Konfutsesornitidit

†  Konfutsesornitidit

Confuciusornis sanctuksen ulkonäön rekonstruointi

Fossiilinen näyte Confuciusornis sanctusista
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:LinnutAarre:PygostyliaJoukkue:†  Confuciusornithiformes Hou et ai. , 1995Perhe:†  Konfutsesornitidit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Confuciusornithidae Hou et ai. , 1995
tyyppinen suku
Confuciusornis Hou et ai. , 1995

Confuciusornithidae [1] ( lat.  Confuciusornithidae ) on sukupuuttoon kuolleiden primitiivisten lintujen ( lintujen laajimmassa merkityksessä) perhe Pygostylia - kladista , ainoa lahko Confuciusornithiformes . Suvun edustajat asuivat varhaisliitukaudella 131-120 miljoonaa vuotta sitten nykyaikaisen Pohjois- Kiinan alueella . Perhe sijoitetaan yleensä sisarryhmäksi Ornithothoracesille , kladeille , johon kuuluvat kaikki nykyajan linnut ja niiden lähimmät sukupuuttoon kuolleet sukulaiset. Perheeseen kuuluu 5 sukua, joiden tyyppinäytteet sisältävät ydinhöyhenen ja untuvan jälkiä . Konfutsesornitideille on ominaista myös pari pitkiä nauhamaisia ​​hännän höyheniä , joiden tehtävä on epäselvä.

Perheen jäsenten epätavallinen siipien anatomia viittaa erityiseen käyttäytymiseen lennon aikana. Konfutsesornithidien siivet kantoivat samanlaisia ​​höyheniä kuin nykyaikaisten lintujen höyhenet, jotka pystyivät lentämään . Samaan aikaan siiven biomekaniikka sulkee pois kyvyn lentää tätä tyyppiä. Konfutsesornitidit tunnetaan myös hampaattomista nokista, jotka ovat samanlaisia ​​kuin nykylinnuilla. Tiedetään, että perheen jäsenet olivat sekä saalistajia että uhreja: heidän fossiilinsa löydettiin kalojen jäännöksistä ruoansulatusjärjestelmästä , ja he itse löydettiin compsognathid -perheen pienen petoeläimen Sinocalliopteryxin vatsaontelosta .

Systematiikka

L. Houn johtama kiinalaisten tiedemiesten ryhmä eristi Konfutsesornitidien perheen vuonna 1995. Aluksi se sisälsi vain tyyppisuvun Confuciusornis ( Confuciusornis ), ja itse perhe kuului lintujen (Aves) luokan monotyyppiseen Confuciusornithiformes- lahkoon [2] . Klaadin fylogeneettisen määritelmän antoi vuonna 1999 Luis Chiappe , joka määritteli konfutsesornithidit solmuklaadiksi, joka sisältää Confuciusornis sanctuksen ja Changchengornis hengdaoziensis yhteisen esi-isän ja kaikki niiden jälkeläiset [3] :9 .

On olemassa useita ominaisuuksia, jotka määrittelevät tämän perheen. Merkittävin on hampaattomien leuojen esiintyminen , jotka näyttävät lintumaisemmilta kuin Archeopteryxin leuat . Muita määritteleviä piirteitä Chiappen (1999) mukaan ovat [3] :9 :

Konfutsesornitidit ovat Pygostylia -kladin tyviryhmä, joka koostuu kaikista linnuista, joilla on pygostyle eli joukko yhteensulautuneita hännän nikamia , jotka korvaavat esimerkiksi Archeopteryxin pitkän matelijan hännän [3] .

Luokitus

1900-luvun lopun ja 2000-luvun alun löydöt laajensivat ryhmän lajien monimuotoisuutta. Paleobiology Database -verkkosivuston mukaan perheeseen kuuluu maaliskuussa 2021 12 sukupuuttoon kuollutta lajia 6 suvussa [4] :

Kuvaus

Konfutsesornithidien anatomiassa on epätavallinen yhdistelmä arkaaisia ​​ja progressiivisia piirteitä. Kehittyneitä ominaisuuksia ovat hampaaton nokka, jossa on ramphotheca ja pygostyle, sekä nykyaikaisten lintujen kaltainen höyhenpeite [1] . Ryhmän edustajilla koko vartalo, lukuun ottamatta tarsusta , jalkaterää ja mahdollisesti nokan tyvtä, oli peitetty muotohöyhenillä . Untuva peitti ääriviivahöyhenten lisäksi myös vartalon [5] . Monissa fossiileissa säilyneissä yksilöissä on pari pitkänomaisia ​​hännän höyheniä, jotka koostuvat pitkästä tangosta ja päässä olevasta viuhkasta , mikä sai nämä höyhenet näyttämään mailalta. Höyheniä, joilla on samanlainen morfologia , ei löydy nykyaikaisista linnuista, mutta niitä löytyy joistakin enantiorniteista [1] .

Konfutsesornitidien primitiivisiä piirteitä ovat kallon takaraivoosa ja kallonjälkeinen luuranko , jotka perheenjäsenten fossiilinäytteissä ovat joko erittäin muunneltuja tai säilyttävät arkaaisen organisaation. Eloonjääneet höyhenet osoittavat näiden lintujen kiistattoman lentokyvyn, mutta olkavyö ja eturaajojen luuranko oli järjestetty hyvin alkeellisesti: rintalastassa ei ollut köliä , paksu haarukka säilyi (kuten Archeopteryxissä) , lyhyt korakoidi fuusioitiin rintalastan kanssa, kyynärvarren luut lyhennettiin ja harja - päinvastoin, pitkänomainen. Harja muodostui paksuista sormien sormista, jotka oli varustettu hyvin kehittyneillä kynsillä. Muita konfutsesornitidien primitiivisiä piirteitä ovat kallon, gastralian ja viidennen metakarpaaliluun diapsidirakenteen säilyminen [1] .

Confuciusorniksen anatomialla on paljon yhteistä Archeopteryxin anatomian kanssa - erityisesti olkavyön ja eturaajojen rakenteessa. Kuvatun perheen edustajat olivat kuitenkin paremmin sopeutuneet lentämiseen kuin Archeopteryx kahden rintanikaman evolutionaarisen menetyksen vuoksi [6] . Pygostylen läsnäolo osoittaa myös parempaa lentokelpoisuutta kuin aikaisempien lintujen pitkät, raskaat matelijapyrstöt [3] .

Itse siipien biomekaniikka on melko kiistanalainen, koska ominaisuudet sisältävät erilaisia ​​lentotyyppejä. Konfutsesornitideillä oli pitkät ensimmäisen asteen lentohöyhenet , jotka olivat samanlaisia ​​kuin nykylinnuilla ja pystyivät lentämään. Kuitenkin niiden siipien kapea ja kyvyttömyys nousta räpyttelyliikkeen aikana näyttävät estäneen nopean siipien lyönnin. Siten konfutsesornithidit ovat saattaneet käyttää lentobiomekaniikkaa, jota ei löydy nykyaikaisista linnuista [7] .

Takaraajojen elementtien pituusparametrit osoittavat liikkumistavan. Valitettavasti nämä Confuciusorniksen parametrit eroavat kaikkien elävien lintujen ekologisista ryhmistä , ja siksi on mahdotonta tehdä suoraa analogiaa. Kuitenkin suhteellisen lyhyt tibiotarsus ja tarsus viittaavat siihen, että Confuciusornis ei ollut vain huono juoksija, vaan myös huonosti sopeutunut maanpäälliseen liikkumiseen yleensä. Terävät, sivuttain puristetut kynnet takaraajoissa osoittavat, että se ei juuri liikkunut maassa. Joillakin nykyaikaisilla passeriinoilla ( vääkärit , kiurut ), jotka viettävät paljon aikaa puissa, kynsien kaarevuus on vähentynyt huomattavasti, ja takakynsi on suoristettu. Konfutsesornitidit ovat kehittäneet ainutlaatuisen mukautuksen puun latvojen liikkumiseen: pitkänomainen ensimmäinen sormi, joka osoittaa taaksepäin kolmea eteenpäin osoittavaa sormea ​​vasten. Joillakin muilla puulinnuilla on lyhennetty isovarvas . Siten Confuciusorniksen lyhyt ja kohonnut kynsivarvas osoittaa, että se ei pystynyt liikkumaan aktiivisesti puiden latvossa, koska se käytti jalkojaan tarttumaan oksiin poikittain. Auttamalla itseään sormillaan siipien päällä hän pystyi kuitenkin liikkumaan paksuja oksia pitkin, kuten nykyiset riekot tekevät [5] .

Joidenkin perheenjäsenten (mahdollisesti urosten) hännissä oli pari pitkät hännän höyhenet. Niiden tehtävä ei ole täysin selvä. Tällaisten höyhenten esiintyminen voidaan selittää seksuaalisella dimorfismilla , kun miehillä on outo höyhenpeite , joka suorittaa näyttötoiminnon. On ehdotettu, että nämä linnut käyttivät niin pitkiä höyheniä suojautumiskeinona petoeläimiä vastaan, koska monet nykyajan linnut pudottavat höyhenensä suojellakseen itseään. Epäsuorasti tätä hypoteesia tukee se tosiasia, että alle 10 % Konfutsesornitid-fossiileista sisältää näitä höyheniä, jotka irtosivat joko saalistajan hyökkäyksen seurauksena tai äkillisen kuoleman seurauksena ennen jäänteiden fossilisoitumista [8] .

Jäljentäminen

Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että Konfutsesornithidit eivät haudoi munia kuten nykyaikaiset linnut [9] . Monet muut paraveen edustajat , mukaan lukien Deinonychus sekä pterosaurukset , olivat sikiöitä - kykeni liikkumaan tai lentää heti kuoriutumisen jälkeen [10] [11] [12] , mutta toistaiseksi ei ole löydetty vakuuttavia konfutsesornitdien poikasten jäänteitä vahvistaa tai kumota tämä hypoteesi [9] .

Paleoekologia

Hampaiden puutteen vuoksi konfutsesornitidien uskottiin alun perin olevan kasvinsyöjälintuja. Perheen jäsenten anatomia ei kuitenkaan ole sopeutunut kasvien ruokkimiseen, mikä johtuu ensisijaisesti hauraasta ramfotekasta ja mahalaukun alueelta puuttumisesta. Samanaikaisesti Konfutsesornithidien nokka oli riittävän herkkä osallistuakseen ruoan etsimiseen ja mahdollisen saaliin pitämiseen. Tämän tyyppinen nokka soveltuu hyvin saaliin pyydystämiseen veden pinnalta [5] . Makean veden järvistä paikoista on löydetty suuri määrä fossiileja, mikä epäsuorasti vahvistaa hypoteesin näiden lintujen läheisestä veden ruokinnasta. Kalan jäänteitä löydettiin muun muassa Confuciusorniksen kivettyneestä jäännöksestä [13] .

Confuciusornithidien jäännökset löydettiin puolestaan ​​Sinocalliopteryxin , varhaisessa liitukaudella eläneen Compsognathid-perheen petoeläimen, ruoansulatusjärjestelmästä. Jäännökset kuuluivat useille linnuille, mikä tarkoittaa, että ne saatiin kiinni ja syötiin lyhyessä ajassa [14] .

Konfutsesornitidit olivat ilmeisesti parveilevia lintuja, koska samanaikaisesti haudatut jäännökset löytyvät usein läheltä toisiaan [5] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 Tilaa Confuciusornithiformes Hou, Zhou, Gu et Zhang, 1995 // Venäjän ja naapurimaiden fossiiliset selkärankaiset. Fossiiliset matelijat ja linnut: käsikirja paleontologeille, biologeille ja geologeille / otv. toim. E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov - M.  : GEOS, 2015. - Osa 3. - S. 110-111. - 300 s., 44 s. sis. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
  2. ↑ Hou L., Zhou Z., Gu Y., Zhang H. Kuvaus Confuciusornis sanctusista  (englanniksi)  // Chinese Science Bulletin. - 1995. - Voi. 10 . - s. 61-63 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Chiappe LM, Ji Shu'an, Ji Qiang, Norrell M. Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) anatomia ja systematiikka Koillis-Kiinan myöhäismesozoicista  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1999. - Voi. 242 . - s. 1-89 .
  4. ↑ Confuciusornithidae  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 20. maaliskuuta 2021) .
  5. ↑ 1 2 3 4 Zinoviev A.V. Yritys rekonstruoida confuciusornithidien (Aves, Confuciusornithiformes) elämäntapa  (englanniksi)  // Paleontological Journal. - 2009. - Vol. 43 , nro. 4 . - s. 444-452 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  6. ↑ Martin LD, Zhou Z., Hou L., Feduccia A. Confuciusornis sanctus Verrattuna Archeopteryx lithographicaan   // Naturwissenschaften . - 1998. - Voi. 85 , no. 5 . - s. 286-289 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  7. ↑ Wang X., Nudds RL, Dyke GJ Varhaisten lintujen ensisijaiset höyhenten pituudet suhteessa lintujen siipien muodon kehitykseen  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2011. - Voi. 24 . - s. 1226-1231 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02253.x .
  8. ↑ Peters WS, Peters DS Mesozoisen linnun Confuciusornis sanctus  elämänhistoria, seksuaalinen dimorfismi ja "koristehöyhenet" (englanniksi)  // Biology Letters. - 2009. - Vol. 5 , ei. 6 . - s. 817-820 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 .
  9. ↑ 1 2 Deeming DC, Mayr G. Pelvis-morfologia viittaa siihen, että varhaiset mesozoiset linnut olivat liian raskaita kontaktiin haudottaessa munia  //  Journal of Evolutionary Biology : painossa. - 2018. - doi : 10.1111/jeb.13256 .
  10. ↑ Fernández Mariela S., et ai. Suuri määrä lintujen munia Patagonian (Argentiina) myöhäisliitukaudelta paljastaa uuden pesimisstrategian mesozoisissa lintuissa  // PLoS ONE  . - 2013. - Vol. 8 , ei. 4 . — P.e61030 . - doi : 10.1371/journal.pone.0061030 .
  11. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologiset muunnelmat Deinonychus antirrhopuksen (Theropoda, Dromaeosauridae  ) ontogeniassa  // PLoS ONE. - 2015. - Vol. 10 , ei. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  12. ↑ Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. Huomautus pterosaurusten  pesimäkäyttäytymisestä //  Historical Biology. - 2007. - Voi. 19 , ei. 4 . - s. 273-277 . - doi : 10.1080/08912960701189800 .
  13. ↑ Dalsätt J., Zhou Z., Zhang F., Ericson PGP Ruokajäännökset Confuciusornis sanctusissa viittaavat kalaruokavalioon   // Naturwissenschaften . - 2006. - Voi. 93 , ei. 9 . - s. 444 . — ISSN 0028-1042 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  14. ↑ Xing Lida, Bell Phil R., W. Scott Persons IV, et ai. Kahden suuren varhaisen liitukauden kompsognatidin (Dinosauria: Theropoda) vatsan sisältö osoittaa ruokkivan konfutsesornitideja ja dromaeosaurideja  //  PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , ei. 8 . — P.e44012 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0044012 .