Kinesiinit ovat moottoriproteiinien superperhe eukaryoottisoluissa . Kinesiinit liikkuvat mikrotubuluksia pitkin ATP -hydrolyysin energian avulla . Siten kinesiinit ovat tubuliinista riippuvaisia ATPaaseja . Kinesiinit osallistuvat erilaisten solutoimintojen ja prosessien toteuttamiseen, mukaan lukien mitoosi , meioosi ja vesikulaarinen kuljetus - kalvorakkuloiden kuljettaminen lastin (lastin) kanssa, mukaan lukien nopea aksonikuljetus .
Tähän superperheeseen kuuluu vähintään 14 proteiiniperhettä, joiden välinen samankaltaisuus on pääasiassa motorisen domeenin rakenteessa . Saccharomyces cerevisiae -hiivassa on 6 eri kinesiiniä, Caenorhabditis elegans -sukkulamaatissa 16 ja ihmisellä noin 45.
Tämän perheen proteiinimolekyylien muoto voi olla erilainen, mutta tyypillinen kinesiini on dimeeri , jonka kumpikin puolikas koostuu raskaasta ja kevyestä ketjusta. Raskas ketju muodostaa pallomaisen "pään" (motorisen alueen) ja on yhdistetty "varteen" lyhyen saranaosan avulla. Kahden raskaan ketjun "varret" ovat kierteisesti kierretty toisiinsa nähden ja päättyvät "häntiin", jotka koostuvat kevyistä ketjuista. Lasti kiinnitetään peräosaan, jonka rakenne määrää kuljetettavan lastin tyypin.
Kaikkien kinesiinien pallomaisella "päällä" on konservoitunut aminohapposekvenssi. Siinä on kaksi sitoutumiskohtaa, yksi mikrotubulustubuliinille ja yksi ATP:lle. ATP:n sitoutuminen ja hydrolyysi (sekä ADP:n vapautuminen) johtaa muutoksiin tubuliinin sitoutumiskohdan konformaatiossa ja saranaalueiden asennossa suhteessa "päihin", mikä johtaa kinesiinin liikkumiseen pitkin mikrotubulus. Useat muut pään domeenit tarjoavat vuorovaikutuksen kahden sitoutumiskohdan välillä sekä niiden ja sarana-alueiden välillä. Kinesiinillä on rakenteellisia yhtäläisyyksiä GTP:tä hydrolysoivien G-proteiinien kanssa .
Kinesiini siirtää membraanirakkuloita ( rakkuloita ) ja muita organelleja (esimerkiksi mitokondrioita) pitkin mikrotubuluksia, joiden Brownin nopeus olisi riittämätön niiden kuljettamiseen solun yhdestä osasta toiseen. Jokaisen pään "askeleen" aikana yhden ATP-molekyylin hydrolyysienergia kuluu. Aikaisemmin uskottiin, että ATP:n energia varmistaa pään liikkeen oikeaan suuntaan. Pään oletetaan nyt roikkuvan satunnaisesti diffuusion avulla, jolloin ATP-energia kuluu sitoutuneena tubuliiniin .
Kinesiinit siirtyvät mikrotubulusten miinuspäistä plus-päihin, yleensä siirtäen lastia solun keskustasta reuna-alueille. Aksoneissa tällaista kuljetusta kutsutaan anterogradiksi. Kuljetuksen vastakkaiseen suuntaan suorittavat toisen perheen proteiinit - dyneiinit (aksoneissa tämä on retrogradista kuljetusta). Anterogradisen kuljetuksen nopeus saavuttaa 500 mm vuorokaudessa, retrogradisen kuljetuksen nopeus on yleensä puolet niin paljon. Mikrotubulusten suurin liukunopeus toistensa yli, jonka dyneiinit voivat kehittää, on kuitenkin paljon suurempi: dyneiineillä se on noin 14 μm/s ja kinesiineillä vain noin 2–3 μm/s.
Liikemekanismista esitettiin kaksi hypoteesia. Ensimmäisen mukaan päät "askelivat" toistensa yli, ja "johtava" pää vaihtuu joka askeleella. Toisen mallin mukaan johtopää on aina sama. Nyt ensimmäisen mallin pätevyyttä tuskin kyseenalaistetaan.
Viime vuosina on käynyt selväksi, että mikrotubulusten kokoaminen ja purkaminen, myös fissiokaran muodostuksen aikana, tapahtuu erilaisten moottoriproteiinien, mukaan lukien kinesiinien, osallistuessa. Todennäköisesti nämä proteiinit ovat mukana myös anafaasissa II, kun sentriolit siirtyvät poispäin toisistaan fissiokaran sytoplasmisten mikrotubulusten liukumisen vuoksi.
| Biologiset moottorit | |
|---|---|
| motoriset proteiinit | |
| Katso myös: Molekyylimoottorit | |