MADS-laatikko

MADS-box ( MADS-box ) on konservoitunut nukleotidisekvenssi, joka koodaa MADS - domeenia , jolla proteiinit sitoutuvat DNA :han . Proteiinien MADS-domeeni sitoutuu DNA:han, joka sisältää CC[A/T] 6 GG-sekvenssin, lyhennettynä CArG-box [1] . Useimmat tämän domeenin sisältävät proteiinit ovat transkriptiotekijöitä ja vaikuttavat geeniekspressioon [1] [2] . Eri tutkijat antavat erilaisia ​​tietoja MADS-laatikon pituudesta, mutta yleensä se on noin 168-180 emäsparia, eli siihen koodattu MADS-domeeni koostuu 56-60 aminohaposta [3] [4] [5 ] [6] . On näyttöä siitä, että MADS-domeeni kehittyi topoisomeraasin tyypin II proteiinisekvenssistä , jonka uskotaan olleen kaikkien elävien eukaryoottien yhteisessä esi-isässä [7] .

Kaikki MADS-box-sekvenssin sisältävät geenit yhdistetään yhdeksi MADS-box-geeniperheeksi [8] .

Nimen alkuperä

Ensimmäinen löydetty MADS-box-geeni oli ARG80 orastavasta hiivasta Saccharomyces cerevisiae [9] , mutta silloin kukaan ei voinut arvata, että se oli osa suurta geeniperhettä. Perhe sai nimensä myöhemmin. Se on lyhenne tämän perheen neljän ensimmäisen jäsenen nimien ensimmäisistä kirjaimista [8] (paitsi ARG80 ):

Jakelu

MADS-box-geenit on löydetty lähes kaikista tutkituista eukaryooteista [7] . Eläinten ja sienten genomit sisältävät yleensä yhdestä viiteen MADS-box-geeniä, kun taas kukkivien kasvien genomit sisältävät niitä yli sata [11] [12] . MADS-proteiineja on kahta tyyppiä: SRF:n kaltaiset eli tyypin I MADS-proteiinit ja MEF2:n kaltaiset ( MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 ) tai tyypin II MADS-proteiinit [7] [13] . SRF:n kaltaisilla proteiineilla sienissä ja eläimissä on toinen konservoitunut domeeni, SAM-domeeni (ensimmäisillä kirjaimilla SRF, ARG80, MCM1) [14] . Eläinten ja sienten MEF2:n kaltaiset proteiinit sisältävät toisenkin konservoituneen domeenin, MEF2 :n [14]. Kasvien MEF2:n kaltaisia ​​MADS-proteiineja kutsutaan myös MIKC-proteiineiksi, mikä liittyy konservoituneiden domeenien asemaan niiden primäärirakenteessa. MADS- domeenia (M) seuraa välidomeeni (I), sitten keratiinin kaltainen domeeni (K) ja proteiini päättyy C-päähän (C) [11] .

MADS-geenien toiminnot

MADS-proteiineilla on monia erilaisia ​​tehtäviä. Eläimillä MADS-box-geenit osallistuvat lihasten kehitykseen ja säätelevät solujen jakautumista ja erilaistumista [14] . Sienissä näiden geenien toiminnot ovat hyvin erilaisia: vasteesta feromoneihin arginiinin metaboliaan [14] .

Kasveissa MADS-box-geenit ohjaavat kaikkia tärkeimpiä kehitysohjelmia, mukaan lukien uros- ja naaraspuolisten gametofyyttien initiaatio , alkion kehitys ja siementen kypsyminen sekä juurten, kukkien ja hedelmien muodostuminen [11] [12] .

Joillakin kukkivien kasvien MADS-box-geeneillä on samanlaista homeoottista aktiivisuutta kuin homeoottisten eläinten geeneillä [8] . Siten monet MADS-box-geenit (kuten AGAMOUS ja DEFICIENS ) ovat mukana kukka-elinten käynnistymisessä ja kehityksessä ABC-mallin mukaisesti [15] .

Toinen MADS-box-geenien tehtävä on määrittää kukinta-aika. Arabidopsis thaliana -bakteerissa MADS -proteiinit SOC1 [16] ja Flowering Locus C [17] ( FLC ) ovat tärkeässä roolissa integroitaessa tietoa ulkoisista ja sisäisistä tekijöistä, jotka määräävät kukinta-ajan. Näiden geenien työ on välttämätöntä, jotta kasvi kukkii suotuisimpien hedelmöitys- ja siementenkehitysolosuhteiden aikana.

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 West AG, Shore P., Sharrocks AD DNA:n sitoutuminen MADS-box-transkriptiotekijöiden avulla: molekyylimekanismi differentiaaliseen DNA:n taipumiseen   // Mol . solu. Biol. : päiväkirja. - 1997. - 1. toukokuuta ( nide 17 , nro 5 ). - P. 2876-2887 . — PMID 9111360 .
  2. ↑ Svensson, Mats. Kasvigeenien perheen evoluutio, jolla on säätelytoiminnot kehityksessä; Picea abies- ja Lycopodium annotinum -tutkimukset  (englanniksi)  : aikakauslehti. - Uppsalan yliopisto, Teknisk-naturvetenskapliga vetenskapsområdet, Biology, Department of Evolutionary Biology, 2000. - Voi. Väitöskirja . — ISBN 91-554-4826-7 .
  3. ↑ Ma, KW et ai. (2005) Myosyyttien tehostajatekijä 2:n asetylaatio p300:lla parantaa sen DNA:ta sitovaa aktiivisuutta, transkriptioaktiivisuutta ja myogeenistä erilaistumista. Mol. solu. Biol. 25, 3575-3582
  4. ↑ Lamb, RS ja Irish, VF (2003) Funktionaaliset erot APETALA3/PISTILLATA-kukkahomeoottisten geenilinjojen sisällä. Proc. Natl. Acad. sci. USA 100, 6558-6563
  5. ↑ Lu, SH et ai. (2007) Kaksi AGAMOUS-kaltaista MADS-box-geeniä Taihangia rupestris (Rosaceae) paljastaa itsenäisiä kehityskulkuja luokan C ja luokan D kukkahomeoottisten toimintojen kehityksessä. Evol. kehittäjä 9, 92-104
  6. ↑ Nam, J. et ai. (2003) MADS-box-geeniperheen antiikin ja evoluutio, joka ohjaa kukkien kehitystä kasveissa. Mol. Biol. Evol. 20, 1435-1447
  7. ↑ 1 2 3 Gramzow L, Ritz MS, Theissen G: MADS-verkkotunnuksen transkriptiotekijöiden alkuperästä. Trends Genet 2010, 26:149-153.
  8. ↑ 1 2 3 Schwarz-Sommer Z, Huijser P, Nacken W, Saedler H, Sommer H: Kukkakehityksen geneettinen hallinta homeoottisten geenien avulla Antirrhinum majusissa. Science 1990, 250:931-936
  9. ↑ Dubois E, Bercy J, Descamps F, Messenguy F: Kahden uuden geenin karakterisointi, jotka ovat välttämättömiä Saccharomyces cerevisiaen vegetatiiviselle kasvulle: nukleotidisekvenssin määritys ja kromosomikartoitus. Gene 1987, 55:265-275.
  10. ↑ Sommer H., Beltrán JP, Huijser P., Pape H., Lönnig WE, Saedler H., Schwarz-Sommer Z. Deficiens, homeoottinen geeni, joka osallistuu kukkamorfogeneesin säätelyyn Antirrhinum majusissa: proteiini osoittaa homologiaa transkription kanssa tekijät  // EMBO  J. : päiväkirja. - 1990. - Voi. 9 , ei. 3 . - s. 605-613 . — PMID 1968830 .
  11. ↑ 1 2 3 Becker A, Theissen G: MADS-box-geenien tärkeimmät kladit ja niiden rooli kukkivien kasvien kehityksessä ja evoluutiossa. Mol Phylogenet Evol 2003, 29:464-489.
  12. ↑ 1 2 Gramzow L, Theissen G. Liftailijan opas MADS-kasvien maailmaan. Genome Biol. 2010; 11:214
  13. ↑ Alvarez-Buylla ER, Pelaz S, Liljegren SJ, Gold SE, Burgeff C, Ditta GS, de Pouplana LR, Martinez-Castilla L, Yanofsky MF: Esivanhempien MADS-box-geenin kaksinkertaistuminen tapahtui ennen kasvien ja eläinten eroa. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97:5328-5333.
  14. ↑ 1 2 3 4 Shore P, Sharrocks AD. MADS-box-perhe transkriptiotekijöitä. Eur J Biochem. 1995 Apr 1;229(1):1-13
  15. ↑ Coen ES, Meyerowitz EM. Kierteiden sota: kukkien kehitystä säätelevät geneettiset vuorovaikutukset. Luonto. 1991 Sep 5;353(6339):31-7
  16. ↑ Onouchi H., Igeño MI, Périlleux C., Graves K., Coupland G. CONSTANSia yliekspressoivien kasvien mutageneesi osoittaa uusia vuorovaikutuksia Arabidopsiksen kukinta-ajan geenien välillä  // Plant Cell  : Journal  . - 2000. - Voi. 12 , ei. 6 . - s. 885-900 . - doi : 10.1105/tpc.12.6.885 . — PMID 10852935 .
  17. ↑ Michaels SD, Amasino RM FLOWERING LOCUS C koodaa uutta MADS-domeeniproteiinia, joka toimii kukinnan estäjänä  // Plant Cell  : Journal  . - 1999. - Voi. 11 , ei. 5 . - s. 949-956 . - doi : 10.1105/tpc.11.5.949 . — PMID 10330478 .