Spinosauridit [2] tai spinosaurukset [3] ( lat. Spinosauridae ) on lihansyöjädinosaurusten perhe teropod - alalahkosta , joka eli jurakauden lopusta liitukaudelle ( 157,3-70,6 miljoonaa vuotta sitten ) [4] . Niiden fossiileja on löydetty Afrikasta , Euroopasta , Etelä-Amerikasta , Aasiasta [5] ja mahdollisesti myös Australiasta [6] .
Yhteensä 13 lajia on kuvattu, lukuun ottamatta muutamia laajemmalla taksonomisella tasolla tunnistettuja yksilöitä [7] . Suurin spinosaurideista oli jopa 15 metriä pitkä spinosaurus ja pienin noin 8 metriä pitkä ärsyttäjä .
Perheen jäsenet olivat pääasiassa keskikokoisia kaksijalkaisia petoeläimiä, joilla oli pitkänomainen krokotiili - leuat ja kartiomaiset hampaat, jotka oli suunniteltu metsästykseen. Leuan etuosassa hampaat ovat tuuletettu , mikä antaa suulle erottuvan ilmeen ja muodon. Joidenkin tämän perheen jäsenten selässä on näkyvä purjemainen rakenne . Tämän kasvun tarkoitus on kiistanalainen. Suosituimmat selitykset ovat: se toimi termostaattina; varoitti vihollisia hyökkäämisaikeista; tai oli koristeena parittelupeleissä. Joidenkin muiden paleontologien tulkinnan mukaan se toimi selkärangan jatkeena tukemaan lihas-/rasvaköyhää [8] .
Niiden epätavallinen kallon (ja edistyneissä muodoissa postkraniaalinen) morfologia ei ole tyypillistä theropodeille, mikä yhdessä lukuisten muiden todisteiden kanssa osoittaa kykyä käyttää puolivesiympäristöjä [9] . Tämä liittyy niiden ekologiaan, erityisesti vesiympäristöön, mikä luonnehtii niitä joissakin tapauksissa erikoistuneiksi vedessä eläviksi stalker-petoeläimiksi tai väijytysmetsästäjiksi, kuten nykyaikaisiin haikaroihin [10] . Spinosauridien ruokavalio oli melko monipuolinen, sisältäen todennäköisesti useita maalla ja vedessä eläviä saalista, ja se riippui mahdollisesti yksilön koosta ja elinympäristöstä [9] . Esimerkiksi spinosauridien hampaissa olevien kalsiumin isotooppien suhteen analyysi johti johtopäätökseen, että ne söivät kalaa [11] [12] , vaikka myös muita eläimiä syötiin (esimerkiksi pterosaurukset ) [13] .
On ehdotettu, että spinosaurideista tuli yhä enemmän vedessä evoluution aikana ja että pitkälle muuntuneet taksonit, kuten spinosaurukset , harjoittivat erikoistunutta vedenalaista saalistamista. Kuitenkin järjestys, jossa semiaquatic sopeutumiset hankittiin, ja erikoistumisaste vesieliöihin spinosauruksissa ja muissa spinosaurideissa on edelleen kiistanalainen ja jatkuvan tutkimuksen aihe [9] .
Spinosauridien varhainen evoluutio on huonosti ymmärretty, ja sillä on "aavemainen" sukulinja, joka ulottuu 50 miljoonan vuoden ajan keskijurakauden ja varhaisen liitukauden välillä, jona aikana fossiiliset materiaalit ovat niukat tai kiistanalainen kuuluvan tähän dinosaurusten ryhmään [10] .
Useat tutkijat ehdottavat kaikkialla esiintyvää Pangean- jakaumaa, jota seuraa Tethysin valtameren avautumisen aiheuttama baryonykiinien ja Gondwanan spinosauriinin Laurasian ero [14] . Uusimmat löydöt (mukaan lukien Iberian Vallibonavenatrix , joka tunnistettiin alun perin Spinosauruseksi) monimutkaistavat tätä mallia, mikä tekee kladin biomaantieteellisestä historiasta ratkaisemattoman. Toinen paleogeografinen rekonstruktio viittaa spinosauridien eurooppalaiseen alkuperään, ja ainakin kaksi leviämistapahtumaa Afrikkaan sekä Aasiaan ja Länsi-Gondwanaan varhaisen liitukauden ensimmäisellä puoliskolla [9] .
Uskotaan, että ensimmäiset spinosauridit ilmestyivät jurakauden lopussa. Mahdollisia näytteitä tältä ajalta ovat eristetyt hampaat Nigerin Tiuraren-muodostelmasta ja Tansanian Tendaguru-muodostelmasta , jotka ovat peräisin vuodelta 157 Ma [15] , sekä eturaajan kynsien falanksi Coloradon Morrison-muodostelmasta . Muut kirjoittajat kuitenkin katsovat näiden yksilöiden ansioksi ei-spinosauride-teropodien [10] .
Spinosauridit saavuttavat laajan levinneisyyden liitukauden alkuun mennessä [15] . Suurin osa niiden jäännöksistä on peräisin varhaisesta ja "keskimmäisestä" liitukaudesta [9] . Vanhimmat kiistattomat spinosauridit ovat peräisin Länsi-Euroopan ja Kaakkois-Aasian Barremianista , esiintyvät myöhemmin Kaakkois-Aasian ja Afrikan Aptianissa ja Etelä-Amerikan albialaisten aikana , ja niiden viimeinen vahvistettu esiintyminen Pohjois -Afrikan ja Etelä-Amerikan kenomaanissa , kun oletetaan tämän dinosaurusryhmän katoamisen [10] . Argentiinasta peräisin olevat Turonian aikakauden hampaat liitettiin alun perin spinosauridien ominaisuuksiin [16] , mutta äskettäin ne on liitetty crurotarsi-hampaisiin [ 17] . Jotkut yksittäiset hampaiden jäännökset osoittavat ryhmän säilymisen myöhäiseen liitukaudelle ( Santonian ) [9] .
Yritykset rekonstruoida suvun biomaantieteellinen historia ovat monimutkaisia osittain, koska spinosauriineilla on enimmäkseen Gondwanan levinneisyysmaantiede, kun taas baryonykiinien levinneisyys on enimmäkseen Laurasia (vaikka kumpikaan ryhmä ei rajoitu näihin kahteen alueeseen). Tarkat ponnistelut perheen paleogeografisten mallien rekonstruoimiseksi ovat edelleen käynnissä pääasiassa spinosauriditaksonien fylogeneettisen epävakauden vuoksi [9] .
Tällä hetkellä, huolimatta suhteellisen täydellisen materiaalin puutteesta (koko ryhmälle yhteinen ongelma), Iberian niemimaalta peräisin oleva spinosauridimateriaali on yksi maailman parhaista. Tällä hetkellä kuvataan neljä sukua: Vallibonavenatrix , Baryonyx , Camarillasaurus ja Iberospinus [10] .
Kaikki virallisesti julkaistut spinosaurusten jäännökset Yhdistyneessä kuningaskunnassa ovat peräisin alaliitukauden ( Berriasia - ala - Aptian ) esiintymistä ja sisältävät lajit Baryonyx walkeri , Ceratosuchops inferodios ja Riparovenator milnerae sekä muuta fragmentaarista materiaalia. Kaikki tämä fossiilimateriaali kuuluu yksinomaan Baryonychinae -alaheimoon, kun taas Spinosaurinae -alaheimon jäseniä ei tällä hetkellä tunneta Britannian fossiiliaineistossa. Tämä eroaa vastaavista kerroksista Iberian niemimaalla, jossa todisteita molempien kladien olemassaolosta tiedetään [18] .
1990-luvulla Victoriasta löydettiin noin 140 miljoonan vuoden ikäinen nikama . Löytö viittaa siihen, että perheen jäsenet asuivat modernin Australian alueella . Nikama on 42 mm pitkä ja ei kovin voimakkaasti litistynyt, mikä viittaa siihen, että se kuuluu nuorelle yksilölle. Luu on ulkonäöltään identtinen Baryonyx walkerin fossiilisten jäänteiden kanssa [19] .
Spinosaurideille on ominaista vahvat eturaajat, korkeat selkärangan nikamat (eng. spine neural ) ja pitkänomaiset leuat. Spinosauridit voidaan diagnosoida seuraavien ominaisuuksien perusteella: ns. etuleuan ruusukkeen esiintyminen (niiden ylä- ja alaleuan kärjet lusikan muotoiseksi ruusukkeen muotoiseksi rakenteeksi ), ulkoiset sieraimet esileuan hampaiden takana, alaköli selkärangan takaosassa ja anteriorisessa selkäosan osissa, pneumatismi tai nauha selkänikamien keski- ja takaosien piikikon tyvessä [10] .
Nykyaikaiset näkemykset spinosauridien välisistä suhteista sekä niiden suhteesta muiden theropodiryhmien edustajiin ovat melko ristiriitaisia. Useimmat tutkimukset osoittavat, että spinosauridit "pesivät" Megalosauroids -superperheen sisällä , mikä osoittaa ryhmän alkuperän ainakin jo varhaisella jurakaudella. Vaihtoehtoinen luokittelu viittaa siihen, että ne ovat sen kladin ulkopuolella, joka yhdistää superperheet Megalosauroid ja Allosauroid [9] .
Useimmat pitävät itse spinosauridiperheen koostuvan kahdesta alaryhmästä, Baryonychinae- ja Spinosaurinae -lajeista , vaikka kelvollisten taksonien lukumäärä näissä klaadeissa on edelleen epävarma. Joitakin niistä - yleensä hammaslääketieteelliseen ja muuhun fragmentaariseen aineistoon perustuvia - on pidetty nomina dubiana ja joidenkin tutkijoiden mielestä synonyymeiksi . Tuki perhedikotomialle ei välttämättä ole niin selkeää kuin yleisesti oletetaan, ja Baryonychinae -kladi voi olla parafyleettinen monofyleettiseen Spinosaurinaan [ 9] .
Kladogrammi , joka perustuu Chris Barkerin johtaman paleontologiryhmän vuoden 2021 fylogeneettiseen analyysiin [9] .
Megalosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Muutama taksoni on sisällytetty sukuun nomen dubiumin asemassa : suvut Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998 ja Suchosaurus Owen, 1842 , kuuluvat Baryonychinae-alaheimoon; taxa Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986 , Sinopliosaurus fusuiensis Hou et ai. , 1975 - Spinosauridae-heimoon [1] .