Opaalit

opaalit

Protoopalina pingi
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitAarre:SarSuperosasto:StramenopiliAarre:BigyraSuperluokka:OpalinataLuokka:opaalit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Opalinea Wenyon , 1926

Opaliinit [1] ( lat.  Opalinea )  ovat luokka [2] eukaryoottisia yksisoluisia organismeja , joissa on suuria soluja , monia siimoja ja 2 - useita satoja tumia . Sisältää 4 sukua : Opalina , Cepedea , Protoopalina , Zelleriella ja Protozelleriella . Opaliinit elävät yksinomaan sammakkoeläinten ja joidenkin muiden eläinten suolistossa [3] .

Rakennus

Opaliinit ovat erittäin suuria (joskus jopa 3 mm :n pituisia ) yksisoluisia organismeja, joissa on 2 - useita satoja ytimiä ja jotka on peitetty tuhansilla lyhyillä värekarvoja muistuttavilla siimoilla . Siimat on järjestetty pitkittäisiin riveihin (kinetteihin), ja niiden lyöntikuvio on samanlainen kuin värekarvojen lyöntikuvio . Kinettien välissä solupinta näyttää mikrotubuleilla vahvistetuilta harjuilta . Pituussuuntaisten mikrotubulusrivien välissä on lukuisia vesikkelejä . Kun heijastunut valo kulkee näiden harjanteiden läpi, tapahtuu valohäiriöitä , mikä johtaa kauniiseen opalesenssiin , josta tämä alkueläinryhmä sai nimensä. Opaliineilla ei ole erityisiä mukautuksia ruoan nielemiseen, ja ravinteet imeytyvät koko solun pintaan pinosytoosin avulla . Tuloksena olevat vesikkelit sulautuvat toisiinsa solun keskellä muodostaen suuria ruoansulatusvakuoleja , joiden halkaisija on jopa 4 µm . Litteisiä eksosyyttisiä vesikkelejä on kuvattu. Mitokondrioiden kristallit ovat putkimaisia , ja lipidipisarat sijaitsevat usein lähellä mitokondrioita [4] [1] .

Opaliinisuvut eroavat kahdesta ominaisuudesta: solun muoto (sylinterimäinen tai litteä) ja ytimien lukumäärä (2 tai monta). Opalina (litistetyt solut) ja Cepedea (sylinterimäiset solut) sisältävät monia ytimiä, kun taas litistetyssä Zelleriellassa ja sylinterimäisessä Protoopalinassa on  kaksi ydintä. Protozelleriella -suku kuvattiin viimeksi (vuonna 1991) ja se on samanlainen kuin Zelleriella (erityisesti siinä on myös 2 ydintä), mutta sen edustajilla on hyaliinireuna, jossa ei ole lippuja. Kaksiytimisissä opaaleissa on huomattavasti suuremmat ytimet kuin moniytimisissä opaaleissa [3] .

Opaliinisolut jakautuvat suljetulla mitoosilla , jossa tuman vaippa ei tuhoudu ja fissiokara muodostuu ytimen sisään. Jakamisen aikana jakotaso kulkee kinettien välillä ja jakaa solun kahteen yhtä suureen osaan. Zelleriellassa sytokineesi edeltää karyokineesia , ja ensin muodostuu yksiytimiä tytärsoluja, joiden tumat jakautuvat sitten kahteen osaan. Moniytimisessä opaliinissa ytimet jakautuvat asynkronisesti [5] [6] .

Elinkaari

Opaliinien elinkaari on melko monimutkainen. Moniytimiä trofonteja löytyy aikuisista sammakoista ympäri vuoden, mutta parittelukauden aikana opaalien määrä kasvaa jyrkästi aktiivisen solunjakautumisen seurauksena ilman myöhempää kasvua (palintomia). Uskotaan, että isäntähormonit stimuloivat opaliinin aktiivista jakautumista. Tuloksena olevilla pienillä yksilöillä (vähäydintäiset trofontit) on vain muutamia ytimiä ja kineettifragmentteja. Lisäksi matalatumaiset trofontit syntyvät, ja kystat tulevat ulkoiseen ympäristöön ulosteen mukana. Kystat ovat pallomaisia ​​ja niiden halkaisija on 20-45 mikronia; kystojen sisällä on 4-8 ydintä. Kystat säilyvät elinkelpoisina makeassa vedessä useita viikkoja. Kun nuijapäiset nielevät kystat, niistä nousee liikkuvia, vähän ytimiä sisältäviä trofonteja. Suolistossa ne jakautuvat useita kertoja, mukaan lukien meioosin kautta kapeiden mikrogamettien ja suurten makrogameettien muodostuessa. Mikrogameteilla on kapea "häntä", jossa ei ole värejä ja joka näyttää olevan tahmea. Mikrogameetit uivat makrogameettien luo "häntänsä" eteenpäin ja kiinnittyvät sen avulla makrogameetteihin. Sukusolut sulautuvat yhteen muodostaen diploidisen tsygootin , joka muodostuu ja vapautuu ympäristöön ulosteen mukana. Jos se joutuu uudelleen nuijapäiseen, sukusolut muodostuvat uudelleen, ja jos se joutuu aikuiseen sammakoon tai viimeisen ennen muodonmuutosta edeltävän vaiheen nuijapäiseen, muodostuu suuria moniytimiä trofonteja matalan- ydintrofontit [7] [8] .

Jakelu ja ekologia

Kaikki opaalit ovat poikilotermisten selkärankaisten endobiontteja  – yleensä sammakoita, harvoin vesikoneita , kaloja ja matelijoita [6] . Matelijoiden uskotaan saavan opaalitartunnan syömällä tartunnan saaneita sammakoita. Opaliinit elävät takasuolessa ja ruokkivat ei- patogeenisiä kommensaaleja . Opaliinit eivät näytä aiheuttavan mitään haittaa isäntilleen. Opaliinia löytyy kaikilta mantereilta, mutta ne ovat monimuotoisimpia trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla , jonne niiden isäntien pääasiallinen monimuotoisuus on keskittynyt. Zelleriellaa ei esiinny palearktisella alueella , Opalina ja Cepedea ovat erittäin harvinaisia ​​Australiassa ja Protozelleriella vain Afrikassa . Opaliinien laboratorioviljelmiä ei vielä ole, mutta joskus Protoopalina-suvun opaalit asettuvat malliesineen - laboratoriossa kasvatettavan  sammakon Xenopus laevis -suoliin. Isäntäorganismista eristetyt opaliinit voivat elää laboratoriossa useita viikkoja [9] . Joskus Entamoeba -suvun ameba elää opaalien sisällä . Jotkut muut sammakkoloiset ruokkivat opaalia, esimerkiksi Trematode Diplodiscus temperatus tuhoaa opaalin aikuisten sammakoiden suolistossa [10] .

Opiskeluhistoria

Ensimmäistä kertaa opaliini ilmeisesti näki Leeuwenhoek vuonna 1683, kun hän tutki sammakon ulosteita ja löysi niistä monia liikkuvia Cepedea dimidiata -soluja . Purkinje ja Valentin eristivät Opalina -suvun vuonna 1835. 1800-luvulla monet tiedemiehet tutkivat opaaleja, erityisesti Zeller, joka julkaisi opaalia koskevan työnsä vuonna 1877. 1900-luvun ensimmäisellä puoliskolla Metcalf oli aktiivisesti mukana opaalin valmistuksessa. Hän erotti 3 opaalien sukua ja oletti, että opaalit ja ripset ovat läheistä sukua [11] .

Opaliinien suhteet muihin protisteihin ovat pitkään olleet mysteeri. Koska se muistutti pinnallisesti ripsiä, 1800-luvun tiedemiehet sijoittivat opaliinin tähän ryhmään. Vuonna 1918 ehdotettiin opaliinin erottamista itsenäiseksi Protociliatan alatyypiksi värjäyksissä , joka vastusti "oikeita" ripsiä. Jotkut tutkijat pitivät opaliinia välilinkkinä siimaeläinten ja ripsien välillä. Kahden tai useamman ytimen läsnäoloa, kineettien läsnäoloa ja opaliineille luontaista seksuaalista prosessia on pitkään pidetty piirteinä, joita ripsien hypoteettisella esi-isällä on [12] . 1900-luvun puolivälissä ilmestyi teoksia, jotka väittivät, että opaalit olivat lähimpänä siipiä, eivät ripsiä [11] .

Tilanne muuttui dramaattisesti opaalisolujen tutkimisen jälkeen elektronimikroskopialla . Kävi ilmi, että suvujen Proteromonas ja Karotomorpha protistit ovat lähimpänä opaliinia, jotka yhdessä opaliinien kanssa ehdotettiin yhdistettäväksi uudeksi Slopalinida -lajiksi, joka on eräiltä rakenteellisilta ominaisuuksiltaan hyvin lähellä stramenopileita . Ensimmäinen fylogeneettinen analyysi vahvisti myös opaliinin sisällyttämisen stramenopileihin. Kävi myös ilmi, että Blastocystis [12] -suvun protistit ovat hyvin lähellä Slopalinidaa .

Evoluutio ja systematiikka

Opaliinien ja sammakoiden välinen läheinen suhde on todiste siitä, että pääasiallinen opaalien säteily tapahtui mesozoic -kaudella . Kaksitumaisia ​​muotoja pidetään primitiivisempinä, ja moniytimiset opaalit ryhmitellään joskus yhteen monofyleettiseksi ryhmäksi . Kaksiytimien opaliinien väliset suhteet ovat epäselviä, mutta oletetaan, että Protozelleriella on primitiivisin opaliini [12] .

Kesäkuusta 2018 alkaen Opalinidae-heimo on jaettu monotyyppiseen lahkoon Opalinida ja luokkaan Opalinea (opaliinit), jälkimmäinen sisältyy superluokkaan Opalinata, joka sisältää myös luokat Blastocystea ja Proteromonadea . Opalinata-superluokka itsessään sisältyy tyypin Bigyra alatyyppiin Opalozoa stramenopilien ryhmästä [13] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Houseman et al., 2010 , s. 97.
  2. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. kesäkuuta ( nide 10 , nro 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  3. ↑ 1 2 Protistien käsikirja, 2017 , s. 93.
  4. ↑ Protistien käsikirja, 2017 , s. 99-101.
  5. ↑ Protistien käsikirja, 2017 , s. 102.
  6. ↑ 1 2 Houseman et al., 2010 , s. 99.
  7. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 99-100.
  8. ↑ Protistien käsikirja, 2017 , s. 103-104.
  9. ↑ Protistien käsikirja, 2017 , s. 108.
  10. ↑ Protistien käsikirja, 2017 , s. 95-96, 98-99.
  11. ↑ 1 2 Protistien käsikirja, 2017 , s. 97.
  12. ↑ 1 2 3 Protistien käsikirja, 2017 , s. 108-110.
  13. ↑ Superclass Opalinata  (eng.) Maailman merilajien rekisterissä ( World Register of Marine Species ) 15.7.2018 .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia