Europasaurus

†  Europasaurus

Asennettu kopio holotyypistä rekonstruoidulla tuntemattomalla materiaalilla

Europasauruksen rekonstruktio sen elinympäristössä
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:†  SauropodomorfitInfrasquad:†  SauropoditAarre:†  MakronariaAarre:†  CamarasauromorphaSuku:†  Europasaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Europasaurus
Mateus et ai. julkaisussa Sander et ai. , 2006 [1]
Ainoa näkymä
† Europasaurus holgeri
Mateus et ai. julkaisussa Sander et ai. , 2006
Geokronologia  sukupuuttoon 154 miljoonaa vuotta
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonin
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Europasaurus [2] ( lat.  Europasaurus , kirjaimellisesti - lisko Euroopasta) on sauropod - dinosaurusten suku Camarasauromorpha - kladista , johon kuuluu yksi laji - Europasaurus holgeri . Tunnetaan Pohjois- Saksan Süntel-muodostelman fossiileista , jotka ovat peräisin Keski- Kimmeridgialta ( yläjuura ) [3] ; materiaalin absoluuttinen ikä on 154 miljoonaa vuotta [4] . Se oli saarikääpiö [1] , joka asui pohjoisen keskiosan Neopangean saarilla . Europasaurus oli noin 6 metriä pitkä, mikä teki siitä yhden pienimmistä sauropodeista [5] ( Magyarosaurusen [6] ohella ).

Eri tulkintojen mukaan se joko sijaitsee perusasennossa Camarasauromorpha -kladissa [1] [7] [8] tai kuuluu johonkin tämän kladin alaryhmistä, brachiosaurids , jossa se on myös perusasennossa [9] [10 ] ] [11] [12] .

Löytöhistoria

Vuonna 1998 toimivasta louhoksesta Langenbergin kukkulalla , Oker , Harlingerode ja Göttingerode välillä Saksassa, yksityinen fossiilien keräilijä Holger Lüdtke löysi erillisen sauropodin hampaan. Langenbergin liitulouhos on ollut toiminnassa yli vuosisadan; Kivet louhitaan räjäytystyöllä ja ne jalostetaan enimmäkseen lannoitteiksi . Louhos paljastaa lähes jatkuvan sekvenssin 203 m [4] paksuista Süntel-muodostelmaan kuuluvia karbonaattikiviä , joiden ikä vaihtelee ala- oksfordilaisesta ylempään Kimmeridgiaan (yläjura). Kivet laskeutuivat matalaan mereen, jonka syvyys on enintään 30 m. Louhoksessa paljastuneet kerrokset ovat lähes pystysuorassa ja hieman kaatuneet, mikä on seurausta naapurimaiden Harz-vuorten kohoamisesta varhaisen liitukauden aikana . Louhosta pidetään laajalti geologien klassikkopaljastona, ja se on ollut hyvin tutkittu ja geologian opiskelijoiden vieraillut vuosikymmeniä. Vaikka se sisältää runsaasti meren selkärangattomien fossiileja, maaeläinten fossiilit eivät ole täällä yhtä yleisiä; Ludtken hammas oli ensimmäinen näyte sauropodinosauruksesta Pohjois-Saksan jurakaudelta [13] .

Kun lisää fossiilisia aineita, mukaan lukien luita, löydettiin, luukerroksen kaivaukset aloitettiin huhtikuussa 1999, jonka järjesti paikallinen yksityisten fossiilikeräilijöiden yhdistys. Vaikka louhosoperaattori oli yhteistyöhaluinen, louhintaa vaikeutti kerrosten lähes pystysuora suuntaus, mikä rajoitti pääsyä, sekä louhoksen jatkuva kehittäminen. Räjäytystyön seurauksena muodostuneista lohkoista jouduttiin keräämään fossiilijäännöksiä. Tässä suhteessa luumateriaalin tarkka alkuperä jäi epäselväksi, vaikka myöhemmin se jäljitettiin tiettyyn kerrokseen (kerros nro 83) [13] [14] .

Fossiilit leikattiin ja varastoitiin Münhehagen Dinosaur Park , yksityinen ulkoilmadinosaurusmuseo, joka sijaitsee lähellä Hannoveria . Luiden erittäin hyvästä säilyvyydestä johtuen lujittavia aineita jouduttiin käyttämään vain satunnaisesti, ja valmistus tapahtui suhteellisen nopeasti, koska luut erottuivat helposti kalliosta. Yksinkertaisen muotoiset luut valmistettiin joskus alle tunnissa, kun taas ristiluun valmistelu kesti kolme viikkoa. Tammikuuhun 2001 mennessä preparaattorit olivat löytäneet kalliosta noin 200 yksittäistä selkärankaisen luuta. Tähän mennessä suurin luiden pitoisuus löydettiin 70 x 70 cm:n lohkosta, joka sisälsi noin 20 luuta [14] . Tammikuuhun 2002 mennessä, kun vielä suurempaa kappaletta leikattiin, löydettiin epätäydellinen sauropodin kallo , ensimmäinen, joka löydettiin Euroopasta. Ennen luiden täydellistä irrottamista tutkijat tekivät lohkosta piivalun vahvistaakseen yksittäisten luiden tarkan sijainnin kolmiulotteisessa näkymässä [15] .

Osa Europasaurus-materiaalista vaurioitui tai tuhoutui tuhopolttohyökkäyksen seurauksena yöllä 4.–5.10.2003. Tuli tuhosi Dinosaur Park Münhehagenin laboratorion ja näyttelyhallin, minkä seurauksena 106 luuta menetettiin, mikä on 15 % siihen mennessä valmistetuista luista. Lisäksi tuli vaikutti useimpiin lohkoihin, joita ei ollut vielä valmisteltu, ja tulivesi osui kuumenneeseen kiveen murskaa sitä entisestään [16] . Tuhotettuihin yksilöihin kuuluu DFMMh/FV 100, joka sisälsi Europasauruksen parhaiten säilyneen selkärangan ja ainoan täydellisen lantion [7] [16] .

Vuonna 2006 uusi taksoni kuvattiin tieteellisesti nimellä Europasaurus holgeri . Yleisnimi tarkoittaa "lisko Euroopasta ", ja lajinimi on annettu Holger Ludtken kunniaksi, joka löysi eläimen ensimmäiset fossiilit [1] . Luiden suhteellisen pienen koon vuoksi alun perin oletettiin, että ne kuuluivat nuorille yksilöille [13] . Vuonna 2006 julkaistussa julkaisussa tutkijat havaitsivat kuitenkin, että suurin osa löydetyistä yksilöistä oli aikuisia ja Europasaurus itse oli saarikääpiö [1] [13] . Löytöhetkeen mennessä löydettyjen luiden määrä oli saavuttanut noin 650; tunnetaan fossiilisia jäänteitä, mukaan lukien nivelluita, jotka on löydetty 60–80 m²:n alueelta [4] . Näistä näytteistä valittiin holotyyppi : hajallaan oleva mutta siihen liittyvä näyte (DFMMh/FV 291). Holotyyppi sisältää useita kallon luita ( premaxilla , maxilla ja quadratojugal ), epätäydellisen kallon , useita alaleuan luita ( hampaat , kulmat ja suprakulmat ) , suuren määrän hampaita , kaulanikamia , ristinikamia ja kylkiluita niska ja vartalo. Ainakin 10 muun yksilön on tunnistettu kuuluvan Europasaurukseen päällekkäisen materiaalin perusteella [1] .

Kesällä 2012 aloitettiin laajamittainen kaivauskampanja, jonka tavoitteena oli poimia Europasaurus-luita paitsi kadonneista lohkoista myös suoraan kivikerroksesta. Luita kantavaan kerrokseen pääsemiseksi oli tarpeen poistaa noin 600 tonnia kiveä kaivinkoneilla ja pyöräkuormaajilla samalla kun jatkuvasti pumpattiin vettä kaivon pohjasta. Kaivaukset jatkuivat koko kevään ja kesän 2013. Tämän kampanjan tuloksena löydettiin kalojen, kilpikonnien ja krokodylomorfien fossiileja sekä hankittiin arvokasta tietoa luukerroksesta, mutta muita Europasauruksen luita ei löytynyt. Vuoteen 2014 mennessä kerroksesta 83 oli leikattu noin 1 300 selkärankaisen luuta, joista suurin osa kuuluu Europasaurukselle; arviolta 3 000 muuta luuta odottaa leikkausta. Ainakin 20 yksilöä on tunnistettu leukaluusta [13] .

Kuvaus

Europasaurusen uskotaan saavuttaneen aikuisena vain noin 6,2 metrin pituuden, mikä erottaa sen useimmista muista sauropodeista. Tämä arvio tehtiin skaalaamalla epätäydellinen Europasauruksen reisiluu lähes täydellisen Camarasaurus -näytteen kokoiseksi . Tunnetaan myös nuorempia Europasauruksen yksilöitä, joiden pituus on 1,75 m (nuorin tunnettu yksilö) - 3,7 m. Europasauruksen painoksi arvioidaan noin 800 kg. Titanosaurus Magyarosaurus oli kooltaan samanlainen ja painoi noin 900 kg. Toinen pieni titanosaurus, Neuquensaurus , oli suurempi kuin nämä molemmat taksonit, saavuttaen 9 metrin pituuden ja painon 3,2 tonnia [6] .

Erottavat ominaisuudet

Europasauruksen kuvauksen kirjoittajat tunnistivat seuraavat autapomorfiat , joiden perusteella se voidaan erottaa lähimmistä sukulaisistaan ​​[1] :

Marpman et ai. (2014) tulivat siihen tulokseen, että nenän prosessin muoto on säilynyt artefakti ja että kaulanikamien yläpinnassa oleva lovi on yhteinen piirre, minkä ansiosta he jättivät kaksi ensimmäistä ominaisuutta pois autapomorfioiden luettelosta. Lisäksi kaksi uutta autapomorfiaa on lisätty [17] :

Toisin kuin Camarasauruksella, Europasauruksella on lyhyempi postorbitaalinen laippa , lyhyempi nivel kallon nenä- ja etuluun välillä, ja sille on tunnusomaista erilainen parietaaliluun muoto (suorakulmainen) ja nikamien hermoprosessit, jotka eivät halkea. lantion edessä. Kuvauksen kirjoittajat tekivät myös vertailun kirafaattien [18] luihin (jota pidettiin tuolloin brachiosaurusen synonyyminä ) ja havaitsivat, että europasauruksella, toisin kuin kiraffatilla, on lyhyempi kuono, kosketus quadratojugal- ja squamosal-luiden välillä ja myös eroaa olkaluusta , sillä sen proksimaaliset ja distaaliset pinnat ovat litteät ja kohdistetut . Lopuksi tehtiin lyhyt vertailu potentiaaliseen brachiosauridiin Lusotitan , jolla on erilainen iluluu ja talus, ja Duriatitaniin [19] (silloin Cetiosaurus humerocristatus ), jolla on vähemmän korostunut olkaluun harjanne [1] ] .

Luokitus

Europasauruksen kuvauksen kirjoittajat luokittelivat sen basaalimacronariaksi , joka ei kuulu brachiosauridien (Brachiosauridae) perheeseen eikä Somphospondyli -kladiin [20] (alkuperäisessä artikkelissa käytetään nimeä Titanosauromorpha). Tämä osoittaa, että taksonin kääpiöllisyys oli seurausta sen evoluutiosta, eikä sitä ole peritty esi-isiltä [1] . Analysoitiin kolme matriisia, joihin kuvauksen kirjoittajat lisäsivät Europasauruksen: Wilsonin (2002 [21] ), Upchurchin (1998 [22] ) ja Upchurchin et al. (2004 [23] ). Kaikki analyysit tuottivat samanlaisia ​​fylogeneettisiä puita, joissa Europasaurus on edistyneempi kuin Camarasaurus, mutta on brachiosauridien ja Somphospondylin ulkopuolella [4] :

Sander et ai. , 2006 [4]

Carballido & Sander, 2013 [7]

Carballido & Sander (2013) tekivät toisen fylogeneettisen analyysin kuvaillessaan Europasauruksen nikamia. Tietomatriisia on laajennettu sisältämään sauropod-taksonit, kuten Bellusaurus , Cedarosaurus ja . Lisäksi Brachiosaurus -suku on jaettu todelliseen brachiosaurus Brachiosaurus altithorax- ja Giraffatitan brancai -sukuun (entinen B. brancai ), Taylor (2009 [18] ) tarkistamana. Tässä laajennetussa analyysissä Europasaurus palautettiin samanlaiseen asemaan Camarasauromorpha -kladin perusjäsenenä , joka on läheisempi sukua titanosauruksille kuin Camarasaurus Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus ja Galvesaurus sijoittivat tuloksena olevaan puuhun Europasauruksen ja Titanosauriformesin (brachiosaurids ja Somphospondyli) välissä [7] .

Brachiosauridina

D'Emicin (2012) Titanosauriformesin fylogeneettisessä analyysissä Europasaurus on palautettu brakiosauridiksi. Toisaalta jotkut taksonit, jotka usein luokitellaan brachiosaurideiksi ( Sauroposeidon ja Qiaowanlong ), on löydetty Somphospondyli-kladin jäsenistä. D'Emic huomautti, että Europasaurusta ei voida vielä varmuudella sisällyttää brakiosauridien joukkoon, koska on mahdotonta vahvistaa tai kumota joidenkin synapomorfien esiintymistä siinä . Tämä johtuu siitä, että useita luita, kuten kyynelluu , IV jalkapöydän luu ja kaudaalinikamat, ei ole vielä kuvattu tai ne eivät ole hyvin säilyneet [9] :

D'Emic, 2012 [9]

Royo-Torres et ai. , 2017 [12]

Mannion et ai. (2013) sopi D'Emicin (2012) kanssa Europasauruksen fylogeneettisesta asemasta. Heidän analyysinsä Titanosauriformesista palautti Europasaurusen polytoomiseksi Brachiosaurusen ja "ranskalaisen Bothriospondylus " (myöhemmin nimeltään Vouivria ) kanssa osana brachiosauridien perusryhmää. Analyysin tulosten perusteella seuraa kehittyneempien brachiosauridien klade, joka koostuu Lusotitanista , Giraffatitanista , Abydosaurusista , Cedarosaurusista ja Venenosaurusista . Europasauruksen "kierteisten" hampaiden on havaittu olevan yksi brachiosauridien apomorfioista (ainutlaatuisista piirteistä); jos tämä on totta, samanlaiset eristettyjä sauropod-hampaat voidaan luotettavasti tunnistaa brachiosaurideiksi [10] .

Brachiosauridien lisäfylogeneettinen analyysi, D'Emic et ai. (2016), joka perustuu D'Emicin (2012) analyysiin, osoitti Europasauruksen hyvin samanlaisen sijoittelun brachiosaurideissa, vaikka asetettiin kladiin Giraffatitanin kanssa ja Lusotitan sijoitettiin polytomiaan Abydosauruksen ja Cedarosaurusen kanssa . Loput puusta noudattavat D'Emicin (2012) puuta, paitsi että Brachiosaurus taitettiin polytomiaksi muiden kehittyneiden brachiosauridien kanssa [24] . Toinen Mannion et ai. (2017), antoi samanlaisia ​​analyyseja kuin D'Emic (2012) ja D'Emic et al. (2016) tulokset. Tässä analyysissä Europasaurus on palautettu basaaliisimmaksi brachiosauridiksi, jota seuraa hieman edistyneempi Vouivria . Brachiosaurus sijoitettiin kaikkien muiden brachiosauridien polytomian ulkopuolelle, jotka koostuivat Giraffatitanista, Abydosauruksesta , Sonorasaurusesta , Cedarosaurusesta ja Venenosaurusesta 11] . Royo-Torresin et ai. (2017) ratkaisivat monimutkaisempia fylogeneettisiä suhteita brakiosauridien välillä. Europasauruksen lisäksi, joka on palautettu täällä tyviimmiksi brakiosauridiksi, brakiosauridien on osoitettu jakautuneen kahteen tytärkladiin, joista toinen sisältää Giraffatitanin, Sonorasaurus ja Lusotitan ja toinen sisältää melkein kaikki muut brachiosauridit, mukaan lukien Tastavinsaurus . Tämä toinen ryhmä on nimetty Laurasiformes ja se on tunnistettu kattavimmaksi kladeksi, mukaan lukien Tastavinsaurus , mutta ei Saltasaurus . Brachiosaurus päätyi polytomiaan molempien brachiosauridien kladien kanssa [12] .

Carballido et ai. (2020) suoritettuaan fylogeneettisiä analyyseja eri tekijöiden datamatriisien perusteella, päätteli, että Europasaurus on todennäköisimmin yksi perus Camarasauromorpha; Kirjoittajat käyttivät kuitenkin ei-parametrista testiä ja varoittivat siksi, että mahdollisuutta, että Europasaurus olisi brachiosauridi, ei pitäisi tällä hetkellä täysin sulkea pois [8] .

Paleobiologia

Ontogeny

Histologisen analyysin avulla paleontologit päättelivät, että E. holgeri oli ainutlaatuinen kääpiölaji eikä toisen taksonin, kuten Camarasauruksen, nuoruus. Histologiset todisteet viittaavat siihen, että Europasaurus-näytteessä DFMMh/FV 009 ei ole ikääntymisen merkkejä, kuten kasvumerkkejä tai lamelliluusta; eläimen elinajan pituudeksi on arvioitu 1,75 metriä, joten se on pienin kaikista Europasaurus-näytteistä. Lamellaruu on merkki nopeasta kasvusta, joten luuranko, josta tämä kudos puuttuu, on todennäköisesti nuorimmasta tunnetusta Europasauruksesta. Suuremmassa näytteessä (DFMMh/FV 291.9), jonka on arvioitu olevan jopa 2 metriä pitkä, on huomattava määrä lamellikudosta, mutta siitä puuttuu kasvun merkkejä, joten se on myös todennäköisesti nuori eläin. Seuraavaksi suurimmassa yksilössä (DFMMh/FV 001) on kasvun merkkejä (erityisesti rengasmaista) ja saavuttaessaan noin 3,5 metrin pituisen yksilön luultavasti kuoli murrosiässä. DFMMh/FV 495:llä, jonka arvioitiin olevan 3,7 m pitkä, on aikuisille tyypillinen osteonirakenne sekä rengasmaiset kasvumerkit. Toiseksi suurimmassa kuvatussa yksilössä (DFMMh/FV 153) on myös kasvun merkkejä, ja ne ovat siinä vielä yleisempiä. Oletettavasti tämä eläin oli 4,2 metriä pitkä. Epätäydellinen reisiluu (DFMMh/FV 415) saattaa kuulua suurimpiin tunnetuihin Europasauruksen yksilöihin, joiden arvioidaan olevan 6,2 pitkä . Luun sisäpuoli on osittain lamellaarinen, mikä viittaa siihen, että se lakkasi kasvamasta vähän ennen kuolemaa [1] [4] .

Yllä kuvatut histologiset tiedot osoittavat, että pieni koko jakaa kaikki Europasaurust iästä riippumatta. Europasaurusen kasvuvauhti hidastui merkittävästi, ja se kasvoi hitaammin kuin suuret, läheisesti sukulaiset taksonit, kuten Camarasaurus. Tämä kasvuvauhdin hidastuminen on ristiriidassa sauropodien ja monien mesozoisten theropodien yleisen suuntauksen kanssa, jotka usein saavuttivat suurempia kokoja lisääntyneen kasvun myötä [1] . Marpman et ai. (2014) ehdottivat, että Europasaurusten pieni koko ja hidastunut kasvuvauhti johtuivat pedomorfoosista , eli evoluutioprosessista, joka johtaa nuorten piirteiden muodostumiseen aikuisilla [17] .

Dwarfismi

On ehdotettu, että Europasauruksen esi-isän koko pieneni nopeasti saarelle muuttamisen jälkeen. Tuolloin suurin nykyisen Pohjois-Saksan alueen saarista oli alle 200 000 km², eikä se ehkä kyennyt tukemaan suurten sauropodien yhteisöä. Toisaalta Europasauruksen esi-isät voivat pienentyä rinnakkain elinympäristönsä pinta-alan kanssa [1] . Aiemmat tutkimukset dinosaurusten saaristokääpiöistä rajoittuivat enimmäkseen Maastrichtin saarelle Hatsegin saarelle nykyisessä Romaniassa , jossa asuu kääpiötitanosaurus Magyarosaurus ja hadrosauroidi Telmatosaurus [1] [25] [26] . Telmatosaurusen holotyypin tiedetään olevan aikuinen [26] , ja vaikka Magyarosaurus oli titatanosaurukselle hyvin pieni, sen yksilöiden on vahvistettu olevan aikuisia ja vanhenevia [6] . Aikuiset Magyarosaurus dacus olivat suunnilleen samankokoisia kuin Europasaurus, vaikka suurimmalla tunnetulla yksilöllä viimeksi mainitusta oli pidempi reisiluu. M. hungaricus oli merkittävästi suurempi kuin E. holgeri ja M. dacus [6] . Europasauruksen kääpiö on ainoa dokumentoitu merkittävä nopea kehonpainon muutos edistyneessä sauropodomorfissa. Europasaurus on poikkeus Copen lakiin , sääntöön, jonka mukaan yksilöiden koolla on taipumus kasvaa lajien evolutionaarisen kehityksen aikana [27] .

Paleoekologia

Europasauruksen fossiileja on kuvattu Saksassa Langenbergin paikkakunnalla sijaitsevista esiintymistä, jotka johtuvat Ala-Oxfordin-Ylä-Kimmeridgianista. Sieltä löydettiin myöhäisjurakauden saaren ekosysteemin kasviston ja eläimistön fossiilisia jäänteitä [28] . Sekä meri- että maaeläinten ja -kasvien jäänteet ovat peräisin Langenbergin paikkakunnalta. Kerrokset, joissa on saaren eliöstön jäänteitä, ovat saattaneet muodostua alloktonisesti [29] . Louhoksen kalkkikiviesiintymistä löydettiin monia simpukoiden ja piikkinahkaisten fossiileja , erilaisia ​​mikrofossiileja [30] .

Havupuiden käpyjen ja oksien on tunnistettu kuuluvan Araucariaceae Brachyphyllum . Ainakin 450 Europasauruksen luuta on löydetty kalliosta, ja noin 1/3 niistä on hampaiden jälkiä [28] , jotka vastaavat kooltaan ja muodoltaan kalojen, krokodylomorfien ja muiden hampaiden hampaita (teropodin hammasjälkiä ei ole vahvistettu) [ 28] [31] . Yhdeltä paikalta löydetty suuri määrä yksilöitä viittaa siihen, että on todennäköistä, että Europasaur-lauma hukkui ylittäessään vuorovesivyöhykkeen . Europasauruksen fossiilit hallitsevat alueen suuria selkärankaisten jäänteitä. Lisäksi Langenbergin dinosauruksia edustavat määrittelemätön diplodokidi sauropodi, joka kuuluu Stegosaurus -kladiin, ja theropodit. Diplodocid tunnetaan kolmesta kaulanikamasta, joiden koon perusteella pääteltiin, että Europasauruksen tapaan tämä taksoni oli luultavasti saarikääpiö. Stegosaurukset ja teropodit edustavat lähes yksinomaan yksittäisiä hampaita. Useita luita on myös löydetty, jotka mahdollisesti kuuluvat ceratosauridille [28] . Eristetyt hampaat osoittavat, että ekosysteemissä oli ainakin neljä theropod-taksonia: megalosaurid Torvosaurus sp., tunnistamattomat megalosauridit, allosauridit ja ceratosauridit ja ilmeisesti velociraptoriinit (jälkimmäisten hampaat, jos ne on tunnistettu oikein, ovat vanhimpia tunnettuja hampaat materiaali on velociraptoriinit) [32] [33] .

Sukupuutto

Langenbergin louhoksella säilyneet suurten dinosaurusten jalanjäljet ​​osoittavat mahdollisen syyn Europasauruksen ja mahdollisesti muiden paikallisten saarikääpiöiden sukupuuttoon. Ne sijaitsevat 5 metriä Europasaur-uoman yläpuolella, mikä osoittaa, että vähintään 35 000 vuotta tämän esiintymän muodostumisen jälkeen merenpinnan lasku tapahtui, mikä johti faunaaliseen mullistukseen. Europasauruksen rinnalla eläneellä saarella eläneiden theropodien uskottiin olevan noin 4 metriä pitkiä, kun taas maasillan kautta saapuneet theropodit kuvataan jopa 54 cm pituisista jalanjäljistä, mikä viittaa 7-8 metrin ruumiinkoon. rekonstruoitu allosauroidina . Jälkikuvausten kirjoittajat (Lallensack et al. , 2015) ehdottivat, että nämä invasiiviset theropodit aiheuttivat endeemisen kääpiöeläimistön sukupuuttoon, ja pohja, josta jäljet ​​ovat peräisin (Langenberg bed #92), on luultavasti nuorin niistä, joissa jäljet ​​ovat peräisin. jäännökset ovat läsnä Europasaurus [34] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Luun histologia osoittaa saaren kääpiöisyyden uudessa myöhäisen jurakauden sauropodinosauruksessa  // Nature  :  Journal. - 2006. - Voi. 441 , iss. 7094 . - s. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto04633 . — . — PMID 16760975 . Arkistoitu 18. toukokuuta 2021.
  2. ↑ Arkangeli M. S., Ivanov A. V. Kuvia maan menneisyydestä. Paleoympäristötutkimukset . - M . : Kustantaja "Universitetskaya kniga", 2015. - 188 s. - ISBN 978-5-91304-370-2 .
  3. ↑ Europasaurus  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 12. huhtikuuta 2021) .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Lisätietoa: Luun histologia osoittaa saaren kääpiöisyyden uudessa myöhäisjurakauden sauropodinosauruksessa  // Nature  :  Journal. - 2006. - Voi. 441 , iss. 7094 . - s. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto04633 . — . — PMID 16760975 .
  5. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2020 , s. 41.
  6. ↑ 1 2 3 4 Stein K., Csiki Z., Rogers KC , Weishampel DB , Redelstorff R. Pieni ruumiinkoko ja äärimmäinen aivokuoren luun uusiutuminen osoittavat fylettistä kääpiöä  Magyarosaurus dacusissa (Sauropoda: Titanosauria) (englanniksi)  // National Academy of Sciences  : aikakauslehti. - 2010. - Vol. 107 , iss. 20 . - P. 9258-9263 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1000781107 . — PMID 20435913 . Arkistoitu 27. toukokuuta 2020.
  7. ↑ 1 2 3 4 Carballido JL, Sander PM Europasaurus holgerin (Dinosauria, Sauropoda) kallon jälkeinen aksiaalinen luuranko Saksan   : vaikutukset sauropodien ontogeneettiin ja fylogeneettisiin suhteisiin basaali Macronaria Journal  of Systematic Palaeont : Journal of Systematic Palaeont  . - 2014. - Vol. 12 , iss. 3 . - s. 335-387 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2013.764935 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. lokakuuta 2017.
  8. ↑ 1 2 Carballido JL, Scheil M., Knotschke N., Sander PM Kääpiömakronaarisen sauropodin Europasaurus holgerin appendikulaarinen luuranko Saksan myöhäisjurakaudelta sen systemaattisten suhteiden uudelleenarviointi  //  Journal  of Systematic Paleontology päiväkirja. - 2020. - Vol. 18 , iss. 9 . - s. 739-781 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1683770 .
  9. ↑ 1 2 3 D'Emic M. Titanosauriform sauropod-dinosaurusten varhainen evoluutio  // Zoological  Journal of the Linnean Society  : Journal. - 2012. - Vol. 166 , iss. 3 . - s. 624-671 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . Arkistoitu alkuperäisestä 25.7.2020.
  10. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteology of the Late Jurassic portugalilaisen sauropodinosauruksen Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) ja tyvititanosauriformien evoluutiohistoria  // Zoological Journal of the Linnean Society  . - 2013. - Vol. 168 , iss. 1 . - s. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 .
  11. ↑ 1 2 Mannion PD, Allain R., Moine O. Varhaisin tunnettu titanosauriform sauropod-dinosaurus ja Brachiosauridaen kehitys   PeerJ  ru en  journal. - 2017. - Vol. 5 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.3217 . — PMID 28480136 .
  12. ↑ 1 2 3 Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. Uusi Brachiosauridae Sauropod dinosaurus Euroopan alemmasta liitukaudesta (Sorian maakunta, Espanja  )  // Liitututkimus  : päiväkirja. - 2017. - Vol. 80 . - s. 38-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.08.012 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Wings O. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar  (saksa)  // Fossilien. - 2014. - Bd. 2 . - S. 44-50 .
  14. ↑ 1 2 Knotschke N. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Praparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge)  (saksa)  // Der Praparator. - Hannover, 2001. - Bd. 47 , nro. 1 . - S. 7-13 . — ISSN 0032-6542 .
  15. ↑ Knotschke N., Rossler D. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Forderung der niedersachsischen Palaontologie eV  (saksa)  // Der Praparator. - Hannover, 2002. - Bd. 48 , Nr. 1 . - S. 2 -1- IS30 0032-6542 .
  16. ↑ 1 2 Knotschke N., Mastroianni M., Wings O. Räjäytyksen ja tulen laulu: Europasaurus holgeri  (englanniksi)  // Selkärankaisten paleontologiayhdistyksen 74. vuosikokous: Ohjelma ja tiivistelmät. – Berliini, 2014.
  17. ↑ 1 2 Marpmann JS, Carballido JL, Sander PM, Knotschke N. Myöhäisen jurakauden kääpiösauropodin holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogeneettiset muutokset ja  (englanniksi)  // Journal of Systematic  . - 2014. - Vol. 13 , iss. 3 . - s. 221-263 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2013.875074 .
  18. ↑ 12 Taylor MP Brachiosaurus altithorax Riggsin 1903 (Dinosauria, Sauropoda) uudelleenarviointi ja sen yleinen erottaminen Giraffatitan brancaista (Janensch 1914  )  // Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - 2009. - Vol. 29 , iss. 3 . - s. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 .
  19. ↑ Barrett PM, Benson RBJ, Upchurch P. Dorsetin dinosaurukset: Osa II, sauropodidinosaurukset (Saurischia, Sauropoda) ja lisäkommentteja theropodeista  //  Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society : Journal. - 2010. - Vol. 131 . - s. 113-126 . — ISSN 0070-7112 .
  20. ↑ Sereno PC Somphospondyli  . TaxonSearch . Chicagon yliopisto . Haettu 10. huhtikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 14. huhtikuuta 2021.
  21. ↑ Wilson JA Sauropod-dinosaurusten fysiologia: kritiikki ja kladistinen analyysi  (englanniksi)  // Zoological Journal of the Linnean Society  : Journal. - 2002. - Voi. 136 , iss. 2 . - s. 215-275 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  22. ↑ Upchurch P. Sauropod-dinosaurusten fylogeneettiset suhteet  // Zoological Journal of the Linnean Society  ru  Journal. - 1998. - Voi. 124 , iss. 1 . - s. 43-103 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x .
  23. ↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , chpt. 13: "Sauropoda", P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson, s. 259-232 .
  24. ↑ D'Emic MD, Foreman BZ, Jud NA Anatomia, systematiikka, paleoympäristö, sauropodinosauruksen Sonorasaurus thompsonin kasvu ja ikä Arizonan liitukaudesta, USA  //  Journal of Paleontology  : Journal. - 2016. - Vol. 90 , iss. 1 . - s. 102-132 . — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337 . - doi : 10.1017/jpa.2015.67 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. huhtikuuta 2021.
  25. ↑ Nopcsa F. Über das Vorkommen der Dinosaurier in Siebenbürgen  (saksa)  // Ver. Eläin. Bot. Ges. wien. - 1914. - Bd. 54 . - S. 12-14 .
  26. ↑ 1 2 Weishampel DB , Norman DB, Grigorescu D. Telmatosaurus transsylvanicus Romanian myöhäisliitukaudesta: basaalisin hadrosaurididinosaurus  (englanniksi)  // Palaeontology  : Journal. - 1933. - s. 361-385 .
  27. ↑ Benson RBJ, Campione NE, Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Dinosaur Body Mass Evolution Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem  Lineage //  PLOS  . - 2014. - Vol. 12 , iss. 5 . — P. e1001853 . — ISSN 1544-9173 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . Arkistoitu 29. maaliskuuta 2020.
  28. ↑ 1 2 3 4 Wings O. Langenbergin louhos lähellä Goslaria: Ainutlaatuinen ikkuna maanpäälliseen myöhäisen jurakauden ekosysteemiin Pohjois-Saksassa  //  Abstracts of the 12th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. - 2015. - s. 99-100 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. huhtikuuta 2019.
  29. ↑ Schwarz D., Raddatz M., Wings O. Knoetschkesuchus langenbergensis yl. marraskuu. sp. marraskuuta, uusi atoposauridikrokodyliformi Yläjurakauden Langenbergin louhoksesta (Ala-Saksi, Luoteis-Saksa) ja sen suhteet Theriosuchukseen  (englanniksi)  // PLOS One  : Journal. - 2017. - Vol. 12 , iss. 2 . — P.e0160617 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0160617 . Arkistoitu alkuperäisestä 27. huhtikuuta 2022.
  30. ↑ Wings O. Ainutlaatuinen kääpiösauropod Europasaurus -tafonomia Langenbergin louhoksen myöhäisjurakauden merikerroksista (Ala-Saksi, Pohjois-Saksa  )  // Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. Selkärankaisten paleontologiayhdistyksen 73. vuosikokous. - 2013. - s. 239 .
  31. ↑ Slodownik M., Wings O. Puremajälkiä Europasauruksen luissa Goslarin lähellä sijaitsevasta Langenbergin louhoksesta (Ala-Saksi, Saksa  )  // Euroopan selkärankaisten paleontologien yhdistyksen 13. vuosikokous Opole, Puola, Abstracts. - 2015. - s. 141 .
  32. ↑ Gerke O., Wings O. Eristettyjen hampaiden monimuuttuja- ja kladistiset analyysit paljastavat Theropod-dinosaurusten sympatian Pohjois-Saksan myöhäisjurakaudella  // PLOS One  : Journal  . - 2016. - Vol. 11 , iss. 7 . — P.e0158334 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0158334 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. tammikuuta 2022.
  33. ↑ Lubbe T. van Der, Richter U., Knotschke N. Velociraptorine Dromaeosaurid Hampaat Kimmeridgian (myöhäisjurakauden) ajalta Saksasta  //  Acta Palaeontologica Polonica  : Journal. - 2009. - Vol. 54 , iss. 3 . - s. 401-408 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0007 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. huhtikuuta 2021.
  34. ↑ Lallensack JN, Sander MP, Knotschke N., Wings O. Dinosauruksen jäljet ​​Langenbergin louhoksesta (myöhäinen jura, Saksa) rekonstruoituna historiallisella fotogrammetrialla: todisteita suurista theropodeista pian saaren kääpiöinnin jälkeen  // Palaeontologia Electronica  : Journal. - 2015. - ISSN 1094-8074 . - doi : 10.26879/529 .

Kirjallisuus