissamfibian (Amphibia: Temnospondyli) välisten ja sisäisten suhteiden fylogeneettinen tutkimus. Teoksessa: Schultze, HP & Trueb, L. (toim.) Origins of the korkeampien ryhmien tetrapod-Controversy and Consensus , s. 223-313. Comstock Publishing Associates, Ithaca
  59. ↑ Ahlberg, P.E.; Milner, A.R. Tetrapodien alkuperä ja varhainen monipuolistaminen   // Luonto . - 1994. - Voi. 368 , no. 6471 . - s. 507-514 . - doi : 10.1038/368507a0 . — .
  60. ↑ 1 2 Sigurdsen, T.; Green, DM Nykyaikaisten sammakkoeläinten alkuperä: uudelleenarviointi  // Linnean Societyn eläintieteellinen  lehti. - Oxford University Press , 2011. - Voi. 162 , no. 2 . - s. 457-469 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x .
  61. ↑ 12 Anderson, J.S .; Reisz, R. R.; Scott, D.; Frobisch, NB; Sumida, SS Varsi-batrakian varhaispermi Teksasista ja sammakoiden ja salamantterien alkuperä  (englanniksi)  // Nature  : Journal. - 2008. - Voi. 453 , no. 7194 . - s. 515-518 . - doi : 10.1038/luonto06865 . — PMID 18497824 .
  62. ↑ 1 2 Säve-Söderbergh G.Muutamia näkökulmia selkärankaisten evoluutioon ja tämän ryhmän luokitukseen  (englanniksi)  // Arkiv för Zoologi : Journal. - 1934. - Voi. 26A . - s. 1-20 .
  63. ↑ Carroll, R.L.; Holme, R. Kallo ja leuan lihakset oppaina salamantterien syntyperään  // Zoological  Journal of the Linnean Society : päiväkirja. - 1980. - Voi. 68 . - s. 1-40 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1980.tb01916.x .
  64. ↑ 1 2 Carroll RL (1991): Matelijoiden alkuperä. Teoksessa: Schultze H.-P., Trueb L., (toim.) Tetrapodien korkeampien ryhmien alkuperä - kiista ja konsensus . Ithaca: Cornell University Press, s. 331-353.
  65. ↑ 1 2 Laurin, M. Kehon koon kehitys, Copen sääntö ja amnioteiden alkuperä  //  Systematic Biology : Journal. - 2004. - Voi. 53 , no. 4 . - s. 594-622 . - doi : 10.1080/10635150490445706 .
  66. ↑ Klembara J. & Meszáros, S. (1992): Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) uusia löytöjä Boskovicen vaosta (Tšekki-Slovakia) alapermiltä. Geologica Carpathica nro 43: s. 305-312
  67. ↑ 1 2 Laurin, M. ja Rize RR (1999): Uusi tutkimus Solenodonsaurus janenschista ja amnioteen alkuperän ja stegokefalian evoluution uudelleenarviointi. Arkistoitu 27. syyskuuta 2011 julkaisuun Wayback Machine Canadian Journal of Earth Science , nro 36 (8): s. 1239-1255 (1999) doi : 10.1139/cjes-36-8-1239
  68. ↑ Romer, AS Lapsivesien munan alkuperä  //  The Scientific Monthly. - 1957. - Voi. 85 . - s. 57-63 .
  69. ↑ Carroll, RL Sammakkoeläimen ja matelijan siirtymän kvantitatiiviset näkökohdat  //  Forma et. Tehtävä: päiväkirja. - 1970. - Voi. 3 . - s. 165-178 .
  70. ↑ Margaret C. Brough ja J. Brough. Gephyrostegus  -suku (englanniksi)  // Royal Societyn filosofiset tapahtumat B . - 1967. - 1. kesäkuuta ( nide 252 , nro 776 ). - s. 147-165 . - doi : 10.1098/rstb.1967.0006 . — .
  71. ↑ Smithson, TR; Rolfe, WDI Westlothiana yl. marraskuu. :varhaisimman tunnetun matelijan nimeäminen  //  Scottish Journal of Geology. - 1990. - Voi. 26 . - s. 137-138 . - doi : 10.1144/sjg26020137 .
  72. ↑ Falcon-Lang, HJ; Benton, MJ; Stimson, M. Varhaisten matelijoiden ekologia pääteltynä Ala-Pennsylvanian kulkuväylistä  //  Journal of the Geological Society. - 2007. - Voi. 164 , nro. 6 . - s. 1113-1118 . - doi : 10.1144/0016-76492007-015 .
  73. ↑ Burmeister, H. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. Berliini: G. Reimer, 74 s.
  74. ↑ Owen, R. (1861): Paleontologia eli systemaattinen yhteenveto sukupuuttoon kuolleista eläimistä ja niiden geologisista suhteista. Adam ja Charles Black, Edinburgh, sivut 1-463
  75. ↑ 1 2 3 Watson, DMS Amfibian rakenne, evoluutio ja alkuperä. The "Orders' Rachitomi ja Stereospondyli  (englanniksi)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  : Journal. - 1920. - 1. tammikuuta ( osa 209 , no. 360-371 ). - P. 1-73 . - doi : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  76. ↑ AS Romer (1947): Review of the Labyrintodontia. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology nro 99 (1): s. 1-368, lainattu julkaisussa The Paleobiology Database : Labyrinthodontia, Amphibia - Apsidospondyli [1] Arkistoitu 16. lokakuuta 2012 Wayback Machinessa
  77. ↑ Cope ED 1868. Tiivistelmä Pohjois-Amerikan sukupuuttoon kuolevasta Batrachiasta. Proceedings of The Academy of Natural Sciences of Philadelphia : s. 208-221
  78. ↑ Case, EC A Census of the Determinable Genera of Stegocephalia  //  Transactions of the American Philosophical Society : Journal. - 1946. - Voi. 35 , ei. 4 . - s. 325-420 . - doi : 10.2307/1005567 .
  79. ↑ 1 2 Colbert, EH , (1969), Evolution of the Vertebrates , John Wiley & Sons Inc (2. painos)
  80. ↑ Daly, E. (1973): Alapermin selkärankainen fauna Etelä-Oklahomasta. Journal of Paleontology nro 47(3): sivut 562-589
  81. ↑ Carroll, R.L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution , W. H. Freeman & Co.
  82. ↑ 1 2 Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principalill. Viola Hildebrand. Selkärankaisten rakenteen analyysi  . - New York: Wiley, 2001. - S. 429. - ISBN 0-471-29505-1 .
  83. ↑ Buell, Donald R. Prothero; Carlin alkuperäisillä kuvilla. Evoluutio : mitä fossiilit sanovat ja miksi sillä on merkitystä  . - New York: Columbia University Press , 2007. - S. 224. - ISBN 0231139624 .
  84. ↑ Carroll R. L. (1997). Selkärankaisten evoluution mallit ja prosessit. Cambridge University Press, Cambridge. 464 sivua

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia