Puolustussopeutukset ovat evoluutioprosessissa kehitettyjä mekanismeja, jotka auttavat saalisorganismeja niiden jatkuvassa taistelussa petoeläimiä vastaan .
Ensimmäinen puolustuskeino on olla havaitsematta naamioinnin , maan alla asumisen, parveilemisen tai yöllisen elämäntavan takia . Lisäksi saaliseläimet voivat torjua hyökkääjää osoittamalla voimakasta aposematismia ; matkimisen avulla eläinten alla suojalaitteilla; pelottava ja häiritsevä käyttäytyminen; signaalit, jotka osoittavat takaa-ajon epäonnistumisen; ja puolustuslaitteet, kuten piikkejä. Vaikka ryhmä on helpompi havaita, sen jäsenet ovat vähemmän alttiita petoeläinten hyökkäyksille lisääntyneen valppauden vuoksi, mikä hämmentää petoeläintä ja todennäköisyyttä hyökätä toisen sukulaisen kimppuun.
Jotkut saaliseläimet pystyvät torjumaan petoeläimiä spontaanin verenvuodon, kollektiivisen hyökkäyksen tai myrkyllisten aineiden vapautumisen avulla. Lopuksi, jotkin lajit pystyvät pyydystettyään pelastamaan itsensä menettämällä tiettyjä ruumiinosia , riittävän kauan häiritäkseen saalistajan huomion ja antamaan uhrille aikaa paeta: ravut heittävät kynnet takaisin, liskot irrottavat häntänsä.
Eläimet voivat välttää saaliiksi joutumisen vaaran valitsemalla elinympäristön, joka ei ole petoeläinten näkyvissä: luolissa, maan alla tai yöelämässä [2] [3] [4] [5] . Saalistusvaara on pitkään tunnustettu yhdeksi tärkeimmistä tekijöistä käyttäytymispäätösten muokkaamisessa. Se määrittää esimerkiksi lepakoiden illallisen esiintymisajan , joilla on kyky kaikua . Huolimatta siitä, että niiden on helpompi ruokkia päivänvalossa, päivällä on suuri riski joutua leveäsuisten leijojen ja iltahaukkojen hyökkäyksiin . Lepakot ilmestyvät hämärässä, mikä on kompromissi ristiriitaisten vaatimusten välillä [4] . Toinen yöllinen sopeutuminen voidaan nähdä kengurupuseroissa , jotka välttävät kuutamoa. Nämä jyrsijät ruokkivat suhteellisen avoimilla alueilla, ja kuun noustessa ne vähentävät aktiivisuuttaan kuopan ulkopuolella. Täysikuun aikana ne näkyvät vain alueilla, joilla on tiheä kasvillisuus olemaan vähemmän näkyvissä. Kontrolloiduissa kokeissa keinotekoinen kuunvalo saa aikaan samanlaisen ravinnonhakukäyttäytymisen niissä. Tämä viittaa siihen, että heihin on kehittynyt tällainen tapa vähentääkseen saaliiksi joutumisen riskiä [5] .
Naamiointi pyrkii minimoimaan eläimen näkyvyyden millä tahansa materiaalien, värien tai valaistuksen yhdistelmällä. Tämä on yleinen naamiointimuoto sekä maa- että merieläimissä. Naamiointi saavutetaan useilla tavoilla – esimerkiksi muistuttamalla ympäristöä, leikkaamalla väritystä, poistamalla varjoja, koristelemalla itse, naamioimalla tai muuttamalla ihon väriä. Pohjois-Amerikassa elävän rupikonnan kaltaisen liskon Phrynosoma mcallii ruumis on kehittynyt evoluution aikana sulautumaan maan kanssa eikä jättänyt varjoa. Näiden liskojen ruumiilla on litistetty muoto ohuilla reunoilla. Tämän muodon ja sivuilla olevien valkoisten taitettujen suomujen ansiosta liskot voivat piilottaa varjonsa tehokkaasti. Lisäksi nämä liskot painavat kehonsa maahan, jolloin ne tulevat mahdollisimman näkymättömiksi [2] .
Monet lajit käyttävät käyttäytymisstrategioita petoeläinten karkottamiseksi [6] .
Monet eläimet, mukaan lukien yöperhoset , perhoset , rukoussirkat , Phasmatidae ja pääjalkaiset , käyttävät uhkaavia tai pelottavia käyttäytymismalleja, kuten "silmään lyömistä" pelästyttääkseen tai hetkellisesti häiritäkseen saalistajaa, jotta ne voivat paeta [7] [8] [9] .
Tällaisten käyttäytymissignaalien avulla mahdollinen saalis vakuuttaa saalistajat lopettamaan takaa-ajon. Esimerkiksi gasellit tekevät tyypillisiä korkeushyppyjä suorilla jaloilla ja kaarevalla selällä. Uskotaan, että tämä on signaali siitä, että saalis on fyysisesti vahva ja kestävä ja voi paeta saalistajaa. Tämän seurauksena saalistajat voivat luopua takaa-ajoista ja valita toisen saaliin, joka ei todennäköisesti pääse pakoon [10] . Linnut, kuten nokkuri , lähettävät varoituskutsua (kutsua), joka ilmoittaa saalistajalle, että se on havaittu, ja säästää aikaa ja vaivaa luopumalla takaa-ajosta, jolloin saalis puolustautuu [11] [12] .
Eläin voi ilmoittaa takaa-ajon lopettamisesta teeskentelemällä kuollutta, mikä on eräiden lajien puolustusreaktio. Thanatosis on tapa johtaa harhaan elävää saalista etsivää petoeläintä teeskentelemällä kuolemaa. Samalla tavalla saalistaja voi houkutella saaliin lähemmäs [13] .
Esimerkkinä tanatoosista on valkohäntäpeuran pentujen käyttäytyminen, jossa syke laskee petoeläimen lähestyessä . Tätä reaktiota kutsutaan hälyttäväksi bradykardiaksi , jossa syke laskee 155:stä 38 lyöntiin minuutissa yhden sydämenlyönnin aikana. Sykkeen lasku voi kestää jopa kaksi minuuttia, jolloin eläimen hengitys hidastuu ja motorinen aktiivisuus laskee, niin sanottu tonic liikkumattomuus tulee voimaan. Tonic-liikkumattomuus on refleksireaktio, joka saa vasan makuulle jäljittelemään kuolleen ruumiin asentoa. Kun petoeläin on löytänyt makaavan penun, se menettää kiinnostuksensa "raatoon". Myös muut ahdistuneisuusbradykardian oireet aiheuttavat kiinnostuksen menetystä, mukaan lukien syljeneritys , virtsaaminen ja ulostaminen [14] .
Merinilviäiset, kuten Aplysiomorpha , seepia , kalmari ja mustekala , käyttävät viimeistä mahdollisuuttaan paeta häiritsemällä hyökkääjää. Tätä varten ne vapauttavat seoksen kemikaaleja, jotka voivat jäljitellä ruokaa tai muuten hämmentää petoeläintä [15] [16] . Vaaran sattuessa nämä eläimet vapauttavat mustetta ja muodostavat tumman, läpinäkymättömän pilven, joka häiritsee saalistajan aistit ja saa sen hyökkäämään houkuttimia vastaan [15] [17] .
Mimikriä tapahtuu, kun organismi (jäljitelmä) jäljittelee toisen organismin (mallin) signalointiominaisuuksia hämmentääkseen kolmatta organismia. Tämän seurauksena mimiikka saa suojan, etuja ruokinnassa ja parittelussa [18] . On olemassa kaksi klassista puolustavaa mimiikkaa: Batesian ja Müllerian. Molemmat lajit viittaavat aposemaattiseen väritykseen tai varoitussignaalien esiintymiseen saalistuksen välttämiseksi [19] [20] .
Batesilaisessa mimikrissa puolustuskyvytön saaliseläin ottaa myrkyllisen eläimen muodon, mikä vähentää hyökkäyksen riskiä [19] . Samanlainen mimikri on nähtävissä monissa hyönteislajeissa . Maistamalla syötäväksi kelpaamatonta tai myrkyllistä lajia petoeläimet oppivat yhdistämään värinsä ja erottuvan ulkonäkönsä epämiellyttäviin seurauksiin. Tämän seurauksena petoeläin yrittää välttää samanlaista saalista [21] [22] . Jotkut mustekalalajit pystyvät jäljittelemään muita eläimiä muuttamalla ihon väriä ja muotoa ja kopioimalla liiketapaa. Amfiprionihyökkäyksen sattuessa mustekala teeskentelee olevansa raidallinen merikäärme [23] . Mustekala valitsee roolimallin ympäristön ja sitä vastaan hyökkäävän mukaan [24] . Useimmat mustekalat käyttävät batesilaista mimiikkaa ja valitsevat malliksi saalistajat karkottavan organismin [23] [25] .
Müllerin mimikrille on ominaista kaksi tai useampi aposemaattinen organismi, jotka käyttävät samoja varoitussignaaleja [19] [26] , kuten Limenitis archippus ja Danaid monarch . Linnut välttävät molempia perhostyyppejä, koska niiden siipien kuviot osoittavat rehellisesti niiden epämiellyttävän maun [20] .
Piikkarit ovat teräviä ja ohuita neulamaisia rakenteita, joiden avulla saalistaja saa kivuliaita haavoja. Esimerkiksi arabialaisilla kirurgeilla on piikit pyrstöevän molemmilla puolilla. Piikkien ympärillä oleva alue on kirkkaanvärinen varoittamaan, että kaloilla on puolustuskyky [27] ja petoeläimet yleensä välttävät niitä [28] . Piikit ovat irrotettavia, taittuvia, sahalaitaisia ja myrkyllisiä. Esimerkiksi piikkisillä on pitkät ja sahalaitaiset piikit, jotka katkeavat helposti [29] hyökkääjän kehossa, kun taas siileillä on pienet, sileät piikit, jotka istuvat tiukasti ihossa ja taipuvat helposti [28] [30] .
Monilla Limacodidae - toukilla on selän pinnalla lukuisia kasvaimia ja pistäviä piikkiä. Saalistajat, kuten paperiampiaiset , suosivat valinnanvaraa toukkia, joilta puuttuu tällainen suoja [31] .
Ryhmässä eläminen tarjoaa eläimille useita etuja, mukaan lukien suojan saalistukselta [29] .
Parvessa jokainen yksilö joutuu epätodennäköisemmin hyökkäyksen kohteeksi kuin yksittäinen eläin. Oletettiin, että ryhmän elämäntapa hyödyttää yksittäisiä ryhmän jäseniä, ei koko ryhmää, mikä tulee yhä selvemmin havaittavaksi siihen kuuluvien yksilöiden määrän kasvaessa. Esimerkkinä on kalaparvi . Kokeet ovat vahvistaneet, että Camargue-hevoslaumoissa Etelä - Ranskassa hevosten yksilöllinen riski joutua hevoskärpästen puremiin on pienempi . Kun hevoskärpäsiä on paljon, hevoset kokoontuvat ryhmiin [32] . Veden pinnalla eläviin vesikulkijoihin alhaalta tulevat saalistajat hyökkäävät vähemmän todennäköisesti, kun ne muodostavat suuren klusterin [33] .
Tätä teoriaa on ehdotettu selittämään, miksi eläimet ovat yleensä ryhmän keskellä [34] . Se viittaa ajatukseen yksittäisen vaaran alueen pienentämisestä. Vaaravyöhyke on alue ryhmän sisällä, jossa saalistaja hyökkää todennäköisemmin yksilöön. Ryhmän keskus edustaa pienimmän vaaran vyöhykettä, joten eläimet pyrkivät jatkuvasti ottamaan tämän asennon. Testattaessa "itsekäs puukotus" -teoriaa tutkittavat kohteet olivat Cape turkishylkeitä , jotka olivat hyökänneet valkohaiden kimppuun . Käyttämällä vääriä kissoja syöttinä tutkijat vaihtelivat niiden välistä etäisyyttä muodostaen erilaisia vaaravyöhykkeitä. Kasvuissa, joissa oli korkea vaaravyöhyke, oli lisääntynyt haiden hyökkäysten riski [35] .
Radikaalinen strategia nuorten merkittävän menetyksen välttämiseksi on massa ja harvinainen lisääntyminen, jota seuraa epäsäännöllisin väliajoin. Tämä strategia havaitaan jaksollisissa cicadasissa, joille on ominaista erittäin pitkä elinkaari ja aikuisten säännöllinen ja massiivinen ilmestyminen 13 tai 17 vuoden välein. Petoeläimet, joiden elinkaari on yhdestä useaan vuoteen, eivät pysty lisääntymään riittävän nopeasti vastauksena tällaiseen tapahtumaan. Ne syövät nousevia cicada, mutta eivät pysty kuluttamaan merkittävää osaa populaatiosta kyllästymisen vuoksi [36] .
Pakatut eläimet hälyttävät usein toisilleen vaaran lähestyessä. Esimerkiksi vervetit pitävät erilaisia ääniä sen mukaan, kuka niitä hyökkää: havaitessaan kotkan ne yskivät kahdessa tavussa ; kova haukkuminen on merkki leopardin tai muun suuren kissan lähestymisestä ; ne varoittavat käärmeen ilmaantumisesta äänellä, joka muistuttaa marsun murinaa tai viheltämistä . Kuultuaan hälytyksen, apinat osoittavat erilaisia puolustuskäyttäytymiä: kuultuaan kotkasta he katsovat ylös ja etsivät suojaa; leopardista he piiloutuvat puihin. Kuullessaan käärmeen äänen he seisovat takajalkojensa takana ja katsovat ympärilleen. Monissa linnuissa on myös erilaisten hälytyssignaalien järjestelmä (esimerkiksi "huuto") [37] .
Lisääntyneen valppauden ansiosta parvieläimet huomaavat vaaran nopeammin kuin yksinäiset yksilöt. Monille petoeläimille metsästyksen menestys riippuu hyökkäyksen yllätyksestä. Jos saalista ilmoitetaan etukäteen, se voi paeta. Esimerkiksi haukat metsästävät pieniä metsäkyyhkysryhmiä menestyksekkäämmin kuin suuria parvia, koska massaruuhkassa linnut huomaavat vaaran lähestyvän nopeammin ja lentävät pois. Heti kun yksi parven jäsen on huolissaan, kaikki linnut lähtevät lentämään [38] . Tsavon kansallispuistossa Keniassa luonnonvaraiset strutsit etsivät ruokaa yksin ja enintään 4 yksilön ryhmissä. Lionit saalistavat strutseja . Kun ryhmän koko kasvaa, taajuus, jolla jokainen ryhmän jäsen nostaa päätään katsoakseen ympärilleen, vähenee. Koska strutsit pystyvät ylläpitämään suurta nopeutta pitkän matkan, paljon nopeammin kuin juokseva leijona, leijonat yrittävät hyökätä niiden kimppuun, kun strutsin päät lasketaan. Ryhmään kokoontumalla strutsit tekevät petoeläinten vaikeaksi määrittää, milloin tällainen hetki tulee. Näin ollen, kun yksilön valppaus heikkenee, ryhmän valppaus lisääntyy [39] .
Ryhmän jäsenet voivat tuntea olonsa turvallisemmaksi kuin yksin olevat yksilöt, koska saalistaja voi hämmentyä ryhmän lukumäärästä. Kun ryhmä liikkuu, saalistajan on vaikeampi kohdistaa hyökkäyskohde. Samanlainen esimerkki on seepra . Liikkumaton seepra näkyy selvästi suuren koonsa ansiosta. Vähentääkseen syömisen riskiä seeprat liikkuvat laujoissa. Heidän ihonsa raidallinen kuvio voi hämmentää petoeläintä, mikä vaikeuttaa heidän keskittymistä tiettyyn yksilöön. Lisäksi juokseessa mustavalkoisten raidkojen nopea välkkyminen himmentää hänen näköään [40] .
Eläimet käyttävät puolustuksellisia laitteita, kuten piikkejä, sekä pelottaakseen petoeläimiä että taistellakseen niitä vastaan. Tällaisia menetelmiä ovat kemiallinen puolustus [41] , kollektiivinen hyökkäys [42] , puolustava regurgitaatio [43] ja itsetuhoinen altruismi [44] .
Monet eläimet käyttävät myrkyllisiä kemikaaleja suojellakseen itseään [41] [45] . Ne voivat keskittyä piikien tai rauhasten pintaan, jolloin saalistaja saa epämiellyttävän maun heti tarttuessaan saaliin ja todennäköisesti vapauttaa sen ennen puremista tai nielemistä. Monet toksiinit ovat katkeria [41] . Mutta myrkkyä voi olla myös eläimen lihassa, kuten puffish ja danaids . Jotkut hyönteiset saavat myrkkyä ruoasta, kuten mäntykärpäsen toukat [45] . Bommardier-kuoriaisella on vatsan kärjessä erityiset rauhaset, joiden avulla se voi ohjata myrkyllistä nestettä suoraan hyökkääjää kohti. Aerosoli syntyy räjähdysmäisesti hydrokinonin hapettumisen vuoksi ja suihkutetaan 100 °C:n lämpötilassa [46] . Vaaratilanteessa Acanthoplus discoidalis purkaa samalla verta nivelistä [47] . Vaaran sattuessa jotkin lyhytsarviiset orthoptera - lajit , kuten Poekilocerus pictus , Parasanaa donovani , Aularches miliaris ja Tegra novaehollandiae , tuottavat myrkyllisiä aineita, jotka joskus heitetään ulos voimalla [48] . Sylkevä kobra ruiskuttaa myrkkyä hampaistaan ja syöksyy hyökkääjän silmiin [49] ja osuu 8 kertaa 10:stä aiheuttaen voimakasta kipua [50] .
Jotkut selkärankaiset , kuten rupikonnamainen lisko Phrynosoma cornutum , voivat uhatessaan ruiskuttaa verta silmistään, mikä nostaa välittömästi verenpainetta silmäkuoppissa. Yhdellä vapautuksella henkilö voi menettää jopa 53 % verestä [51] ; lisko turvautuu tähän puolustusmenetelmään vain viimeisenä keinona [52] . Ketut , sudet ja kojootit , kun niitä roiskuu, pudottavat yleensä liskon ja yrittävät pyyhkiä veren suustaan uskoen sen maistuvan pahalta [53] . Heillä on luultavasti vastenmielisyys rupikonnaliskoja kohtaan, ja jos he valitsevat, he suosivat muita saalista [54] .
Hagfishin kehon varrella on rauhasia, jotka tuottavat valtavan määrän limaa häiriintyneessä tai peloissaan eläimessä . Hyytelömäisellä limalla on voimakas vaikutus veden virtaukseen ja viskositeettiin , ja se tukkii nopeasti kaikkien kalojen kidukset , jotka yrittävät napata hagfish; saalistuskalat pääsääntöisesti vapauttavat hagfish muutamassa sekunnissa. Yleensä merilinnut , hylje- ja valaat saalistavat saaliita , mutta vain harvat kalat uskaltavat hyökätä niiden kimppuun välttäen tällaista saalista [55] .
Kollektiivisessa puolustuksessa eläinryhmä puolustaa itseään hyökkäämällä aktiivisesti saalistajaa vastaan sen sijaan, että se seuraisi passiivisesti saaliin roolia. Mobbing on petoeläimen takaa-ajoa, jota monet saaliseläimiä harjoittavat. Yleensä eläimet turvautuvat samanlaiseen käyttäytymiseen suojellakseen poikasiaan. Esimerkiksi kun simpanssit hyökkäävät punaisia kolobuksia vastaan , ne hyökkäävät aktiivisesti vastauksena. Urokset kokoontuvat yhteen ja seisovat petoeläimen ja naaras- ja penturyhmän välissä. He hyppäävät ylös ja purevat simpanssia [42] . Peltokasvit pesivät sekä yksittäin että pesäkkeinä. Pesäkkeissä ne yhdessä syöksyvät alas ja ulostavat lähestyvän saalistajan [56] .
Jotkut linnut ja hyönteiset torjuvat petoeläimiä puolustavaan regurgitaatioon . Uhatessaan fulmarit oksentavat öljyistä nestettä, jota kutsutaan mahaöljyksi. Tämä öljy liimaa yhteen hyökkäävän linnun höyhenet, mikä johtaa veden hylkivyyden ja lentoominaisuuksien heikkenemiseen. Tämä on erityisen vaarallista sukeltaville linnuille, koska niiden höyhenpeitteen vettä hylkivät ominaisuudet suojaavat niitä hypotermialta metsästyksen aikana [43] .
Kun poikaset aistivat vaaran, ne oksentavat kirkkaan oranssia nestettä, jolla on epämiellyttävä haju. Tällä tavalla he pelottelevat mahdollisia saalistoja ja varoittavat vanhempiaan uhasta: vastauksena heillä ei ole kiirettä palata pesään [57] .
Monet hyönteiset käyttävät suojaavaa regurgitaatiota. Esimerkiksi toukka Malacosoma americanum rukoilee tippaa ruuansulatusnestettä suojautuakseen muurahaisilta [58] . Kauha - toukat käyttäytyvät samalla tavalla , kun muurahaiset häiritsevät niitä. Kauha-oksennuksella on vettä hylkiviä ja ärsyttäviä ominaisuuksia, jotka auttavat karkottamaan petoeläimiä [59] .
Camponotus saundersi - suvun muurahaisilla havaitaan epätavallinen suojamenetelmä . Hymenoptera-yhteiskunta perustuu altruismiin, minkä vuoksi hyönteiset tekevät itsemurhia , suojellakseen koko yhdyskuntaa. Kun työmuurahainen tarttuu jalkaan, se tekee itsemurhan poistamalla hypertrofoituneiden submandibulaaristen rauhasten sisällön ja suihkuttamalla emäksistä ja tahmeaa ainetta ympärilleen. Tällä tavalla hän pysäyttää vihollismuurahaiset ja antaa signaalin muulle yhdyskunnalle [44] .
Eläimen luonnollinen reaktio petoeläimen hyökkäykseen on paeta kaikin mahdollisin tavoin. Pakenevan yksilön liikerata voi muuttua äkillisesti hämmentääkseen takaa-ajajaa ja estääkseen häntä ennustamasta suuntaa. Esimerkiksi muuttohaukalta pakenevat mustapäiset lokit , taivaanvuoat ja haihat lentävät siksak- kuvioin ja tekevät teräviä liikkeitä [29] . Kaakkois-Aasian trooppisissa sademetsissä monet selkärankaiset liukastuvat tai putoavat välttääkseen saalistajan [60] . Lepakon ultraäänisignaalin tunteneet yöperhoset tekevät jyrkän käännöksen tai putoavat, ja merikoiran jahtaama kuore ui siksakissa [ 29] .
Joillakin eläimillä on kyky autotomiaan, eli ne voivat heittää raajat pois vaaratilanteessa . Menetetty ruumiinosa palautetaan myöhemmin . Nudibranch-nilviäiset heittävät takaisin pistelyt lonkeronsa, osa rapuista menettävät kynnensä, selkärankaisilla tämä kyky havaitaan monilla gekoilla ja muilla liskoilla , jotka menettävät häntänsä hyökättyään. Poistettu kehon osa jatkaa liikkumista jonkin aikaa ja häiritsee saalistajan huomion. Pieni häntä kasvaa hitaammin [29] .