Oviraptoridit

†  Oviraptoridit
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:tetanuuritAarre:CoelurosaurustInfrasquad:ManiraptoritAarre:†  OviraptorosauruksetPerhe:†  Oviraptoridit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Oviraptoridae Barsbold , 1976
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa FW   38557

Oviraptoridit [1] ( lat.  Oviraptoridae )  ovat kasvinsyöjiä ja kaikkia syöviä dinosauruksia , jotka kuuluvat infralahkoon Oviraptorosaurs (Oviraptorosauria) [2] . Tyyppisuku on Oviraptor [1] . Perheen monofylia vahvistettiin Philip Curryn työssä vuonna 2000 [3] .

Oviraptorideille on ominaista hampaattomat, papukaijan kaltaiset nokat ja joissakin tapauksissa monimutkaiset päänharjat. Suurin osa oviraptoridien edustajista oli pieniä: 1-2 metriä pitkiä, vaikka jotkut mahdolliset oviraptoridit saavuttivat jättimäisiä kokoja. Tällä hetkellä oviraptoridit tunnetaan vain Aasian myöhäisliitukaudelta ; tunnetuimpia lajeja ja erinomaisesti säilyneitä yksilöitä löytyy Gobin autiomaasta ja Luoteis - Kiinasta .

Kuvaus

Oviraptoridien tyypillisin piirre on kallon rakenne . Oviraptorideilla oli lyhyt kuono ja erittäin syvät leuat. Joillakin taksoneilla ( Oviraptor , Citipati , Rinchenia ) oli kallon yläosassa mediaaniharja, joka muistutti kasuareiden harjannetta . Muita merkkejä ovat: luun piikki tulee alaleuan fenestraan; sieraimet ovat erittäin korkealla ja kaukana kuonon päällä; äärimmäisen ohut luuprosessi silmän alla ja voimakkaasti pneumatisoidut kallon luut. Kuten niiden sukulaisten caenagnathids , oviraptoridien nokat olivat hampaattomia, ja leukojen kärjissä oli kaksi pientä luista ulkonemaa.

Melkein kaikki oviraptoridit olivat kolmivarpaisia. Oksoko avarsanin löytö osoitti kuitenkin, että joissakin lajeissa kolmas sormi säilyi vain alkeellisessa muodossa. Tämä on varhaisin todiste yhden sormen menetyksestä sekä tässä perheessä että teropodeissa yleensä. Fylogeneettinen analyysi osoittaa , että koon pieneneminen ja raajojen muunnos alkavat samaan aikaan oviraptoridien leviämisen kanssa Etelä - Kiinasta Gobin alueelle . Tutkijat uskovat, että tämä johtuu sopeutumisesta uusiin olosuhteisiin, jotka eivät enää vaatineet oviraptorosauruksilta perittyjä pitkänomaisia, tarttuvia eturaajoja . Ilmeisesti tähän vaikutti ruokavalion ja elämäntavan muutos, ja se ehkä antoi heille tiettyjä etuja sukulaisiin verrattuna [4] .

Opiskeluhistoria

Oviraptoridit tunnetaan paremmin ja paremmin säilyneistä luurangoista kuin muut oviraptorosaurukset . Heidän löytönsä rajoittuvat Nanxiongin muodostukseen Kiinassa ja Nemegtin altaaseen Mongoliassa, jotka molemmat kuuluvat ylempään liitukauden järjestelmään. Oviraptorideja tunnetaan yli 20 sukua, joista 8 on kuvattu vuosina 2010-2020. Tämä löytösarja dokumentoi yhden viimeisistä ei-lintujen teropodien monimuotoisuuksista ennen liitukauden ja paleogeenin sukupuuttotapahtumaa [4] .

Tutkijat ehdottavat, että ensimmäiset oviraptoridit olivat peräisin Etelä-Kiinasta, kuten Citipatiinae -kladi . Laajentuminen takaisin Cenomanian nykyisen Gobin aavikon länsiosaan johti uuden ryhmän - Heyuanninae - syntymiseen . Molemmat dinosaurusryhmät jatkoivat hajallaan näiden kahden alueen välillä ainakin Campanian asti . On kuitenkin todennäköistä, että uudelleensijoittaminen olisi voinut tapahtua oletettua myöhemmin, esimerkiksi Maastrichtissa . Joka tapauksessa tällaisen leviämisen on täytynyt olla riittävän harvinaista, jotta jokainen alue olisi voinut kehittää oman ainutlaatuisen oviraptoridieläimistönsä. Oviraptoridien uskotaan olevan pieni, mutta erittäin monimuotoinen osa ekosysteemejä, joissa ne asuivat, ja niillä näyttää olleen ainutlaatuinen kyky monipuolistua ja elää rinnakkain Aasian viimeaikaisissa liitukauden ekosysteemeissä [4] .

Löytöjen suuresta määrästä huolimatta ei ole selvää, miksi oviraptoridit tuottivat niin monenlaisia ​​lajeja myöhään Campanian ja Maastrichtin aikana, kun taas muiden theropodiryhmien monimuotoisuus pysyi vakaana [5] [4] . Tämä johtuu osittain siitä, ettei yksimielisyyttä ole olemassa oviraptorosaurusten pääryhmien välisistä suhteista , mutta myös siitä, että uusien lajien löytöjen suuri määrä on ylittänyt makroevoluutioanalyysin [4] .

Paleobiologia

Habitat

Lähes kaikki oviraptoridifossiilit on löydetty Gobin autiomaasta . Jopa myöhäisliitukaudella suuri osa tästä alueesta oli autiomaata tai ainakin erittäin kuivaa elinympäristöä. Oviraptoridin jäännökset ovat yksi runsaimmista fossiileista täällä, toiseksi vain ankylosauridi- ja protoceratopsidijäännökset . Tämä on yhdenmukainen sen hypoteesin kanssa, että kaikki oviraptoridit olivat kasvinsyöjiä, jotka ovat tyypillisesti paljon enemmän kuin saalistajat. Ilmeisesti oviraptorideja oli paljon enemmän kuivissa ekosysteemeissä, joissa pienemmät muodot vallitsisivat (esimerkiksi Baruun Goyotin Jadohtan muodostumissa ) kuin kosteammissa ekosysteemeissä, joissa suuremmat dinosaurukset olivat yleisiä (esimerkiksi Nemegatin muodostumissa ). Sama kaava pätee protokeratopsideihin, mikä osoittaa, että molemmat ryhmät pitivät parempana kuivaa aavikkoympäristöä ja ruokkivat pääasiassa kovaa kasvillisuutta, joka kasvaa kuivissa ilmastoissa [6] .

Ruokavalio

Oviraptoridien ruokavaliota ei täysin ymmärretä. Vaikka jotkut lajit saattoivat olla osittain lihansyöjiä, ne olivat suurimmaksi osaksi pääasiassa kasvinsyöjiä [6] .

Aluksi tämän perheen edustajia pidettiin erikoistuneina munansyöjinä. Tämä johtopäätös perustui mongolilaiseen löytöyn Oviraptorista, joka istui pesän huipulla, ja pesän kuvattiin virheellisesti kuuluvaksi Protoceratopsiin . Kuitenkin 1990-luvulla tehdyt löydöt, mukaan lukien Citipati- näytteet , jotka ilmeisesti haudottivat munia sieppaamisen sijaan ja Citipati- alkiot samantyyppisissä pesissä säilytetyissä munissa, osoittivat, että munavarastajien oviraptoridin hypoteesi oli väärä [7] . Jotkut tutkijat ovat kuitenkin ehdottaneet, että oviraptoridit ruokkivat kovakuorista ruokaa, kuten munia tai äyriäisiä. Tällaisiin ruokiin erikoistuneilla eläimillä on kuitenkin yleensä leveät, murskaavat nokat tai hampaat. Sitä vastoin oviraptoridin leuat oli varustettu ohuilla, terävillä reunoilla, jotka luultavasti tukivat leikkaavia keratiininokkia , jotka eivät sovellu kuorien tai munien murtamiseen. Muita eläimiä, joilla oli samanlainen nokka , olivat dikynodonttisynapsidit , joita pidetään yksinomaan kasvinsyöjinä. Niiden nokka muistuttaa myös kasvinsyöjien papukaijoja ja kilpikonnia [6] .

Todisteet joidenkin oviraptoriinien osittaisesta saalistuksesta ovat peräisin oviraptorityyppisen näytteen ruumiinontelossa säilyneestä liskon luurangosta [8] ja kahdesta äskettäin kuoriutuneiden Byronosaurus -poikkojen kallosta, jotka löydettiin Citipati- pesästä [9] .

Jäljentäminen

Vaikka kivettyneet dinosaurusmunat ovat harvinaisia, oviraptoridin munat tunnetaan hyvin. Paleontologit ovat löytäneet useita oviraptoridien pesiä, munia ja alkioita, enimmäkseen Gobin autiomaasta. Joitakin yksilöitä Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia ja vrt. Machairasaurus on löydetty "pesäpaikaltaan" [8] [10] [11] . Kaikki pesänäytteet sijaitsevat munakytkimien päällä, ja dinosaurian raajat ovat jakautuneet symmetrisesti pesän molemmille puolille ja eturaajat peittävät sen kehän. Tämä "kana-asento" löytyy nykyään vain linnuista, ja se tukee lintujen ja theropod-dinosaurusten välistä käyttäytymisyhteyttä [10] .

Oviraptoridin munat ovat muodoltaan pitkänomaisia ​​soikeita ja muistuttavat nykyaikaisten lentokyvyttömien lintujen (kuten strutsin) munia rakenteeltaan ja kuorirakenteeltaan. Pesissä munat löytyvät yleensä pareittain ja samankeskisiin ympyröihin, joissa on enintään kolme kerrosta, joissakin lajeissa jopa 22 munaa [12] . Citipati- munat ovat suurimmat tunnetut oviraptoridin munat, niiden pituus on 18 cm. Sitä vastoin oviraptorien munat ovat jopa 14 cm pitkiä [10] .

Ensimmäiset oviraptoridin munat (jotka kuuluvat oviraptoriin, jonka nimi on käännettynä "munan varastaja") löydettiin Protoceratopsin fossiilien läheisyydestä , ja pitkään uskottiin, että oviraptoridit tuhosivat keratopsidin pesiä saadakseen sieltä munia [13] ] . Vasta vuonna 1993, kun Citipati- munan sisältä löydettiin alkio , virhe korjattiin [7] . M. Norellin johtama tutkijaryhmä, joka tunnisti alkion kuuluvan oviraptoridiin, määritti sen Citipati -sukuun . Alkion sisältävä muna oli pienempi kuin useimmat tunnetut Citipati- munat, mitattuna  vain 12 senttimetriä, ja se tuhoutui osittain ja murtui kolmeen osaan, mikä vaikeutti sen alkuperäisen koon tarkkaa arviointia [10] . Alkiomuna oli muutoin identtinen muiden oviraptoridin munien kanssa kuorirakenteeltaan ja löydettiin eristetystä pesästä muiden ympyrän muotoisten munien kanssa [7] .

Tutkijat ovat havainneet, että vuonna 2005 kuvatun kiinalaisen Oviraptorosaurusen jäännökset sisältävät kaksi munintamatonta munaa lantiokanavassa. Tämä viittaa siihen, että toisin kuin nykyaikaiset krokotiilit, oviraptorosaurukset eivät tuottaneet tai munineet montaa munia samanaikaisesti. Todennäköisimmin eläimen lisääntymisjärjestelmä tuotti munia pareittain, ja äiti muni niitä kaksi päivässä. Naaras sijaitsi pesän yläosan keskellä ja kääntyi ympyrän muotoon laskeen jokaisen parin. Tätä käyttäytymistä tukee se tosiasia, että soikeat munat, joiden kapeampi pää osoittaa taaksepäin synnytyskanavasta, suuntautuivat pesän keskustaan ​​[14] .

Kahden kuoritun munan läsnäolo munanjohtimien sisällä osoittaa , että oviraptoridien lisääntymisjärjestelmä oli krokotiilien ja nykyaikaisten lintujen lisääntymisjärjestelmien välissä. Kuten krokotiileilla, oviraptorideilla oli kaksi munanjohdinta. Krokotiilit munivat kuitenkin useita kuorellisia munia jokaisesta munanjohtimesta kerrallaan, kun taas oviraptorosaurukset, kuten linnut, tuottavat yhden munan kerrallaan kustakin munanjohtimesta [14] .

Vuonna 2017 paleontologit löysivät väripigmenttejä joistakin kivettyneestä munankuoren alkioista Macroolithus , joka on sukua oviraptoridi Heyuannialle . Bonnin yliopiston paleontologien Jasmina Wiemannin ja Zu-Jui Yangin tekemä tutkimus osoitti, että munissa säilyi sinivihreä pigmentti biliverdiini ja punaruskea pigmentti protoporfyriini  , samat pigmentit, joita löytyy nykyaikaisten lintujen kuorista. Munien uskotaan olleen sinivihreitä, koska biliverdiiniä säilyi paljon suurempia määriä kuin protoporfyriini. Nykyaikaisten lintujen kuorien väritys naamioi munia tai auttaa vanhempia tunnistamaan ne, mikä korreloi joidenkin dinosaurusten intensiivisen vanhemmuuden hypoteesin kanssa [15] .

Tutkimus noin 67 miljoonaa vuotta vanhoista oviraptoridin munista. Kiinassa Jiangxin maakunnassa yhdessä kytkimessä kaivettu neutroneja käyttäen MLZ-kiihdytinkeskuksessa lähellä Müncheniä eKr. osoitti, että kahdessa alkiot olivat eri kehitysvaiheessa ja yksi muna munittiin aikaisemmin kuin toinen pari. sama kytkin [16] .

Aineenvaihdunta

Los Angelesin Kalifornian yliopiston Robert Eaglen johtaman paleontologien ryhmän johtama tutkimus jossa tarkasteltiin Mongoliasta peräisin olevia munanäytteitä sekä sisältä löydettyjä hiili-13- ​​ja happi-18- isotooppeja , osoitti, että oviraptoridien ruumiinlämpö saattaa laskea. korkeampi kuin ympäristön lämpötila, mutta alhaisempi kuin lintujen lämpötila. Näiden tutkimusten tulokset eroavat suuresti sauropodien , kuten Brachiosaurusen , isotooppisuhteiden tuloksista, joiden ruumiinlämpö oli +38 °C ja joka oli täysin endoterminen [17] [18] .

Plumage

On todennäköistä, että oviraptoridit olivat täysin höyheniä , koska niiden lähisukulaisista on löydetty säilyneitä höyhenjäänteitä (mukaan lukien Caudipteryx- , Protarchaeopteryx- ja Similicaudipteryx-lajit ) [19] [20] . Toinen höyhenhöyhenen esiintymiseen viittaava seikka on Nomingia-näytteestä löydetty pygostyle , luu, joka on syntynyt viimeisten hännän nikamien fuusiossa ja joka auttaa lintuilla tukemaan hännän höyhenpeitettä [21] . Lopuksi pesässä istuvan Citipatin eturaajojen asento oli paljon tehokkaampi, jos munat peitettiin höyhenillä [22] .

Käyttäytyminen

Oviraptoridien, kuten muidenkin oviraptorosaurusryhmien, seurakäyttäytymisestä spekuloidaan epätodisteiden perusteella. Esimerkiksi Khaan -suvun löytö sekä Oksoko- suvun kahden yksilön löytäminen luonnollisen kuoleman aikaan mahdollistavat näiden eläinten vuorovaikutuksen [23] [4] . Ei tiedetä tarkalleen, mitä selektiivisiä seurakäyttäytymisen etuja oviraptorideilla oli, mutta tutkijat spekuloivat, että ne olivat parempi ravinnonhakumenestys [24] , suoja lihansyöjädinosauruksilta [25] ja lisääntynyt lämmönsäätelykyky [26] [4] .

Paleopatologia

Pesässä istuva oviraptoridinäyte IGM 100/979 näyttää kovettuman ja pitkittäisen uran, joka on mahdollisesti jäänyt oikean kyynärluun parantuneesta murtumasta . Sormien patologisista muodostumista on raportoitu, mutta niitä ei ole kuvattu yksityiskohtaisesti tieteellisessä kirjallisuudessa [27] .

Taksonomia ja luokittelu

Luokituksen historia

R. Barsbold otti oviraptoridiperheen systematiikkaan vuonna 1976 [28] . Oviraptoridien luokittelu on suurelta osin kiistanalainen. Useimmat tutkimukset jakavat oviraptorosaurukset kahteen pääalaryhmään: caenagnathids ja oviraptorids. Jotkut fylogeneettiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että monet perinteisesti caenagnathideiksi luokitellut taksonit voivat olla läheisempää sukua harjaisille oviraptorideille.

Itse oviraptoridiperhe on perinteisesti jaettu kahteen alaperheeseen: pienet, lyhyet eturaajat ja suurimmaksi osaksi ilman harjaa Ingeniinae [29] , joka määritellään kladiksi ( Ajancingenia + Conchoraptor ), ja suuri, pitkällä eturaajalla ja harjalla. kallo Oviraptorinae ( Oviraptor + Citipati ). Jotkut fylogeneettiset tutkimukset ovat osoittaneet, että Oviraptor on primitiivisin tunnettu oviraptoridi, mikä tekee Citipatista Ingeniinaen läheisemmän sukulaisen, ja perinteinen jako harjakkaisiin ja harjattomiin oviraptorideihin on keinotekoinen [30] .

Muita mahdollisia oviraptorideja ovat Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis ja Shixinggia oblita . Näitä neljää taksonia pidettiin oviraptorideina, caenagnathideina tai primitiivisemminä edustajina, jotka eivät kuulu näihin perheisiin [30] . Alla oleva kladogrammi heijastaa Corythoraptor jacobsi -lajin vuonna 2017 tehdyn analyysin tuloksia [31] .

Luokitus

Paleobiology Database -verkkosivuston mukaan perheeseen kuuluu marraskuusta 2020 alkaen seuraavat sukupuuttoon kuolleet suvut [2] :

• sukujen incertae sedis
  • Suku Gobiraptor Lee et ai. , 2019
  • Luoyanggia Lu et ai . , 2009
  • Suku Nankangia Lu et ai. , 2013
  • Suku Oviraptor Osborn, 1924
  • Suku Yulong Lü et ai. , 2013
• Aliheimo Citipatinae  Funston, 2020
  • Suku Citipati Clark et ai. , 2001
  • Suku Corythoraptor Lu et ai. , 2017
  • Suku Huanansarus Lu et ai . , 2015
  • Suku Rinchenia Barsbold, 1997
  • Suku Tongtianlong Lü et ai. , 2016
  • Suku Wulatelong Xu et ai. , 2013
• Alaheimon Heyuanninae  Yun , 2019 [ syn. Ingeniinae  Barsbold, 1981 ]
  • Suku Banji Xu & Han, 2010
  • Suku Conchoraptor Barsbold, 1986
  • Suku Ganzhousaurus Wang et ai. , 2013
  • Suku Heyuannia Lu, 2003 [syn. Ajancingenia Easter, 2013 , Ingenia Barsbold, 1981 ]
  • Suku Jiangxisaurus Wei et ai. , 2013
  • Suku Khaan Clark et ai. , 2001
  • Suku Machairasaurus Longrich et ai. , 2010
  • Suku Nemegtomaia Lu et ai. , 2005
  • Suku Oksoko Funston et ai. , 2020
  • Suku Shixinggia Lü & Zhang, 2005

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 Barsbold R. Lihansyöjädinosaurukset Mongolian liitukaudesta  = Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia / otv. toim. L. P. Tatarinov . - M  .: Nauka, 1983. - 120 s. - (Joint Neuvostoliiton ja Mongolian paleontologisen tutkimusmatkan julkaisu; numero 19).
2. ↑ 1 2 Oviraptoridae  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 31. joulukuuta 2020) .
3. ↑ Currie PJ Theropods of the Cretaceous of Mongolia // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / MJ Benton, MA Shishkin, DM Unwin, EN Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P. 434-455. — 672 s.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Funston GF, Chinzorig T., Tsogtbaatar K., Kobayashi Y., Sullivan C., Currie PJ Uusi kaksisormeinen dinosaurus valaisee Oviraptorosaurian säteilyä  //  Royal Societyn avoin tiede. - 2020. - Vol. 7 , ei. 10 . — P. 104643 . - doi : 10.1098/rsos.201184 .
5. ↑ Brusatte SL, Butler RJ, Prieto-Márquez A, Norell MA. 2012 Dinosaurusten morfologinen monimuotoisuus ja liitukauden lopullinen sukupuutto. Nat. commun. 3, 1-8.
6. ↑ 1 2 3 Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhi-Ming. Uusi oviraptoridi (dinosauria: Theropoda) Bayan Mandahun yläliitukaudesta, Sisä-Mongoliasta  (englanniksi)  // Paleontologia. - 2010. - Vol. 53 , no. 5 . - s. 945-960 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
7. ↑ 1 2 3 Norell MA, Clark JM, Dashzeveg D., Barsbold R., Chiappe LM, Davidson AR, McKenna MC, Altangerel P., Novacek MJ A Theropod Dinosaur Embryo And the Affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur  Eggs  // - 1994. - Voi. 266 , no. 5186 . - s. 779-782 . - doi : 10.1126/tiede.266.5186.779 .
8. ↑ 1 2 Norell MA, Clark JM, Chiappe LM, Dashzeveg D. Pesivä dinosaurus   // Luonto . - 1995. - Voi. 378 , no. 6559 . - s. 774-776 . - doi : 10.1038/378774a0 .
9. ↑ Bever GS, Norell MA Byronosaurusen (Troodontidae) perinaattikallo ja havainnot paravian theropodien kallon ontogeneistä  //  American Museum Novitates. - 2009. - Vol. 3657 . — s. 51 .
10. ↑ 1 2 3 4 Clark JM, Norell MA, Chiappe LM Oviraptoridin luuranko myöhäisliitukaudelta Ukhaa Tolgodista, Mongoliasta, säilynyt linnunomaisessa haudossa oviraptoridin pesän päällä  (englanniksi)  // American Museum Novitates. - 1999. - Voi. 3265 . - s. 1-36 .
11. ↑ Fanti F., Currie PJ, Badamgarav D. (Lalueza-Fox Carles, toim.). Uusia Nemegtomaia -kappaleita Mongolian Baruungoyot- ja Nemegt-muodostelmista (myöhäinen liitukausi)  //  PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , ei. 2 . — P.e31330 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031330 .
12. ↑ Varricchio DJ:n lisääntyminen ja vanhemmuus // The Scientific American Book of Dinosaurs / Paul GS. – New York: St. Martinin lehdistö. - s. 279-293.
13. ↑ Osborn HF Kolme uutta Theropodaa, Protoceratopsin vyöhyke, Keski-Mongolia  //  American Museum Novitates. - 1924. - Voi. 144 . — s. 12 s., 8 kuvaa. .
14. ↑ 1 2 Sato T., Cheng Y., Wu X., Zelenitsky DK, Hsaiao Y. Pari kuorittua munaa naarasdinosauruksen sisällä  (englanniksi)  // Tiede. - 2005. - Voi. 308 , no. 5720 . - s. 375 . - doi : 10.1126/tiede.1110578 .
15. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Sander PN, Schneider M., Engeser M., Kath-Schorr S., Müller CE, Sander PM Munanvärin dinosaurus alkuperä : oviraptorit munivat sinivihreitä munia   // PeerJ. - 2017. - Vol. 5 . — P.e3706 . - doi : 10.7717/peerj.3706 .
16. ↑ Hatching asynchrony in Oviraptorid Dinosaurs valaisee niiden ainutlaatuista pesimäbiologiaa Arkistoitu 25. tammikuuta 2020 Wayback Machinessa , 22. marraskuuta 2019
17. ↑ Robert A. Eagle, Marcus Enriquez, Gerald Grellet-Tinner, Alberto Perez-Huerta, David Hu, Thomas Tütken, Shaena Montanari, Sean J. Loyd, Pedro Ramirez, Aradhna K. Tripati, Matthew J. Kohn, Thure E. Cerling , Luis M. Chiappe, John M. Eiler. Isotooppinen järjestys munankuorissa heijastaa ruumiinlämpötiloja ja viittaa erilaisiin lämpöfysiologioihin kahdessa liitukauden dinosauruksessa  //  Nature Communications. - 2015. - Vol. 6 , ei. 1 . - s. 1-11 . - doi : 10.1038/ncomms9296 .
18. ↑ Auringon lämmittämät dinosaurukset ovat saattaneet olla yllättävän hyviä pikajuoksijoita . Kalifornian yliopisto - Los Angeles (13. lokakuuta 2015). Haettu 21. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2018. (määrätön)
19. ↑ Ji Q., ​​​​Currie PJ, Norell MA, Ji S. Kaksi sulkudinosaurusta Koillis-Kiinasta   // Luonto . - 1998. - Voi. 393 , no. 6687 . - s. 753-761 . - doi : 10.1038/31635 .
20. ↑ Ji Q., ​​​​Ji S. Kiinalainen arkeopterygio, Protarchaeopteryx gen. marraskuu. (englanniksi)  // Geological Science and Technology. - 1997. - Voi. 238 , nro. 38-41 .
21. ↑ Barsbold R., Osmólska H., Watabe M., Currie PJ, Tsogtbaatar K. Uusi Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) Mongoliasta: Ensimmäinen dinosaurus, jolla on pygostyle  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2000. - Voi. 45 , no. 2 . - s. 97-106 .
22. ↑ Paul GS Dinosaurs of the Air: Evoluutio ja lennon menetys dinosauruksissa ja lintuissa . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - 472 s. — ISBN 978-0-8018-6763-7 .
23. ↑ Clark JM, Norell MA, Barsbold R. 2001 Kaksi uutta oviraptoridia (Theropoda: Oviraptorosauria), Upper Cretaceous Djadokhta Formation, Ukhaa Tolgod, Mongolia. J. Vertebr. Paleontol. 21, 209-213.
24. ↑ Bijleveld AI, Egas M, van Gils JA, Piersma T. 2010Tietokeskuksen hypoteesin lisäksi: yhteistä yöpymistä ruoasta, petoeläimistä, matkakumppaneista ja kavereista? Oikos 119, 277-285.
25. ↑ Beauchamp G. 2010 Rento saalistusriski vähentää, mutta ei poista lintujen sosiaalisuutta. Biol. Lett. 6, 472-474.
26. ↑ Gilbert C, McCafferty D, Le Maho Y, Martrette JM, Giroud S, Blanc S, Ancel A. 2009 Yksi kaikkien ja kaikki yhden puolesta: Endotermien tiivistymisen energiset edut. Biol. Rev. 85, 545-569.
27. ↑ Molnar RE Theropod paleopatologia: kirjallisuustutkimus // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K.. - Indiana University Press. - s. 337-363.
28. ↑ Barsbold R. Uusi myöhäisliituinen pienten theropods-perhe (Oviraptoridae n. fam.) Mongoliassa  //  Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1976. - Voi. 226 , nro. 3 . - s. 221-223 .
29. ↑ Nimeä miehitti ryhmä selkärangattomia.
30. ↑ 1 2 Lamanna MC, Sues HD, Schachner ER, Lyson TR Uusi suurirunkoinen oviraptorosaurian Theropod Dinosaur viimeisimmästä Länsi-Pohjois-Amerikan liitukaudesta  //  PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9 , ei. 3 . — P.e92022 . - doi : 10.1371/journal.pone.0092022 .
31. ↑ Lu, J.; Li, G; Kundrat, M.; Lee, Y.; Zhenyuan, S.; Yoshitsugu, K.; Caizhi, S.; Fangfang, T.; Hanfeng, L. Ganzhoun oviraptoridin eläimistön suuri monimuotoisuus lisääntyi uudella "kasuaarimaisella"   harjalajilla // Scientific Reports Volume . - 2017. - Vol. 7 , ei. 6393 . - doi : 10.1038/s41598-017-05016-6 .