Ripsien matoja

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 12. elokuuta 2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 30 muokkausta .
Ripsien matoja

Ripsimato Pseudobiceros bedfordi
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreTyyppi:litteät madotLuokka:Ripsien matoja
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Turbellaria Ehrenberg , 1831
Yksiköt
  • Catenulida
  • Haplopharyngida
  • Lecithoepitheliata
  • Macrostomida
  • ( Nemertodermata )
  • Polycladida
  • Prolecithophora
  • Rhabdocoela
  • Seriata
  • Temnocephalida

Siliaarimadot , tai turbellaria ( lat.  Turbellaria , sanoista turbo - huolestuttaa [1] ), on litteämatojen luokka . Siinä on yli 3500 lajia. Ne ovat pääasiassa vapaasti eläviä matoja, harvoin loisia . Runko on litistetty, soikea tai pitkänomainen, peitetty värekarvaisella epiteelillä . Mitat - mikroskooppisista 10 cm:iin Suurin osa vapaana elävistä värekomatojen lajeista löytyy meristä ja makeista vesistä, pienempi määrä - kosteissa paikoissa maan pinnalla, maaperässä. Tunnetuimpia ovat kolmihaaraisen veljeskunnan eli planaarien edustajat ( valkoinen , musta , suru, ruskea jne. - yhteensä noin 100 lajia). Vapaana elävät litamadot ruokkivat pääasiassa saalistajia ja liikkuvat ryömimällä tai uimalla. Liikkumista helpottavat iho-lihaspussi ja värekarvot.

Rakenne ja fysiologia

Iho-lihaspussi

Ulkopuolelta vartaloa peittää yksikerroksinen värekarvaepiteeli, ja iän myötä värekarvot usein menetetään, minkä vuoksi solut näyttävät "kaljuuntuvan". Cilia edistää madon liikkumista avaruudessa. Eri matojen epiteelin rakenne ei ole sama, ja siksi erotetaan kaksi päämuunnelmaa: 1) epiteelisolut ovat selvästi erotettu toisistaan; 2) epiteelisolut sulautuvat yläosassaan muodostaen yhteisen sytoplasmisen ei-nukleaarikerroksen; alaosassaan solut muodostavat pusseja, jotka sisältävät ytimiä, jotka laskeutuvat tyvikalvon alle ja pysyvät samalla erillään toisistaan.

Turbellarian epiteelissä on monia erimuotoisia yksisoluisia rauhasia . Ne ovat hajallaan koko pinnalla, mutta voivat muodostaa klustereita. Esimerkiksi limarauhasia on erityisen paljon kehon etuosan epiteelissä; niiden erittämä lima ilmeisesti myötävaikuttaa madon kiinnittymiseen substraattiin. Päinvastoin, proteiinirauhaset ovat keskittyneet kehon reunoille, uskotaan, että niiden erittämällä salaisuudella on myrkyllisiä ominaisuuksia.

Epiteelirauhasten joukossa erottuvat rabdiittisolut, jotka sisältävät valoa taittavia sauvoja - rabdiiteja , jotka sijaitsevat kohtisuorassa pintaan nähden. Ärsyttyessään rabdiitit lentävät ulospäin, missä ne muuttuvat nopeasti kosketuksiin veden kanssa limaiseksi ja muodostavat suojaavan liman. Tästä johtuen muut eläimet eivät käytännössä syö turbellaria. Rhabdit-solut sijaitsevat tyvikalvon alapuolella, mutta ne ovat yhteydessä päällä oleviin epiteelisoluihin, joihin rabdiitit tulevat.

Iho-lihaspussin lihaksikas osa muodostuu useista lihaskuitukerroksista. Ulkopuolella on rengasmainen kerros, sen alla on diagonaalinen kerros, jonka kuidut kulkevat kulmassa toisiinsa nähden ja alin on pitkittäinen. Iho-lihaspussin muodostaa ihokudoksen ja alla olevien lihaskuitukerrosten kokonaisuus. Jatkuvien kerrosten lisäksi lihaskuidut muodostavat myös dorsoventraalisten lihasten nippuja. Ne menevät kehon dorsaalisesta (dorsaalisesta) osasta vatsaan (ventraaliseen) ja supistuessaan litistävät madon vartaloa entisestään. Pienet madot uivat siliaarisen epiteelin avulla ja suuret - pääasiassa kehon aaltomaisten supistusten vuoksi. Madot ryömivät supistamalla kehon lihaksia tai liikkuvat "kävelyliikkeillä" vuorotellen kiinnittäen joko kehon etu- tai takapään.

Ruoansulatusjärjestelmä ja ravitsemus

Siliaaristen matojen ruoansulatusjärjestelmä on varsin monipuolinen luokassa ja vaihtelee primitiivisestä - ilman muodostunutta suolistoa - suhteellisen monimutkaiseen - haarautuneen suoleen . Siliaaristen matojen pääluokat eroavat pääasiassa suolen muodon mukaan.

Melko monimutkainen suolisto on läsnä monihaaraisissa turbellarians  - polykladesissa ( lahko Polycladida ). Niiden suun aukko on pääsääntöisesti lähempänä kehon takapäätä ja johtaa laskostettuun nieluun, josta monet endodermaalisen suolen sokeat haarat eroavat säteittäisesti.

Kolmihaaraisen eli tasomaisen  tricladin ( Tricladida ) alaryhmässä kolme suolen haaraa lähtee nielusta, jotka sijaitsevat kehon keskellä. Yksi haara on suunnattu rungon etupäähän ja kaksi takaisin. Tässä tapauksessa ruoka tulee ensin etukasvustoon ja virtaa sieltä takaosaan. Näin ollen ravinteita tarjotaan aluksi kehon etuosassa sijaitseville elimille.

Peräsuolen järjestyksessä (Rhabdocoela) nielu sijaitsee kehon etupäässä ja suolet ovat suorat, haarautumattomat.

Siliaarisissa matoissa, joissa on muodostunut suoli, nielun rauhasilla on tärkeä rooli ruoansulatuksessa. Monilla lajeilla on suolenulkoinen ruoansulatus. Usein planariat hyökkäävät melko suuriin saaliisiin ( nilviäisiä , äyriäisiä). Ne erittävät ruoansulatusentsyymejä uhrin kehoon ja imevät sitten puolisulatettua ruokaa.

Ruoansulatusjärjestelmän tietystä monimutkaisuudesta huolimatta ruoan assimilaatio turbellareissa tapahtuu suurelta osin solunsisäisen ruoansulatuksen, eli keskisuolen epiteelisolujen fagosytoosin , vuoksi.

Useimmat turbellarians ovat saalistajia ja ruokkivat erilaisia ​​pieniä selkärangattomia . Löydettyään uhrin mato peittää sen ruumiillaan ja nielee sen sitten. Tasomaisilla tämän tekee sisäänvedettävä nielu, joka työntyy ulos ulkokannen syvästä ulkonemasta - nielun taskusta. Jos saaliin koko on liian suuri ja sitä on mahdotonta niellä kokonaisena, mato repäisee paloja nielun voimakkailla imemisliikkeillä, minkä jälkeen se nielee ne. Pienet niveljalkaiset (esimerkiksi äyriäiset) on kuitenkin peitetty kovalla kuorella, eikä planaria voi rikkoa niitä. Tässä tapauksessa se erittää ruoansulatusentsyymejä nielusta ulospäin , jotka hajottavat uhrin kudoksia madon kehon ulkopuolella, minkä jälkeen pehmennetty ruoka imeytyy nieluun. Siten myös ulkoinen ruoansulatus on mahdollista turbellaarisilla. Joillakin turbellaarisilla (planaarisilla) on erikoinen kyky käyttää "pokaaliaseita". Tutkijat ovat havainneet, että syödessä hydra planariaa pistelyt solut eivät tuhoudu, vaan kulkeutuvat madon iholle ja suojaavat sitä.

Eritysjärjestelmä

Proteiiniaineenvaihdunnasta muodostuva typpi erittyy Turbellariansissa ammoniakkina , joka diffundoituu kehon pinnan läpi. Ylimääräinen vesi ja luultavasti jotkut aineenvaihduntatuotteet erittyvät kuitenkin protonefridioista , jotka kantavat polyciliaarisia terminaalisoluja . Koska turbellareista puuttuu verenkiertojärjestelmä, joka pystyy kuljettamaan ylimääräistä vettä ja muita aineenvaihduntatuotteita kaukaisista kehon osista tiiviiseen munuaiseen, heidän terminaalisolunsa ovat yleensä jakautuneet koko kehoon. Yleensä ne sijaitsevat lähellä kaikkia kudoksia ja elimiä etäisyydellä, joka ei ylitä rajoja, joissa yksinkertainen diffuusio voidaan suorittaa tehokkaasti. Ainoat poikkeukset ovat katenulidit (Catenulida). Heillä on vain yksi protonefridium kehon etuosassa. Se sijaitsee hemocoelissa , jossa ontelon neste (veri) kiertää. Päätesolujen aineenvaihduntatuotteet pääsevät anastomoosikanavien järjestelmään, jonka sisäpinnalla on joskus värejä. Lopulta kanavat avautuvat ulospäin yhden tai useamman huokosen kautta tietyn muodon lajista riippuen. Toisin kuin kaikki muut turbellaarit, Acoelomorphan edustajilla - melkein yksinomaan meren eliöillä - ei ole nefridiaa . [2]

Hermosto ja aistielimet

Turbellaarisilla on diffuusin ihonalaisen plexuksen lisäksi parilliset hermorungot, jotka ovat syntyneet tämän plexuksen johdannaisena, ja niitä yhdistäviä rengassiltoja. Tämäntyyppinen hermosto on ortogoni (hilahermosto). Ei-intestinaalisilla ja muilla turbellaarisilla, joilla on statokystia, ortogonus on yhdistetty endoni-aivoihin  , statokystan ympärille muodostuvaan hermosolmukkeeseen. Turbellariassa, josta puuttuu statokystit, ortogonaalinen aivotyyppi muodostuu paksuuntuneista hermorungoista ja rengasmaisista kohtisuorasta kommissuurista. Ortogonin hermorunkojen enimmäismäärä on 8, minimi on 2. Joissakin ryhmissä on lisäksi syviä lateraalisia (lateral) runkoja. Edistyneemmille turbellariryhmille ortogoni upotetaan lihaskerrosten alle. parenkyymin paksuuteen, vähentäen hermosolujen määrää ja virtaviivaistaen komissuuksia, siirtäen suurimman osan ganglionisista ja motorisista neuroneista hermorungoille ihonalaisesta plexuksesta.

Turbellarian aistielimet ovat paljon paremmin kehittyneitä kuin muiden lattamatoluokkien. Siliaarimatojen ihossa on aistisoluja, joissa on liikkumattomat pitkät värekarvot, jotka suorittavat kosketus- ja kemiallisen aistin elinten toimintaa. Joillakin lajeilla on tasapainoelin - statokyst , joka sijaitsee aivoganglion yläpuolella tai sen sisällä. Ihon pinnalle on hajallaan soluja, joissa on pidempiä, liikkumattomia värejä, joita kutsutaan sensillaksi . Hermosolujen prosessit liittyvät niihin. Sensilla tarjoaa mekaanisten vaikutusten havaitsemisen ulkopuolelta.

Turbellarian tärkein rooli on hajuelimillä, koska melkein kaikki heistä metsästävät saalista hajun avulla. Useimmissa lajeissa hajuelimet ovat hajukuoppia, jotka sijaitsevat etupään sivuilla. Ne sisältävät aistisoluja, jotka lähettävät aksoninsa aivojen etuosaan, rauhassoluja, jotka erittävät limaa, ja värekarvasoluja, jotka luovat vesivirran, joka tuo haisevia molekyylejä kuoppaan.

Lähes kaikilla turbellaarisilla on käänteiset silmät. Useimmissa lajeissa niillä ei ole linssiä, eivätkä ne pysty erilaistettuun (kohde)näkemään, mutta joillakin maanpäällisillä tasomaisilla silmillä on monimutkainen rakenne, ne on varustettu linssillä ja mahdollistavat mahdollisesti esineiden näkemisen. Yleensä aivoganglion yläpuolella on yksi silmäpari, mutta joillakin (monilla tasomaisilla ja useimmilla polykladeilla) voi olla useita kymmeniä silmiä, jotka sijaitsevat aivojen alueella tai reunustavat koko kehon etupäätä. Harvalla edustajilla on 4 silmää tai yksi pariton silmä. Silmien pigmenttikuppi on käännetty koveralla osallaan kehon pintaan, siihen upotetaan pitkät kaarevat reseptori (verkkokalvo) näkösolut, joiden laajennetuissa päissä on valoherkkiä rakenteita. Valo kulkee ensin visuaalisten solujen kehon läpi ja vasta sitten tulee niiden valoherkälle osalle. Verkkokalvon solut ovat hermostuneita, joten niissä on prosesseja (aksoneja), jotka yhdessä muodostavat näköhermon, joka lähetetään aivoganglioon, jossa vastaanotettu tieto analysoidaan.

Lisääntymisjärjestelmä ja lisääntyminen

Siliaarimadot ovat hermafrodiitteja . Jokaisessa yksilössä on naisten ja miesten sukupuolirauhasia - sukurauhasia. Monilla lajeilla on monimutkainen lisääntymiskanavien ja lisärauhasten järjestelmä.

Urospuoliset sukusolut muodostuvat lukuisissa pienissä kiveksissä (joissakin tubellariassa niitä voi olla vain kaksi), hajallaan parenkyymin paksuudessa . Jokaisesta kiveksestä lähtee ohut verisuoniputki, joka virtaa suurempaan parilliseen kanavaan - verisuonten deferensiin. Yhdistettyään verisuonet muodostavat ejakulaatiokanavan, joka sijaitsee paritteluelimen sisällä.

Naisten lisääntymisjärjestelmä koostuu sukupuolirauhasista - munasarjoista, muunnetuista sukurauhasista - vitelline-rauhasista ja naisen sukupuolitiehyistä. Monet tubellaariat eivät muodosta vitelline-rauhasia. Munasarjoista munat menevät munanjohtimiin (niitä on yleensä kaksi), siellä avautuvat vitelliinitiehyet, joiden kautta ravinnerikkaat vitelliinisolut tulevat sisään. Munajohtimet muodostavat yhdessä parittoman emättimen, joka avautuu sukuelinten kloakaan.

Kolmihaaraisilla planarialaisilla lisääntymisjärjestelmä sisältää kaksi kivestä, jotka koostuvat siemenpusseista, joissa on siementiehyet. Parilliset verisuonet virtaavat siemensyöksykanavaan tunkeutuen parituselimeen - peniksen analogiin, joka avautuu sukupuolielinten kloakaan - ihon invaginaatio, jossa myös naisen kanavat avautuvat. On olemassa parillisia munasarjoja ja munanjohtimia, jotka ulottuvat niistä. Munajohtimissa sijaitsee lukuisia rauhasia - vitelline-rauhasia, jotka tuottavat keltuaisia, jotka on täytetty keltuaisella, mikä on välttämätöntä kehittyvien munien ravitsemiseksi. Munajohtimet menevät emättimeen, joka avautuu sukuelinten aukolla kloakaan.

Useimmilla tubellaarisilla esiintyy ristihedelmöitystä, jossa sukupuolikumppanit välittävät toisilleen urosten lisääntymistuotteita, eli kumppanit vuorotellen toimivat uroksina ja naaraina. Yleensä parituselin ruiskuttaa siittiöitä suoraan sukuelinten kloakaan, joillakin on pieni uloskasvu sukuelinten kloakaan - parituspussi, johon tuloksena oleva siemen menee. Mutta joka tapauksessa sisäistä hedelmöitystä tapahtuu siliaarisissa matoissa. Hedelmöitetty muna yhdessä ryhmän keltuaissolujen kanssa peitetään suojaavalla kuorella, ja muodostuu monimutkainen muna, joka on tyypillistä useimmille litteille madoille.

Useimpien siliaarimatojen kehitys on suoraa, eli munasta tulee aikuisen eläimen kaltainen organismi, mutta joissakin meritubellarioissa kehitys tapahtuu muodonmuutoksen myötä . Samaan aikaan munasta tulee esiin mullerian toukka, joka on täysin erilainen kuin täysikasvuinen mato, joka on kaikki peitetty väreillä, minkä vuoksi se ui. Tietyn ajan toukka ui planktonissa, minkä jälkeen se erottuu pieneksi matoksi.

Tubellarians voivat lisääntyä myös aseksuaalisesti. Samanaikaisesti vartaloon ilmestyy poikittainen supistelu, joka jakaa eläimen vähitellen kahteen osaan. Koska jotkin elimet ovat yksikössä, tuloksena saadut yksilöt suorittavat myöhemmin tarvittavat osat.

Siliaarisilla matoilla, erityisesti planarialaisilla, kyky uusiutua on selvä . Pienet palaset, joiden koko on kymmenesosa tai jopa sadasosa planarian ruumiista, muodostavat uuden kokonaisen organismin. Tämän kyvyn vuoksi näitä eläimiä kutsutaan "kuolemattomiksi käyttäjän veitsen alla" (ilmaus "kuolematon kirurgin veitsen alla" on myös yleinen, hieman loukkaava vastaavalle ammatille). Planaaribiologian hämmästyttävä piirre on sen alkuperäinen reaktio haitallisiin ympäristöolosuhteisiin. Esimerkiksi hapen puutteessa tai veden lämpötilan voimakkaassa nousussa, tasomaiset itse hajoavat paloiksi, jotka uusiutuvat suotuisten olosuhteiden vallitessa. Tätä ilmiötä kutsutaan autotomiaksi .

Phylogeny

Harvat evoluutiokysymykset ovat synnyttäneet niin paljon spekulaatiota ja kiistaa kuin on ollut keskusteltaessa turbellaaristen alkuperästä. Tämän ryhmän mahdollista syntyperää on yritetty rekonstruoida useaan otteeseen, mutta nykyajan tutkijat keskustelevat aktiivisesti vain kahdesta hypoteesista. Ensimmäisen niistä - "planuloidi teorian" - ehdotti L. von Graff 1800-luvulla. Myöhemmin Yhdysvalloissa hän löysi aktiivisen mestarin L. Hymanin henkilöstä. Tämän hypoteesin mukaan turbellarians ja cnidarians polveutuivat yhteisestä esi-isästä (planuloidit), joka oli samanlainen kuin cnidarian toukka- planula . Tällä planuloidisella esi-isällä on täytynyt olla ulompi epiteeli (epidermis), sisäepiteeli (gastrodermis) ja sidekudos, joka erottaa kaksi kerrosta (mesogley). Siten tasaisten matojen suolisto ja parenkyymi vastaavat cnidarianin mahaonteloa ja mesogleaa.

Vaihtoehtoisen hypoteesin ydin on, että turbellaarit eivät ole primitiivisiä bilaterioita. He ovat polveutuneet esi-isästä, jolla on kokonaisuus organisaation toissijaisen yksinkertaistamisen seurauksena. Tätä hypoteesia (kutsutaan "coelomaattiteoriaksi" ja se on osa yleisempää teoriaa coelomin enterokoelooisesta alkuperästä) tukee epäsuorasti turbellaaristen lisääntymisjärjestelmän ja orvaskeden monimutkaisuus, ainutlaatuiset rakenteet, joilla ei ole analogeja kaksikerroksisten eläinten joukossa. Esimerkiksi turbellarian jokaisessa orvaskeden solussa on aina useita värejä, kun taas samanlaisissa Diploblastica- edustajien soluissa on aluksi ja pääasiassa vain yksi väre. [2]

Ja jos on suhteellisen helppoa kuvitella, kuinka tarkalleen planulan kaltainen organismi, joka vähitellen monimutkaistuu, voisi muuttua yksinkertaisesti järjestetyksi turbellariaksi, on paljon vaikeampaa kuvitella kuinka coelomic eläin, esimerkiksi annelids tai hemihordaatti eläin voi menettää coelomin yksinkertaistamisen seurauksena. Tämän hypoteesin nykyaikaiset kannattajat uskovat, että tärkein tekijä, joka aiheutti tällaisen evolutionaarisen muutoksen, voi olla kehon koon pieneneminen. Edellä on jo mainittu, että pienet kehon koot korreloivat pääasiassa ciliaarisen eikä lihasperäisen liikkumistavan kanssa, sisäisten nesteenkuljetusjärjestelmien (mukaan lukien coelom) puuttuminen ja protonefridioiden esiintyminen. Coelomin todellinen katoaminen voi johtua coelomisen ontelon täyttymisestä laajentuneilla mesotelisoluilla ja soluparenkyymin muodostumisesta. [2]

On kuitenkin mahdollista, että siliaarimatojen ilmaantuminen esi-isästä, jolla on kokonaisuus, ei ole seurausta yksinkertaistamisesta, vaan seurausta pedomorfoosista. Ne ovat peräisin sekundaarisen ontelon esivanhemman varhaisista (ennen coelomin erilaistumista) kehitysvaiheista. Deuteroitujen eläinten toukilta, kuten lattamatoilta, puuttuu coelom, ts. niillä on kiinteä runko ilman onteloa. Jos lisääntymiselimet ilmestyivät niihin ennenaikaisesti, ennen coelomin muodostumista, eläin olisi osoittautunut hyvin samankaltaiseksi kuin lattamato. [2]

Toisaalta "planuloidi-teorian" kannattajat uskovat, että ontelottoman Gnathostomulida , jonka orvaskeden muodostavat myös yksisilmäiset epiteelisolut, tunnistaminen evoluutionaariseksi sillaksi turbellarian ja kaksikerroksisten eläinten välillä mahdollistaa joidenkin erojen luonteen järkevän selityksen. näiden kahden taksonin edustajien järjestössä. [2]

Muistiinpanot

  1. ↑ Yazykova I. M. Selkärangattomien eläintiede. Luentokurssi. – 2011.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Selkärangattomien eläintiede: toiminnallisia ja evolutionaarisia näkökohtia. – 2008.

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa