Paratasapainot

Paratasapainot

Holotype Microraptor gui
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:tetanuuritAarre:CoelurosaurustInfrasquad:ManiraptoritAarre:Paratasapainot
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Paraves Sereno, 1997

Paraves [1] ( lat. Paraves ) on laajalle levinnyt theropod - dinosaurusten ryhmä , joka syntyi myöhäisjurakaudella . Kuolleiden sukupuuttoon kuolleiden ryhmien: dromaeosauridit , troodontidit , anchiornithidit ja scansoriopterygidit , kladiin kuuluu myös lintuja , joiden joukossa on yli 9 tuhatta elävää lintulajia [2] . Paraves-kladin primitiiviset jäsenet tunnetaan hyvin sirpinmuotoisista kynsistä kohonneessa toisessa varpaassa, joka joissakin lajeissa nousi maasta kävellessä.

Kuvaus

Kuten kaikki theropodit, paravit olivat kaksijalkaisia ​​eläimiä [ 3] .

Kladin primitiivisten jäsenten hampaat olivat kaarevia ja sahalaitaisia, mutta eivät terämäisiä, lukuun ottamatta joitakin erikoistuneita lajeja, kuten Dromaeosaurus albertensis . Dromaeosauridien ja troodontidien hampaiden etureunan hammastukset olivat hyvin pieniä ja herkkiä, kun taas takareunassa oli erittäin suuret ja toistuvat hammastukset [4] .

Useimpien varhaisten Paraves-ryhmien jäsenet olivat lihansyöjiä, vaikka joitain pieniä lajeja (etenkin troodontidien ja varhaisten lintujen joukossa) pidetään kaikkiruokaisina, ja on ehdotettu, että kaikkiruoka on perinnöllinen sairaus tälle ryhmälle, ja joissakin erikoistuneissa lajeissa kehittyy tiukkaa lihansyöntiä. sukulinjat [4] [5] . Fossiiliset todisteet viittaavat myös siihen, että höyhenpeitteiset eturaajat ja takaraajat olivat perinnöllinen ominaisuus, joka esiintyi alun perin coelurosaurusissa , vaikka tämä ominaisuus katosi myöhemmin edistyneiltä linnuilta [6] .

Wings

Paravesilla on yleensä pitkät, höyhenpeitteiset eturaajat, jotka ovat pienentyneet monissa ei-lentävissä lajeissa ja joissakin sukupuuttoon kuolleissa suvuissa, jotka ovat hallitseneet lennon. Varhaisissa muodoissa siivet kantoivat yleensä kolme suurta, taipuisaa, kynsistä sormea ​​[4] . Edistyneissä muodoissa sormien luut ovat sulautuneet yhteen ja kynnet ovat pienentyneet tai kadonneet. Ranne muuttui yhä epäsymmetrisemmäksi, mikä voidaan jäljittää alkukantaisiin coelurosauruksiin, mikä mahdollisti eturaajojen pidentämisen ja höyhenten kehittymisen, mikä mahdollisti lennon [7] .

Monilla ryhmän varhaisilla jäsenillä oli hyvin kehittyneet siivet ja pitkät takaraajojen höyhenet, jotka joissakin tapauksissa muodostivat toisen kantosiipisarjan. Tällaisten lajien edustajia, joista tunnetuin on Microraptor gui , kutsutaan usein "nelisiipisiksi dinosauruksiksi" [8] [9] . Huolimatta ehdotuksista, joiden mukaan pitkät jalkojen höyhenet olisivat vaikeuttaneet maanpäällistä elämää ja että paravit olisivat eläneet puissa, ei ole todisteita siitä, että nämä eläimet kykenivät kiipeämään puihin. Tätä ilmeistä paradoksia käsiteltiin myöhemmissä tutkimuksissa, jotka tekivät selväksi, että ryhmän varhaiset jäsenet, kuten Microraptor, pystyivät lentää maasta puuhun kiipeämättä runkoa ylös. Erityisesti Microraptor näyttää myös olevan esimerkki lentävästä olennosta, joka kehittyi Paraves-ryhmän linnuista riippumatta [10] .

Jalat ja sirppikynnet

Useimmilla teropodilla oli kolme varvasta kosketuksissa maahan kävellessään, mutta fossiiliset jalanjäljet ​​vahvistavat, että monet tyviparavet, mukaan lukien troodontidit, dromaeosauridit ja jotkut varhaiset linnut, pitivät toista varvasta maanpinnan yläpuolella kohotetussa asennossa, vain sormilla 3 ja 4. kantaa eläimen painon. Tätä jalan rakennetta kutsutaan toiminnalliseksi didaktylyksi [11] . Suurennetussa toisessa varpaassa oli epätavallisen suuri, kaareva, sirpin muotoinen kynsi (pidetty maassa tai nostettu kävellessä). Suurissa saalistuseläimissä eudromaeosauruksissa tämän kynnen muoto oli litistynyt molemmilta puolilta. Varhaislajeissa ensimmäinen varvas ( lat.  hallux ) oli yleensä pieni ja kaareva sisäänpäin kohti kehon keskustaa, ja se muuttui täysin vain erikoistuneemmilla linnuilla [4] . Yhdessä lajissa, Balaur bondocissa , ensimmäinen varvas oli erittäin muuntunut ja yhdensuuntainen toisen kanssa. Sekä ensimmäinen että toinen varvas molemmissa Balaurin jaloissa olivat sisään vedettyinä ja niissä oli pitkänomaiset sirpin muotoiset kynnet [12] .

Vaikka jalkojen tyypillinen kynsi ja siihen liittyvät muutokset jalan anatomiassa, kuten Eudromaeosaurusten lyhentynyt metatarsus , on tunnettu 1900-luvun puolivälistä lähtien, sen tarkoituksesta on esitetty erilaisia ​​oletuksia. Alun perin kynsiä pidettiin työkaluna suuren uhrin tuhoamiseen. Tässä tapauksessa jalan lyhennetty yläosa toimisi voimakkaiden jänteiden kiinnityspisteenä . Myöhemmät kynnen muodon tutkimukset osoittivat kuitenkin, että sen alapuoli oli hieman kaareva eikä se ollut tehokas leikkaustyökalu. Sen sijaan kynsi toimi enemmän kuin koukku. Vuonna 2006 Philip Manning ym. ehdottivat, että paravesien kynnet muistuttivat kiipeäviä kissoja ja niitä käytettiin kiipeilyyn, ja suurilla ryhmän jäsenillä kiipeämään erittäin suuren saaliin kylille [13] .

Denver Fowler ja kollegat tekivät vuonna 2011 laajemman tutkimuksen sirppikynsien toiminnasta, ja siinä todettiin, että Manningin ym. päätelmät olivat oikeita: kynsi ei voinut olla tehokas ase. Fowler ja kollegat vertasivat työssään eri primitiivisten lajien jalkojen kynsiä ja yleistä anatomiaa nykyaikaisiin lintuihin valaistakseen niiden todellista toimintaa. Fowlerin työ osoitti, että monilla nykyaikaisilla petolinnuilla on myös suurentuneet toisen varpaan kynnet. Linnut tarttuvat kynsillään saalistaan, joka on pienempi tai samankokoinen kuin itse saalista, kun taas linnut nojaavat saalista koko painollaan kiinnittääkseen sen maahan. Fowler ja kollegat päättelivät, että tämä käyttäytyminen on sopusoinnussa kehittyneiden dromaeosauridien, kuten Deinonychuksen, anatomian kanssa, joilla oli hieman vastakkaisia ​​ensimmäisiä varpaita ja vahvoja jänteitä varpaissa ja jaloissa. On myös todennäköistä, että edistyneet dromaeosauridit lävistivät ja tarttuivat saalista kiinnittämällä sen maahan ja räpyttelemällä siipiään vakauttaakseen itsensä. Muita merkkejä tästä käytöksestä ovat hampaat, joissa oli sahanhampaan lovi vain takareunassa (mikä on hyödyllistä lihan vetämiseen ylös sen leikkaamisen sijaan) ja suuret kynnet siivissä (jotka auttoivat tarttumaan saalista tiukemmin ja ympäröivät sitä siipien fani) [4] .

Primitiivisemmillä dromaeosaurideilla ja troodontideilla jalat olivat vähemmän erikoistuneet, eivätkä kynnet olleet yhtä suuria ja kaarevia. Lisäksi varpaan nivelet mahdollistivat laajemman liikeradan kuin yksinkertaiset ylös ja alas liikkeet edistyneillä dromaeosaurideilla. Näyttää siltä, ​​​​että nämä lajit ovat erikoistuneet pieniin saaliisiin, jotka voidaan kiinnittää vain sisäsormilla, mikä ei vaatinut paljon jalkojen voimaa tai kestävyyttä [4] .

Vartalon koon kaksijakoisuus

Äärimmäisimpiä esimerkkejä miniatyrisoinnista ja neoteniasta on löydetty Paraves-kladin jäseniltä [14] . Paraveen esi-isät alkoivat pienentyä jurakauden alkupuolella, noin 200 miljoonaa vuotta sitten, ja fossiiliset todisteet osoittavat, että theropod-sukulinja kehitti uusia sopeutumisia 4 kertaa nopeammin kuin muut dinosaurusryhmät [15] [16] ja pieneni 160 kertaa. nopeammin kuin muut dinosauruslinjat kasvoivat [17] [18] . Turner ja hänen tiiminsä vuonna 2007 ehdottivat, että äärimmäinen miniatyrisoitumisaste oli peräisin kladista, jonka yhteisen esi-isän arvioitiin olleen noin 65 senttimetriä pitkä ja painoi 600-700 grammaa. Eumaniraptoreissa – sekä dromaeosaurideissa että troodontideissa – tapahtui neljä erillistä gigantismitapahtumaa, kun taas lintuklaadin monien muotojen ruumiinmassa jatkoi laskuaan. Fossiilit osoittavat, että kaikki tähän mennessä löydetyt varhaisuudet alkoivat kehittyä pieninä lajeina, kun taas dromaeosauridit ja troodontidit kasvoivat vähitellen koko liitukaudella [19] .

Systematiikka

Kladogrammi, joka perustuu W. Lefevren et al.:n, 2017, fylogeneettisen analyysin tuloksiin [20]

Paul Sereno otti Paraves-kladin taksonomiaan vuonna 1997. Nimi on johdettu kreikasta. par (a) - lähellä , vieressä ja lat.  aves , (pl. avis ) - lintu [21] . Vuonna 1998 Paul Sereno määritteli ryhmän solmuryhmäksi, joka sisältää kaikki maniraptorit , jotka ovat lähempänä Neornithes- ryhmää (johon kuuluvat kaikki olemassa olevat linnut) kuin Oviraptoria [22] .

Vuonna 1997 K. Padian, R. Hutchinson ja T. Holtz ottivat taksonomiaan käyttöön solmukladin Eumaniraptora ("todelliset maniraptorit"). He havaitsivat, että uusi klade sisältää vain lintuja ja deinonykosauruksia. Yleensä Paraves ja Eumaniraptora pidetään synonyymeinä, vaikka useat viimeaikaiset tutkimukset osoittavat, että ryhmät ovat samanlaisia, mutta eivät sisällöltään identtisiä. Agnolin ja Novas vuonna 2011 ennallistivat Scansoriopterygidin ja Alvarezsauridin paraves-kladin jäseniksi, jotka eivät olleet Eumaniraptors [23] , ja Turner, Makowitzky ja Norrell vuonna 2012 palauttivat Epidexipteryxin ainoana tunnettuna ei-eumaniraptorin [2] jäsenenä . Lähes identtinen määritelmä Averaptora- kladille , jonka he esittelivät: Agnolin ja Novas käyttivät vuoden 2013 tieteellisessä tutkimuksessaan [24] "ryhmää teropodeja, jotka sisältävät kaikki taksonit, jotka ovat lähempänä paraveja kuin dromaeosaurusta " .

1960-luvulta lähtien dromaeosauridit ja troodontidit on usein ryhmitelty Deinonychosaur-kladiin, mikä perustui alun perin sisään vedettävän toisen varpaan läsnäoloon, jossa on sirpin muotoinen kynsi. Nyt tiedetään, että joillakin lintuilla on myös samanlainen kynsi. Nimen Deinonychosauria loivat Ned Colbert ja Dale Russell vuonna 1969; Vuonna 1986 Jacques Gauthier määritteli kladen "kaikiksi teropodiksi, jotka liittyvät läheisemmin dromaeosaurideihin kuin lintuihin". Useat viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin kyseenalaistaneet hypoteesin dromaeosauridien ja troodontidien välisestä läheisestä suhteesta. Sen sijaan troodontit näyttivät olevan läheisempi sukua lintuille kuin dromaeosauruksille [25] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 vuotta herruutta maan päällä / tieteellinen. toim. Aleksanteri Averjanov . — M. : Alpina tietokirjallisuus , 2019. — S. 9. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA Katsaus Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2012. - Vol. 371 , no. 1 . - doi : 10.1206/748.1 .
  3. ↑ Mayr G. Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance (1 painos). - 2016. - S. Ch. 2. - ISBN 978-1119020769 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE The Predatory Ecology of Deinonychus  and the Origin of Flapping in Birds // PLoS ONE  . - 2011. - Voi. 6 , ei. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . — PMID 22194962 .
  5. ↑ Zanno LE, Makovicky PJ Kasvinsyöjien ekomorfologia ja erikoistumismallit theropodin evoluutiossa  //  Proc Natl Acad Sci USA. - 2011. - Voi. 108 , no. 1 . - s. 232-237 . - doi : 10.1073/pnas.1011924108 . — PMID 21173263 .
  6. ↑ William Gearty. 125 miljoonaa vuotta vanhat kaksitasoiset: Uudet todisteet viittaavat siihen, että vanhimmilla lintulajilla oli höyheniä takaraajoissaan . Yale Scientific (29. toukokuuta 2013). Haettu 23. syyskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 22. tammikuuta 2022.
  7. ↑ C. Sullivan, D. W. Hone, X. Xu, F. Zhang. Rannekkeen epäsymmetria ja siipien taittamisen kehitys maniraptoran theropod -dinosauruksissa  (englanniksi)  // Proceeding of the Royal Society B. - 2010. - ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.2281 .
  8. ↑ Zhuravlev A. Yu . Artiodaktyylivalaat, nelisiipiset dinosaurukset, juoksevat matot... - M .  : Lomonosov, 2015. - 288 s. - (SÄDE). — ISBN 978-5-91678-260-8 .
  9. ↑ Xing X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Nelisiipiset dinosaurukset Kiinasta   // Luonto . - 2003. - Voi. 421 , no. 6921 . - s. 335-340 . - doi : 10.1038/luonto01342 . — PMID 12540892 .
  10. ↑ Dececchi TA, Larsson HCE, Habib MB Siivet ennen lintua: arvio räpyttelyyn perustuvista liikkumishypoteesista lintujen   esihistoriassa // PeerJ . - 2016. - Vol. 4 . -P.e2159 . _ - doi : 10.7717/peerj.2159 .
  11. ↑ Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, PJ; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, JD; Liu, M. Varhaisen liitukauden deinonychosaurusten polkujen käyttäytymiseen ja eläimistöön Kiinasta   // Naturwissenschaften . - 2007. - Voi. 95 , ei. 3 . - s. 185-191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . — PMID 17952398 .
  12. ↑ Csiki Z., Vremir M., Brusatte SL, Norell MA Poikkeava saarilla asuva theropodidinosaurus Romanian myöhäisliituajalta  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2010. - Vol. 107 , nro. 35 . - P. 15357-15361 . - doi : 10.1073/pnas.1006970107 . — PMID 20805514 .
  13. ↑ Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos, RA Dinosaurusten tappajakynnet vai kiipeilykrampit?  (englanniksi)  // Biology Letters. - 2006. - Voi. 2 , ei. 1 . - s. 110-112 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
  14. ↑ Bhart-Anjan S. Bhullar, Jesús Marugán-Lobón, Fernando Racimo, Gabe S. Bever, Timothy B. Rowe, Mark A. Norell, Arhat Abzhanov. Linnuilla on pedomorfisia dinosauruskalloja   // Luonto . - 2012. - Vol. 487 , no. 7406 . - s. 223-226 . - doi : 10.1038/luonto11146 . — PMID 22722850 .
  15. ↑ Michael SY Lee, Andrea Cau, Darren Naish, Gareth J. Dyke. Jatkuva miniatyrisointi ja anatominen innovaatio lintujen dinosauriaisissa esivanhemmissa  (englanniksi)  // Tiede . - 2014. - 1. elokuuta ( nide 345 , nro 6196 ). - s. 562-566 . - doi : 10.1126/tiede.1252243 .
  16. ↑ Dinosaurukset "kutistuivat" säännöllisesti  linnuiksi . geologyin.com . GeologyIn. Haettu 23. syyskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2018.
  17. ↑ Mark N. Puttick, Gavin H. Thomas, Michael J. Benton. Suuri evoluutionopeus edelsi lintujen alkuperää  (englanniksi)  // Evoluutio. - 2014. - Vol. 68 , no. 5 . - s. 1497-1510 . - doi : 10.1111/evo.12363 .
  18. ↑ Emily Singer. Kuinka dinosaurukset kutistuivat ja niistä tuli  lintuja . Scientific American (12. kesäkuuta 2012). Haettu 23. syyskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2018.
  19. ↑ Turner AH, Pol D., Clarke JA, Erickson GM, Norell M. Basal dromaeosaurid ja koon kehitys ennen lintujen lentoa   // Tiede . - 2007. - Voi. 317 , nro. 5843 . - s. 1378-1381 . - doi : 10.1126/tiede.1144066 .
  20. ↑ Lefèvre, U., Cau, A., Cincotta, A., Hu, D., Chinsamy, A., Escuillié, F., Godefroit, P. Uusi jurakauden theropod Kiinasta dokumentoi siirtymävaiheen höyhenten makrorakenteessa  (englanniksi)  // Luonnontieteet. - 2017. - Vol. 104 , no. 74 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y .
  21. ↑ Sereno P. Dinosaurusten alkuperä ja evoluutio  //  Annual Review of Earth & Planetary Sciences. - 1997. - Voi. 25 . - s. 435-489 .
  22. ↑ Sereno P. Fylogeneettisten määritelmien perustelut dinosaurian korkeamman tason taksonomiaan  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie : Abhandlungen. - 1998. - Voi. 210 . - s. 41-83 .
  23. ↑ Agnolín FL, Novas FE Unenlagiid theropods: ovatko ne Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora) jäseniä? (englanniksi)  // Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2011. - Voi. 83 , no. 1 . - s. 117-162 . - doi : 10.1590/S0001-37652011000100008 .
  24. ↑ Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. [libgen.io/book/index.php?md5=FDE8E3D9607A80AF0C9BE884A75EC239 Lintujen esi-isät. Katsaus teropodien Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis ja Scansoriopterygidae fylogeneettisiin suhteisiin]. - Springer Alankomaat, 2013. - 96 s. - (Springer Briefs in Earth System Sciences). - ISBN 978-94-007-5636-6 .
  25. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. Jurassic avialan dinosaurus Kiinasta ratkaisee  lintujen varhaisen fylogeneettisen historian  // Nature . - 2013. - Vol. 498 , no. 7454 . - s. 359-362 . - doi : 10.1038/luonto12168 .