Aviaalit

Aviaalit
Archeopteryx lithographican fossiilinen näyte
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:tetanuuritAarre:CoelurosaurustInfrasquad:ManiraptoritAarre:Aviaalit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Avialae Gauthier , 1986
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa FW   53211

Aviaalit [1] ( lat.  Avialae , kirjaimellisesti: linnun siivet) on lentäviä dinosauruksia , mukaan lukien lintuja , niiden eläviä edustajia. Yleensä määritellään " kaikiksi teropodiksi , jotka liittyvät enemmän nykyaikaisiin lintuihin kuin deinonykosauruksiin ", vaikka vaihtoehtoisia määritelmiä käytetäänkin.

Varhaisimman tiedossa olevan aviaalin, joka saattoi kyetä lentämään, uskottiin pitkään olevan Archeopteryx lithographica Yläjurakauden ( n . 150 Ma) Solnhofenin kalkkikivistä Saksasta [2] . Myöhemmin useita mahdollisia lintulajeja löydettiin noin 10 miljoonaa vuotta vanhemmasta Tiaojishan-muodostelmasta Kiinassa [ 3 ] [4] .

Meidän aikanamme lintuja edustavat vain viuhkapyrstölinnut , joista kansainvälisen ornitologiliiton mukaan tunnetaan 10 933 nykyaikaista lajia [5] .

Määritelmä

Avialae-kladin kirjoittaja Jacques Gauthier tunnisti sen vuonna 1986 linnuiksi ja kaikkiin lajeihin, jotka ovat läheisemmin lintuja kuin deinonykosauruksia [comm. 1] [9] [10] .

Tätä määritelmää seurasivat monet tutkijat [6] , mutta useimmat kirjoittajat alkoivat käyttää nimeä Avialae kapeampaan ryhmään, jota perinteisesti kutsutaan nimellä Aves , joka on peräisin Archeopteryxin ja nykyaikaisten lintujen viimeisestä yhteisestä esi-isästä [ 11 ] :26 [12] . :18 . Lisäksi jotkut kirjoittajat ovat antaneet tämän Avialaen määritelmän Jacques Gauthierille [10] . Agnolin ja Novas (2013) ehdottivat tämän vaihtoehdon "legitimisoimista" ja Gauthierin osoittaman ryhmän nimeämistä uudelleen nimellä Averaptora [comm. 2] [12] .

Gautier'n määritelmässä esiintyneet deinonykosaurukset osoittautuivat joissakin myöhemmissä teoksissa parafyleettisiksi, ja niiden yksi tai toinen alaryhmä osoittautui lähempänä lintuja kuin muita alaryhmiä [13] [12] . Siksi jotkut kirjoittajat, pitäen Gauthierin suunnitteleman Avialaen määrän, korjasivat Gauthierin määritelmää ja määrittelivät Avialusin suurimman tilavuuden kladiksi, mukaan lukien varpunen, mutta ei dromaeosaurusta tai troodonia [10] [14] .

Vuonna 2001 Jacques Gauthier ja Kevin de Queiroz määrittelivät -kladin uudelleen sen nimen mukaisesti - siipien perusteella apomorfiaksi . Tämän määritelmän mukaan Avialae on kladi, joka on peräisin Panavesin ensimmäisestä jäsenestä [comm. 3] höyhenpeitteiset siivet, jotka ovat homologisia lintujen siipien kanssa ja joita käytetään lentämään [11] . Kirjoittajat totesivat, että Avialae-ryhmällä on tässä mielessä sama ulottuvuus kuin Avesilla perinteisessä mielessä (jos puhumme vain tunnetuista edustajista), mutta uusien muotojen löytämisen myötä se todennäköisesti laajenee [11] . Myöhemmin jotkut kirjoittajat todella antavat avialeen ansioksi useita muotoja, jotka eivät sisälly Avesin perinteisessä merkityksessä [13] [8] , mutta toiset eivät ole samaa mieltä [14] .

Kritiikki

Jotkut tutkijat pitävät Avialae-kladin käyttöönottoa epätarkoituksenmukaisena (sekä Neornithesin Aves-ryhmän koon rajoittamista, jota Gauthier ja de Queiroz ehdotti samoissa teoksissa [9] [11]  ) ja käyttävät perinteistä nimistöä. . Paul Serenon mukaan ryhmä, joka on niin lähellä perinteistä Aves-luokkaa, on tarpeeton [10] . Gerald Mayr mukaan monien mesozoisten muotojen poistaminen Aves-ryhmästä, vakiintuneen nimen Neornithes poistaminen ja muut ehdotettujen muutosten seuraukset ovat epämiellyttäviä. Kruunuryhmän Aves-määrän rajoittaminen on vastoin paleontologista käytäntöä laajentaa kruunuryhmälle ehdotettu nimi varsiryhmään [7] .

Korrelaatio lintujen käsitteen kanssa

Gauthierin ehdotukset kaventaa Avesin soveltamisalaa ja ottaa käyttöön kladi Avialae johtuivat muun muassa tekijöiden yhtenäisyyden puutteesta termin " Aves " käytössä: Gauthierin mukaan neljä tapaa määritellä Aves ovat yleisiä tai vähemmän modernia kirjallisuutta (lueteltu alla) [11] . Tämä aiheuttaa ongelmia, koska nimen on oltava yksiselitteinen. Gauthier ehdotti tämän termin varaamista vain lintujen kruunuryhmälle - kaikkien elävien lajien viimeiselle yhteiselle esi-isälle ja sen jälkeläisille (vaihtoehto nro 4 alla). Gauthier antoi muille ryhmille muita nimiä.

1. Aves voi tarkoittaa sulkaisten dinosaurusten ryhmää .
2. Aves voi tarkoittaa lentäviä dinosauruksia.
3. Aves voi tarkoittaa Archeopteryxin ja nykyisten lintujen viimeistä yhteistä esi-isää ja kaikkia sen jälkeläisiä (perinteinen).
4. Aves voi tarkoittaa kaikkien nykyaikaisten lintujen ja kaikkien niiden jälkeläisten viimeistä yhteistä esi-isää ( lintujen kruunuryhmä , jota kutsutaan perinteisesti neorniteiksi ).

Neljännen määritelmän mukaan Archeopteryx kuuluu Avialaisiin, mutta ei kuulu Avesille.

Yleistä, epävirallista nimeä "birds" ( englanniksi  birds ) ei käytetä vain viuhkapyrstölinnuille (Aves Gauthierin merkityksessä), vaan myös muille lintuille, mukaan lukien Archeopteryx [6] [15] .

Evoluutio

Vanhimmat tunnetut mahdollisten lintujen fossiilit ovat peräisin Kiinan Tiaojishan-muodostelmasta, joka kuuluu jurakauden oxfordilaisille , noin 160 Ma [13] . Anchiornis huxleyi ja Aurornis xui [16] löydettiin täältä (niitä ei kuitenkaan aina luokitella aviaaliksi [14] ). Archeopteryx tunnetaan hieman nuoremmista (noin 150–145 Ma) esiintymistä Saksasta [17] . Monilla näistä varhaisista kladin jäsenistä oli epätavallisia anatomisia piirteitä, jotka nykyajan linnut ovat saattaneet periä, mutta jotka ovat kadonneet evoluution aikana. Näihin ominaisuuksiin kuuluu laajentunut peukalon kynsi sekä pitkät höyhenet tai "takasiivet", jotka peittivät jalat ja jalat ja joita voitaisiin käyttää ilmaohjaukseen [16] .

Liitukaudella aviaalit vaihtelivat moniin eri muotoihin [18] . Monilla ryhmillä on säilynyt primitiiviset ominaisuudet, kuten digitoidut siivet ja hampaat, vaikka viimeksi mainitut ovat kadonneet itsenäisesti useissa ryhmissä, mukaan lukien nykyaikaiset linnut. Varhaisimmat muodot, kuten Archeopteryx ja Jecholornis , säilyttivät esi-isiensä pitkät luiset hännät [18] , kun taas edistyneemmillä kladin jäsenillä hännät lyhenivät Pygostylia -ryhmän pygostyleen käyttöönoton myötä . Myöhäisliitukaudella, noin 95 miljoonaa vuotta sitten, nykyaikaisten lintujen esi-isä paransi hajuaistiaan [19] .

Muistiinpanot

1. ↑ Alkuperäinen sanamuoto on lintuhännät ja kaikki sukupuuttoon kuolleet metsästäjät , jotka liittyvät läheisemmin lintuhäntiin kuin deinonykosauruksiin [9] :36 .
2. ↑ Averaptora-määritelmä, Agnolín, Novas, 2013 - kaikki theropodit, jotka ovat lähempänä varpusta kuin dromaeosaurusta [12] :11 (tämän työn johtopäätösten mukaan deinonykosaurukset ovat parafyleettisiä ja dromaeosauridit lähempänä lintuja kuin troodontiideja).
3. ↑ Gauthierin ja de Queirozin samassa teoksessa esitelty käsite: suurin tilavuus, mukaan lukien linnut, mutta ei krokotiilit [11] :24 .

1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 vuotta herruutta maan päällä / tieteellinen. toim. Alexander Averyanov, biol. Tieteet. — M. : Alpina tietokirjallisuus, 2019. — S. 53. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
2. ↑ Alonso PD, Milner AC, Ketcham RA, Cookson MJ, Rowe TB Archeopteryxin aivojen ja sisäkorvan linnullinen  luonne  // Luonto . - 2004. - Voi. 430 , no. 7000 . - s. 666-669 . - doi : 10.1038/luonto02706 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. helmikuuta 2006.
3. ↑ Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. Pre - Archeopteryx troodontid theropod Kiinasta pitkät höyhenet jalkapöydässä   // Luonto . - 2009. - Vol. 461 , no. 7264 . - s. 640-643 . - doi : 10.1038/luonto08322 .
4. ↑ Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Varhaisimpien tunnettujen höyhendinosaurusten ja Jeholin biotaa vanhempien siirtymävaiheen pterosaurusten ajoitus  //  Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2012. - Vol. 332-335 . - s. 1-12 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.017 .
5. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Toim.) : Tervetuloa  . IOC:n maailman lintuluettelo (v12.2) (11. elokuuta 2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
6. ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. – 2. painos - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  210-231 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
7. ↑ 1 2 Mayr G. Johdatus lintuihin, niiden evoluution geologisiin asetelmiin ja lintujen luurankoon // Avian Evolution. Lintujen fossiilihistoria ja sen paleobiologinen merkitys. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 1-17. — 306 s. - (Paleobiologian aiheita). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
8. ↑ 1 2 3 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et ai. Suurin osa Avialanin sukulaisista on lähellä moottorilentopotentiaalia, mutta harvat ylittivät sen kynnykset  // Current Biology. - 2020. - Vol. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
9. ↑ 1 2 3 Gauthier J. Saurischian monofylia ja lintujen alkuperä // Lintujen alkuperä ja lennon kehitys / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - P. 1-55. - (Kalifornian tiedeakatemian muistelmat #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
10. ↑ 1 2 3 4 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . Chicagon yliopisto. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2020. (määrätön)
11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gauthier J., de Queiroz K. Sulkadinosaurukset, lentävät dinosaurukset, kruunudinosaurukset ja nimi Aves  //  Uusia näkökulmia lintujen alkuperään ja varhaiseen evoluutioon: Johnin kunniaksi järjestettävän kansainvälisen symposiumin esitys H. Ostrom. - 2001. - s. 7-41 .
12. ↑ 1 2 3 4 Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Lintujen esi-isät. Katsaus teropodien Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis ja Scansoriopterygidae fylogeneettisiin suhteisiin  (englanniksi)  // SpringerBriefs in Earth System Sciences. Springer Briefs in Earth System Sciences. - 2013. - s. 1-96 . - doi : 10.1007/978-94-007-5637-3_3 .
13. ↑ 1 2 3 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. Jurassic avialan dinosaurus Kiinasta ratkaisee lintujen varhaisen fylogeneettisen historian  (englanniksi)  // Luonto. - 2013. - Ei. 7454 . - s. 359-362. - doi : 10.1038/luonto12168 . — . — PMID 23719374 .
14. ↑ 1 2 3 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. Uusi jurakauden theropod Kiinasta dokumentoi siirtymävaiheen höyhenten  makrorakenteessa  // The Science luonnon. - 2017. - Vol. 104, nro. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 .
15. ↑ Lee MSY, Worthy TH Todennäköisyys palauttaa Archeopteryxin alkukantaiseksi linnuksi  (englanniksi)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2011. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 .
16. ↑ 1 2 Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X., Wang Y., Wei G., Wang S., Xu X. Takasiivet basaalilintuissa ja jalkojen höyhenten kehitys  ( englanti)  // Tiede . - 2013. - Vol. 339 , no. 6125 . - s. 1309-1312 . - doi : 10.1126/tiede.1228753 .
17. ↑ Archeopteryx lithographica  _ _ _ (Käytetty: 23. joulukuuta 2017) .
18. ↑ 1 2 Chiappe LM Glorified Dinosaurs: Lintujen alkuperä ja varhainen kehitys. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
19. ↑ Linnut selvisivät dinojen sukupuutosta terävin aistein . Agency France-Presse . Käyttöpäivä: 23. joulukuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 2. huhtikuuta 2015. (määrätön)