Fisherin periaate

Fisherin periaate  on evoluutiomalli , joka selittää, miksi elävien organismien lajien sukupuolisuhde, noin 1:1, on vallitseva luonnossa; jossa geenit, jotka tuottavat enemmän molempia sukupuolia olevia yksilöitä, ovat kohdakkain populaatiossa, koska kumpikin sukupuoli toimittaa tarkalleen puolet kaikkien tulevien sukupolvien geeneistä.

Ronald Fisher selitti teorian perusteellisesti vuoden 1930 kirjassa The Genetic Theory of Natural Selection (mutta virheellisesti katsottiin Fisherin alkuperäiseksi ideaksi [1] ). Kuitenkin A. W. F. Edwards ( eng.  Anthony William Fairbank Edwards ) huomautti, että tämä on "luultavasti tunnetuin periaate evoluutiobiologiassa" [1] . Erityisesti Fisher muotoili teoriansa vanhempien kustannuksista ., ja ennusti, että vanhemmuuden kustannusten tulisi olla molemmille sukupuolille samat. Sukupuolisuhdetta, joka on lähellä suhdetta 1:1, kutsutaan "Fischer-tasapainoksi", ja ne sukupuolisuhteet, jotka poikkeavat tästä suhteesta (1:1), ovat "ei-Fischer-suhteita" tai "poikkeuksellisia" suhteita, koska ne rikkovat olettamuksia. tehty Fisherin ehdottamalla mallilla. [2]

Perusselitys

William Hamilton antoi seuraavan perustavanlaatuisen selityksen vuoden 1967 teoksessaan The Extraordinary Sex Ratio [2] : Oletetaan, että lähtöehtona on, että vanhempainkustannukset jälkeläisten tuottamisesta vanhemmuuden loppuun asti ovat samat sekä miehillä että naisilla:

  1. Olkoon enemmän miehiä kuin naisia.
  2. Naaraasta kilpailee lähisukulaiset urokset ( englanniksi  local mate competition, LMC ), joista osa jättää jälkeläisiä enemmän kuin veljensä, koska yksi uros riittää jokaiselle naaraalle hedelmöittymiseen.
  3. Kilpaileminen naisista siirtää sukupuolten suhdetta naisten dominanssiin. Siksi yksilöt, joissa urosten lisääntyminen on geneettisesti vallitsevaa, jättävät pitkällä aikavälillä keskimäärin paljon vähemmän jälkeläisiä kuin yksilöt, jotka tuottavat naaraita.
  4. Naaraiden lisääntymiseen liittyvät edut muuttavat sukupuolten välisen tasapainon suhteeseen 1:1.
  5. Yllä oleva päättely pätee myös päinvastaisessa tapauksessa - naisten vallitsevana. Siksi 1:1 on optimaalinen tasapainosuhde. Nykyaikaisin termein suhde 1:1 on evolutionaarisesti vakaa strategia ( ESS ) [3] . 

Vanhempainkulut

Fisher itse myönsi, että hänen periaatteensa pätee vain, jos uros- ja naarasyksilöiden lisääntymisessä noudatetaan likimääräistä vanhempainkustannusten (energiakustannusten) yhtäläisyyttä. Jos urosten lisääntyminen on "kallimpaa" kuin sama määrä naaraita, niin evoluutionaalisesti mitattu sukupuolisuhde on vinoutunut naarasdominanssiin ja päinvastoin. Samaan aikaan "kalliita" uroksia tuottavat yksilöt jättävät lopulta jälkeläisiä, joilla on suurempi lisääntymisarvo, ja niistä tulee suuremman osan tulevista sukupolvista esivanhempia kuin "halpoja" naaraita tuottavat yksilöt. Tämä puolestaan ​​edistää luonnonvalintaa , joka lisää niiden yksilöiden jälkeläisiä, jotka voivat vähentää vanhempainkustannuksiaan urosjälkeläisten lisääntymisessä/kasvatuksessa. Tämä johtaa siis heidän sukupuolisuhteensa lisääntymiseen väestössä, kunnes miesten vanhempainkustannukset ovat yhtä suuret kuin naisten vanhempainkustannukset [1] .

Esimerkkejä

Fisherin periaatteen juuret ovat taajuusriippuvaisen valinnan käsitteessä , vaikka se ei sinänsä riipu valinnan taajuudesta. Esimerkiksi Fisherin periaate selittää, kuinka luonnollinen valinta voi vaikuttaa geeneihin , jotka vaikuttavat henkilön lastenlasten määrään vaikuttamatta lasten määrään.

Fisher ennusti, että vanhemmat jakavat voimavaransa tasaisesti kaikkien lastensa kesken sukupuolesta riippumatta, koska kumpikin sukupuoli toimittaa tasan puolet kaikkien tulevien sukupolvien geeneistä. Tämän seurauksena ne geenit, jotka saavat vanhemmat "investoimaan" epätasaisesti lastensa sukupuolen mukaan, yleensä karsitaan pois luonnonvalinnasta. Fisher tiesi, että poikia syntyy enemmän kuin tyttöjä, kun taas pojat kuolevat todennäköisemmin vauvaiässä. Tämän seurauksena poikien vanhemmuuden kustannukset ovat hänen mukaansa yleensä alhaisemmat, koska osa heistä saattaa kuolla ennen vanhempainhoidon päättymistä, ja seurauksena on suurempi miesten vauvojen osuus, joka tasoittaa vanhempien panostuksia kummankin sukupuolen osalta.

Ranskalaiset ja portugalilaiset biologit testasivat Fisherin periaatetta hämähäkkipunkilla ( Tetranychus urticae ); näiden kokeiden tulokset, jotka osoittautuivat positiivisiksi, julkaistiin Science -lehdessä .

Fisherin periaate on myös evoluutiopeliteorian edeltäjä . Robert MacArthur (1965) ehdotti ensin peliteorian kielen soveltamista sukupuolisuhteisiin , [4] ja myöhemmin Hamilton (1967) omaksui tämän, joka kutsui tasapainopistettä " lyömättömäksi strategiaksi " [ 2 ] .  Hamiltonin "voittamatonta strategiaa" jalostivat John Maynard-Smith ja George Robert Price (1973) käsityksessään evoluutionaalisesti vakaasta strategiasta , jota ei voida kaapata mutaatiostrategialla [3] .  

Fisherin vanhempainkulujen käsite (nykyään Parental Contribution ), jonka on kehittänyt muun muassa Robert Trivers , on nyt tärkeä käsite ekologiassa .

Tekijyys

Edwardsin [1] [5] historiallinen tutkimus on osoittanut, että periaate on virheellisesti liitetty Fisherille (mutta hänen nimensä on jo tullut yleiseen käyttöön, eikä tämä kanta todennäköisesti muutu). Charles Darwin oli ensimmäinen, joka muotoili samanlaisen periaatteen The Descent of Manin ensimmäisessä painoksessa [6] , mutta jätti sen pois kirjan toisesta painoksesta [7] . Myös Carl Duesing Jenan yliopistosta julkaisi tämän periaatteen kolmessa artikkelissaan vuosina 1883-1884 [5] , ja se on pohjimmiltaan identtinen Shaw'n ja Mohlerin myöhemmän mallin kanssa [8] .

Kirjallisuus

Muistiinpanot

  1. 1 2 3 4 Edwards, A. W. F. Luonnollinen valinta ja sukupuolisuhde: Fisherin lähteet  //  The American Naturalist : päiväkirja. - University of Chicago Press , 1998. - Voi. 151 , no. 6 . - s. 564-569 . - doi : 10.1086/286141 . — PMID 18811377 .
  2. 1 2 3 Hamilton, W. D. Extraordinary sukupuolisuhteet   // Tiede . - 1967. - Voi. 156 , nro. 3774 . - s. 477-488 . - doi : 10.1126/tiede.156.3774.477 . - . — PMID 6021675 .
  3. 1 2 Maynard Smith, J; Price, G. R. Eläinkonfliktin logiikka   // Luonto . - 1973. - Voi. 246 , nro. 5427 . - s. 15-18 . - doi : 10.1038/246015a0 . — .
  4. MacArthur, R. H. (1965) julkaisussa: Theoretical and Mathematical Biology  (Eng.) T. Waterman & H. Horowitz, toim. Blaisdell: New York.
  5. 1 2 Edwards, A. W. F. Carl Düsing (1884) sukupuolisuhteen  säätelystä //  Teoreettinen väestöbiologia : päiväkirja. - Elsevier , 2000. - Voi. 58 , no. 3 . - s. 255-257 . - doi : 10.1006/tpbi.2000.1482 . — PMID 11120652 .
  6. Darwin, C. R. 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex  . 1. painos John Murray, Lontoo.
  7. Darwin, C. R. 1874 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex  . 2. painos John Murray, Lontoo.
  8. Shaw, R.F.; Mohler, J. D. Sukupuolisuhteen valikoiva merkitys  //  The American Naturalist : päiväkirja. - University of Chicago Press , 1953. - Voi. 87 . - s. 337-342 . - doi : 10.1086/281794 . — .