Tafrina

tafrina
Sienen Taphrin deformans ( Taphrina deformans ) aiheuttama persikan lehtien käpristyminen
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:SienetAlavaltakunta:korkeampia sieniäOsasto:AscomycetesAlaosasto:TaphrinomycotinaLuokka:Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E.Erikss. & Winka , 1997 )Alaluokka:Taphrinomycetidae Tehler , 1988Tilaus:TafriiniPerhe:Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CWDodge , 1928 )Suku:tafrina
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Taphrina Fr. , 1815
Synonyymit
Taksonominen: Taphria Fr., 1815 Ascomyces Mont. & Desm. , 1848 Sarcorhopalum Rabenh. , 1851 Ascosporium Berk. , 1860 Exoascus Fuckel , 1860 Magnusiella Sadeb. , 1893 Entomospora Sacc. entinen Jacz. , 1927 Anamorfi : Lalaria R.T. Moore , 1990
tyyppinäkymä
Taphrina populina Fr., 1832
Erilaisia
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa NCBI   5010 EOL   16375 MB   5354

Tafrina on ascomycete - sienten suku , joka kuuluu yksityyppiseen Taphrinaceae - heimoon . Kaikki suvun edustajat ovat korkeampien kasvien ( saniaiset ja kukkivat kasvit ) loisia , aiheuttaen erilaisia ​​vaurioita lehdille, versoille ja hedelmille. Näiden sienten aiheuttamat taudit voivat vahingoittaa maatalouskasveja - erityisesti hedelmäpuita sekä metsiä ja muita istutuksia.

Suku kiinnostaa tiedettä, koska sillä on ominaisuuksia, jotka eivät ole tyypillisiä muille ascomykeeteille.

Etymologia

E. Fries kuvasi vuonna 1815 Taphria -nimisen suvun , joka on johdettu muista kreikkalaisista. τάφρη "oja" [1] . Nimeä Taphrina ovat käyttäneet Friesin ja muiden myöhemmissä töissä .

Aseksuaalinen vaihe ( anamorfi ) eli tafriinihiiva kuvattiin erilliseksi suvuksi vuonna 1990 [*1] . He saivat nimen Lalaria , jonka antoi samanniminen pikkukiviranta ( kreikaksi Λαλάρια ) Kreikan Skiathoksen saarella . Lalarian ranta tunnetaan samankokoisista sileistä kivistään. Hiivasolujen ulkonäkö mikroskoopin alla muistuttaa tätä kiviä [2] .

Morfologia

Hedelmäkappaleita ja suvuttoman itiöinnin rakenteita (konidioomat) ei muodostu.

Myseeli kehittyy tartunnan saaneiden kasvien kudoksiin. Rihmasto on dikaryoottinen, eli se koostuu kaksitumaisista soluista. Soluseinät ovat kaksikerroksisia. Joissakin lajeissa muodostuu hyvin kehittyneitä tarttuvia rakenteita, jotka tunkeutuvat isäntäkasvin - haustorian - soluihin . Itiöinnin aikana myseeli muodostaa kerroksen kasvin kynsinauhojen (ulkoisen suojakalvon) alle, tämän kerroksen solut itävät itiöitä kantavien elinten kanssa - asci (pussit) [3] . Rihmastosolujen ( väliseinien ) välisille väliseinille on ominaista lukuisten mikrohuokosten läsnäolo; mukana olevat organellit , joita esiintyy useimmissa sienissä lähellä väliseinän huokosia, puuttuvat tafriineista [4] .

Askit ovat eutunisia (kaksikerroksisella kalvolla), värittömiä, lyhyitä, useimmiten lieriömäisiä tai mailan muotoisia, ja niissä on katkaistu tai pyöristetty kärki. Asci muodostaa tiheän kerroksen, joka on samanlainen kuin hymenium ja jota usein kutsutaan sellaiseksi, mutta toisin kuin todellinen ascomycete hymenium, se ei koskaan sisällä steriilejä elementtejä. Pussien muodostumisen jälkeen kasvin kynsinauho murtuu ja pussikerros paljastuu. Marsupial-kerros sijaitsee kasvin vahingoittuneiden osien pinnalla, usein lehtien alapuolella, ja siinä on harmaan, valkean tai kullanvärisen jauhoisen tai vahamaisen päällysteen ulkonäkö. Joissakin lajeissa (esim. Taphrina potentillae ) pussit eivät muodosta yhtenäistä kerrosta, vaan ne sijaitsevat erillisillä alueilla. Yleensä askosporissa kypsyy kahdeksan askosporia , harvemmin neljä [5] .

Pussien pohjassa monilla lajeilla on tyvisolut tai pussisolut ("jalkasolut"). Ne ovat pituudeltaan lyhyempiä kuin pussit ja eroavat leveydeltä eri lajeissa - ne voivat olla leveämpiä tai kapeampia kuin pussit. Tyvisolut erotetaan ascista septumilla, jossa ei ole huokosia [6] .

Askosporit, joita näissä sienissä kutsutaan myös endosporeiksi , ovat yksisoluisia, värittömiä, sileitä, pallomaisia, ellipsoidisia tai sauvamaisia. Ne itävät tuottamalla pienempiä sekundaarisia blastosporeja tai konidioita . Blastosporit lisääntyvät orastumalla ja muodostavat hiivamaisia ​​vaaleanpunaisia ​​tai punaisia ​​pesäkkeitä ravintoalustalle, kuten jotkut basidiomykeettihiivat [ 7] . Jotkut kirjoittajat kutsuvat sekundaarisia itiöitä sporidiaksi tai oidioksi [ 8 ] .

Elinkaari ja ontogenia

Ytimen elinkaari  on haploidi - dikaryoottinen , dikaryoottinen vaihe on hallitseva [9] .

Haploidit askosporit itävät blastosporeina, joissakin lajeissa askosporit itävät jo ennen kuin ne irtoavat pusseista. Blastosporit synnyttävät anamorfisen haploidisen hiivafaasin, joka koostuu orastuvista soluista, jotka ravitsevat saprotrofisesti . Tafriinihiivoja kuvataan osana anamorfista Lalaria -sukua, joka esiteltiin vuonna 1990 [10] . Haploidivaihe päättyy solujen kopulaatioon (fuusio) ja dikaryonin muodostumiseen. Joissakin lajeissa dikaryotisaatio voi tapahtua ilman solujen pariutumista ydinfissiolla. Keinotekoisessa jalostuksessa dikaryoottinen myseeli ei yleensä kehity, mutta erityisten paksuseinäisten solujen esiintyminen havaitaan. Näiden solujen oletetaan pystyvän selviytymään epäsuotuisissa olosuhteissa, eli luonnossa ne suorittavat klamydosporien toimintoa . Dikaryoottinen myseeli, toisin kuin useimmat muut ascomycetes (paitsi Saccharomycetes ), ruokkii itsestään, eikä haploidisen vaiheen kustannuksella. Dikaryofaasi elää yksinomaan loisperäistä (biotrofista) elämäntapaa, kehittyen tartunnan saaneen kasvin solujen välissä [11] .

Suvulle on ominaista erityinen pussinmuodostustapa, nimeltään Taphrina - tyyppi . Kasvin kynsinauhan alle kehittyy kerros soluja, joita kutsutaan askogeenisiksi soluiksi , jotka ovat erilaistumattomien hyfien fragmentteja. Niissä ytimet sulautuvat (karyogamia), diploidisten solujen koko kasvaa ja niiden ytimet jakautuvat mitoosilla . Samanaikaisesti mitoosin kanssa askogeeninen solu erilaistuu perus- ja preascant -soluiksi ( proask ), joista jokainen saa yhden tytärdiploidisen ytimen. Sitten esi- itiösolussa tapahtuu meioosia , ja muodostuu lyhyt 8- tai 4-itiöpussi [12] , itiöiden muodostumisen jälkeen tyvisolu rappeutuu [11] .

Tyvisoluja ei muodostu kaikissa lajeissa; myös pusseja, joissa on omat kalvot, voi muodostua askogeenisten solujen sisään, jolloin jälkimmäisten seinämät puhkeavat. Askosporien muodostumisella on myös joitain piirteitä, jotka erottavat tafriinin muista askomykeeteista. Jokaista haploidista ydintä, jossa on sytoplasman osia, ympäröi plasmalemma , joka työntyy pussiin sen seinämästä, jolloin kalvo muodostaa itiöseinämän ; ei ole plasmalemmasta riippumatonta kalvopussia. Itiöiden kypsymisen jälkeen pussin yläosa avataan yksinkertaisella viillolla ja itiöt vapautetaan passiivisesti tai työnnetään ulos voimalla [11] .

Jakelu

Suku on levinnyt pääasiassa pohjoisen pallonpuoliskon lauhkealle vyöhykkeelle , mutta todetaan, että trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla lajikoostumus on huonosti ymmärretty. Pohjoisessa suvun edustajat tunkeutuvat isäntäkasviensa levinneisyysalueen rajalle asti. Eteläisellä pallonpuoliskolla Taphrina entomospora -lajin tiedetään tartuttavan Nothofagus pumilioa Tierra del Fuegossa , ja useat muut lajit ovat laajalle levinneitä Etelä-Afrikassa [13] .

Käytännön arvo

Tafriinilajit ovat korkeampien kasvien pakollisia loisia , mikä määrittää useiden niistä merkityksen ihmisten taloudessa käytettävien kasvitautien taudinaiheuttajina. Puutarhapuiden tafriinien aiheuttamat sairaudet - " noidan luudat ", lehtien käpristymät ja hedelmävauriot ( "taskut" tai "turvotut hedelmät" ) voivat aiheuttaa merkittäviä vahinkoja . Tällaisia ​​sairauksia löytyy kivihedelmäpuista ( Plum -suvun edustajat ) - kotimaiset luumut , tavalliset kirsikat , persikat , mantelit ja muut; päärynä voi kärsiä lehtien käpristymisestä [14] .

Lehtien kihara- ja "noidan luudan" -tauti johtaa sadon laskuun, puiden heikkenemiseen ja sekundaaristen infektioiden aiheuttamaan tartutukseen , voi johtaa kasvien kuolemaan, ja kun hedelmät vaurioituvat, osa sadosta menetetään suoraan . Myös taloudellisesti merkittävät luonnonvaraiset puut ja pensaat - oranssi , lintukirsikka  - kärsivät näistä taudeista [14] .

Puutarhapuiden lisäksi metsätalous- ja puistopuut - koivu , vaahtera , leppä , tammi , jalava , poppeli - voivat kärsiä "noidan luudasta", lehtien, kukkien ja hedelmien sairauksista . "Noitaluutojen" ja lehtitautien esiintyminen kaupunkiviljelmissä johtaa niiden koristeellisen vaikutuksen vähenemiseen, tafriinisairauksien metsäpuut hidastavat kasvua, tulevat herkemmiksi pakkaselle. Metsälajien tartunta tapahtuu usein hyönteisten aiheuttamien vaurioiden kautta [14] .

Aiheuttavien sairauksien oireet

Morfologisten ominaisuuksien mukaan tafriinilajit eivät usein eroa selvästi toisistaan ​​[15] , joten vaurion luonne ja isäntäkasvien taksonominen ryhmä ovat tärkeitä suvun ja lajin tunnistamisen taksonomiassa . Tafriinien aiheuttama infektio voi johtaa kasvien fysiologian syvällisiin häiriöihin , erilaisten epämuodostumien ilmaantumista (muodonmuutoksia, elinten liikakasvua , siementen alikehittymistä, patologisia kasvua). Nämä häiriöt johtuvat sienten kyvystä tuottaa aineita, joilla on hormonaalista aktiivisuutta tai jotka stimuloivat kasvien hormonisynteesiä . Tafriinit syntetisoivat heteroauksiinia ja muita auksiiniluokan aineita sekä sytokiniinejä . 1960-luvulla japanilaiset tutkijat eristivät muun vaikuttavan aineen kuin heteroauksiinin ja ehdottivat sille nimeä tafriniini [16] .

Sienen vaikuttavat aineet stimuloivat kasvisolujen kasvua ja jakautumista sekä estävät solujen erilaistumisprosesseja.

Jos rihmasto kehittyy kynsinauhojen alla, muodonmuutoksia ei yleensä esiinny, vaurio rajoittuu erikokoisten ja -muotoisten täplien esiintymiseen saniaisen lehdissä , varsissa ja lehdissä . Laikkumista tapahtuu kudosnekroosin seurauksena , johon voi liittyä solujen liikakasvua . Jälkimmäisessä tapauksessa sairaan lehden yläpuolelle ilmestyy paksuuntumia ja alapuolelle painaumia, jotka peittyvät sienen pussikerroksella [16] .

Rihmaston solujen välisen kehityksen myötä lehdet pysyvät morfologisesti alikehittyneinä, mutta samalla ne kasvavat ja muotoutuvat, saavat epätyypillisen värin ja klorofylli tuhoutuu vähitellen. Tartunnan saaneiden lehtien suonet jäävät lyhennetyiksi, ja lamelli kasvaa noin 2 kertaa terveisiin lehtiin verrattuna, paksunee ja haurastuu. Stomatit menettävät kykynsä sulkeutua, minkä seurauksena normaali hengitys ja kasvin vesitasapaino häiriintyvät. Tämä oire tunnetaan nimellä "kihara". Vaikuttavat lehdet kuolevat ja putoavat, mikä voi heikentää kasvia suuresti [17] .

Kukkien häviäminen Rosaceae -suvun kasveissa johtaa kaksinkertaistumiseen , säiliön patologiseen kasvuun , liikakasvuun ja lisääntymiselinten alikehittymiseen . Hedelmissä siemenkalvo kasvaa voimakkaasti , niiden koko voi kasvaa useita kertoja, ja siemenen sijaan muodostuu ontelo, tällaista vauriota kutsutaan "turvotuiksi hedelmiksi" tai "taskuiksi". Pajuissa , koivuissa pajujen suomu kasvaa ja muuttuu ja hedelmät turpoavat. Sairaat hedelmät ja kukat peitetään itiöpäällysteellä ja putoavat sitten [18] [16] .

Kun versot ovat tartunnan saaneet, sieni voi stimuloida sivuversojen kainaloiden silmujen kasvua , mikä johtaa "noidan luutojen" ilmaantuvuuteen, joskus jopa 3 metrin halkaisijaan. "Noidan luudat" koostuvat tiheistä lyhyiden ja hoikkien versojen rypäleistä, jotka ovat usein erittäin haarautuneita. Tällaiset versot eivät juuri koskaan kanna hedelmää, niiden lehdet ovat pieniä, epäsäännöllisen muotoisia, nopeasti putoavia [19] .

Muita oireita ovat varsien kaareutuminen ja paksuuntuminen, aivokuoren parenkyymin kasvu ja sen värin muutos, verisuonijärjestelmän vaurioituminen [16] [14] .

tapoja taistella

Tafriinisienten sienirihmasto on jatkuvasti tartunnan saaneiden kasvien kudoksissa, joten sairaan puun parantaminen on vaikeaa. Vaurioituneet oksat leikataan ja tuhotaan, ja myös pudonneet hedelmät "taskuilla", kukat ja lehdet tuhotaan. Leikkauksen jälkeen haavat peitetään puutarhapihillä, sairaita puita käsitellään sienitautien torjunta -aineilla .

Kiharaisuuden torjumiseksi puille ruiskutetaan "taskuja" aikaisin keväällä ja syksyllä 1-2% Bordeaux-nesteellä tai 0,75% kuparisulfaattia , kesällä ne käyttävät myös Bordeaux-nestettä 1%:n pitoisuudessa, 0,3-0,4% kuparioksikloridia tai rikkiä . valmisteet (tiovit) [14] .

Systematiikka ja filogenia

Ainsworth and Bisbee Dictionary of Mushrooms -sanakirjassa omaksutussa nykyaikaisessa taksonomiassa Taphrinaceae-heimon (Taphrinaceae Gäum . & CW Dodge 1928 ) ainoan Taphrin -suvun ( Taphrina Fr. 1815 ) kuuluu Taphrinaceae-lahkoon ( tai Taphrinales Gäum Gäum Gäum Gäum & CW Dodge 1928 ), joka sisältää toisen perheen - Protomyceous ( Protomycetaceae ). Laukko Taphrinaceae kuuluu monotyyppiseen luokkaan Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E. Erikss. & Winka 1997 ), joka kuuluu kolmen muun luokan kanssa alajakoon Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka 1997 , Ascomycota Cavalin osasto -Sm . 1998 .

Vanhoissa järjestelmissä heimoa kutsuttiin Exoascaceae G. Winter 1884 ja lahkko - Exoascales [20]  - yhden suvun mukaan ( Exoascus Fuckel 1860 ), myöhemmin sulautui Tafrina-sukuun. Vuonna 1992 Kansainvälisen kasvitieteellisen kongressin sieni- ja jäkäläkomitea säilytti nimen Taphrinaceae Exoascaceae - nimen sijaan [21] .

Monet kirjailijat jakoivat perheen useisiin sukuihin. Siten K. Fukel kuului sukuun Taphrina s. str. lajit, joilla oli yksivuotias myseeli ja aiheuttavat täplitystä ja lehtien lievää muodonmuutosta, ja lajit, joissa oli monivuotinen myseeli, joka aiheuttaa syvempiä vaurioita, kuuluivat Exoascus -sukuun . Exoascus -suvun tunnistivat R. Sadebek ja A. A. Yachevsky [22] . Lajit, joissa askit on ryhmitelty erillisiin nippuihin eivätkä muodosta jatkuvaa itiötä sisältävää kerrosta, luokiteltiin Magnusiella -sukuun [23] . N. V. Sorokin , tafriinitutkimuksen perustaja Venäjällä, tunnisti kolme sukua suvussa - Taphrina (laji, jossa rihmasto kehittyy kynsinauhojen alla), Exoascus (laji, jossa on solujen välinen rihmasto) ja Ascomyces (rihmasto puuttuu) [24] .

Myös Taphrin-suvun alasukuja on yritetty erottaa esimerkiksi lajien erikoistumisen perusteella erilaisiin isäntäkasveihin. K. Giesenhagen tunnisti vuonna 1901 alasuvut Taphrinopsis (saniaisilla loislajit), Eutaphrina (pajulla, koivulla ja jalavalla) ja Euexoascus (vaaleanpunaisella) [22] .

Myöhemmin tällaiset perheen ja suvun jaot tunnustettiin keinotekoisiksi ja hylättiin.

Tafriiniperheen (tai Exoascaceae ) asema sienijärjestelmässä on ollut pitkään epävarma tai kiistanalainen. 1900-luvulla hedelmäkappaleita muodostavat askomykeetit luokiteltiin euascomycetes ( Euascomycetes ) ryhmään, jota pidettiin yleensä alaluokkana, ja alkeellisemman rakenteen omaavat sienet luokiteltiin alaluokkaan Protoascomycetes ("protomarsupials") tai Gymnoasci (" holosomycetes" [25] ja myöhemmin hemiascomycetes ( Hemiascomycetidae ) [26] . Tafriinien lisäksi tähän alaluokkaan kuului Protascales- tai Endomycetales -lahkon hiivoja , jotka nyt luokitellaan luokkaan Saccharomycetes ja joitain muita sieniryhmiä. Tällaista kaikkien "holosomykeettien" yhdistämistä yhdeksi taksoniksi pidettiin muodollisena, todettiin, että dikaryoottisten sienirihmaston, euunikaattipussien ja itiöiden aktiivinen poistuminen tafriineista tuo ne lähemmäksi euaskomykeettejä. Oletettiin, että tafriinit ovat fylogeneettisesti sukua diskomykeeteille (nykyaikaisessa taksonomiassa alajaosto Pezizomycotina , joka sisältää luokat Pezizomycetes ja Leotiomycetes ), ja morfologisten ominaisuuksien yksinkertaistaminen johtui mukautumisesta loisiin [27] [28] . Tafriinien diskomykeeteista alkuperän kannattaja oli esimerkiksi E. A. Geymann , D. K. Zerov hylkäsi tämän oletuksen viitaten tafriinien ascien yksinkertaisempaan rakenteeseen [29] .

Oli myös näkemyksiä taphriineista alkeellisimpana ryhmänä, josta euascomykeetit ovat peräisin [30] tai protomarsupiaalien erikoistuneena haarana, joka poikkesi alkuperäisistä muodoista loisten vuoksi [28] .

Toinen yleinen ajatus 1900-luvulla on, että tafriinit ovat lähempänä basidiomykeettejä kuin pussieläimiä. Tämän hypoteesin kannattajat pitivät tafriinisienen pussia degeneroituneena basidiumina (esimerkiksi G. Lovag ). D. Savile uskoi, että tafriinit ovat basidiomykeettien esi-isiä, ja toisaalta hän liittää ne limakalvosieniin ( zygomycetes ). A. G. Teler tunnisti vuonna 1988 tafriiniperheen kuvaamaansa Protobasidiomycetes -luokkaan , johon kuului myös Saccharomycete -perhe ( Saccharomycetaceae ). J. A. Arks puolestaan ​​sijoitti kaikki pussi-, basidiomykeetti- ja deuteromykeettihiivat ja loissienet, joilla oli hiivavaiheita, luokkaan Endomycetes ascomycetes [30] .

1990-2000-luvulla tehtiin lukuisia molekyylifylogeneettisiä tutkimuksia, jotka osoittivat, että tafriini ja eräät muut sieniryhmät ovat haara, joka erosi muista askomykeeteista evoluution alkuvaiheessa, eli ne muodostavat perustan. askomykeettien ryhmä . Nämä sieniryhmät on nyt ryhmitelty alajakoon Taphrinomycotina . Alaosaston sisarryhmä on Saccharomycetes (alaosasto Saccharomycotina ) [30] .

Italialaiset kirjailijat O. Verona ja A. Rambelli (Rambelli, Antonella) kuvasivat tafriinihiivan ensimmäisen kerran itsenäiseksi suvuksi Saprotaphrina vuonna 1962. Saprotaphrinan taksoneja ei kuitenkaan ole todella julkaistu ( nm. inval. ), eikä myöskään ole tiukasti todistettu, että tutkitut kohteet todellakin olisivat tafriinilajin aseksuaalista vaihetta. Vuonna 1990 R. T. Moore (Moore, Royall T.) kuvaili anamorfin uudelleen nimellä Lalaria . Moore kuvasi 23 lajia, ja vuonna 2004 portugalilaisten tutkijoiden ryhmä kuvasi vielä 5 lajia, joista neljälle ei löytynyt myseelivaihetta. Tässä suhteessa Lalaria -suvun diagnoosia tarkistettiin, ja todettiin, että teleomorfi, jos se on olemassa , kuuluu Taphrina -sukuun [31] .

Laji

Sukuun kuuluu noin 100 lajia [22] ( Dictionary of Fungi of Ainsworth and Bisbee [32]  - 95 mukaan). Index Fungorum -tietokanta sisältää 173 Taphrina -suvun lajia ja infraspesifistä nimeä (mukaan lukien synonyymit ).

• Taphrina betulina Rostr. 1883 loistaa erityyppisissäkoivuissa. Aiemmin useat tutkijat valitsivat itsenäisen lajinTaphrina turgidaTaphrina betulinankehityksen varhainen vaihe. Sairaus alkaa keltaisten täplien ilmestymisellä lehdille, sitten rihmasto vaikuttaa versoihin, mikä johtaa "noidan luudan" ilmestymiseen. Puut, jotka ovat saaneet voimakkaan tappion "noidan luudilla", hidastavat kasvua, tuottavat vähemmän siemeniä. Taphrina betulinaatavataan Euraasian pohjois- ja vuoristoalueilla sekä Grönlannissa. Tämän lajin rihmasto talvehtii [33] [34] .
• Taphrina bullata ( Berk. & Broome ) Tul. 1866 - Taphrine-rakkula aiheuttaalehtien käpristymistäpäärynöissäsiihenliittyvissäRosaceae. Taudin saaneet kasvit heikkenevät fotosynteesinintensiteetin laskun seurauksena. Kuplivaa tafriinia esiintyy Euroopassa, Transkaukasiassa ja Kaukoidässä, ja se on laajalle levinnyt Pohjois-Amerikassa. Rihmasto on yksivuotinen [35] .
• Taphrina caerulescens ( Desm. & Mont. ) Tul. 1866 loistaatammea, aiheuttaa nuorten lehtien pilkkumista ja muodonmuutoksia. Sillä on vuoden ikäinen myseeli, eikä se yleensä aiheuta merkittäviä vahinkoja istutuksille, mutta toistuva tartunta johtaa joskus yksittäisten puiden kuolemaan. Sitä esiintyy pohjoisen pallonpuoliskon lauhkean ja subtrooppisen ilmaston alueilla [36] .
• Taphrina cerasi ( Fuckel ) Sadeb. 1890 aiheuttaa "noidan luudat"kirsikoissa, ja läheinen laji Taphrina wiesneri ( Ráthay ) Mix 1954 - Tafrina Wiesner tai pieni  - on lehtikäpristymisen aiheuttaja. Näitä kahta lajia tavataan Euraasiassa, Pohjois-Amerikassa, Etelä-Afrikassa ja Australiassa; on monivuotinen myseeli [37] .
• Taphrina deformans (Berk.) Tul. 1866 - Taphrine deformis  - yksi tutkituimmista lajeista,persikanjamantelin. Sillä onkosmopoliittinenlevinneisyys ja se voi aiheuttaa merkittäviä vahinkoja puutarhaviljelylle. Rihmasto on monivuotinen. Jotkut kirjoittajat pitävät manteleita tarttuvaa sientä itsenäisenä lajina -Tafrina manteli( Taphrina amygdali ) [38] .

• Taphrina padi ( Jacz. ) Mix 1947 saastuttaalintukirsikanPlum-suvun lajienaiheuttaen "taskuja". Levitetty laajasti Euraasiassa, joskus haitallinen Länsi-Siperiassa, tuhoaen kokonaan linnunkirsikkamunasarjat. Sillä on monivuotinen myseeli [39] .
• Taphrina populina ( Fr. ) Fr. 1832 - Tafrina golden  -suvunlaji. Aiheuttaapoppelin("pemphigus"). Tätä tautia sairastavat lehdet peittyvät kuplamaisilla turvotuksilla ja kuolevat sitten pois. Tafrina golden voi vahingoittaa kaupunkiistutuksia vähentäen niiden koristeellista vaikutusta. Rihmasto on yksivuotinen [40] .
• Taphrina pruni Tul. 1866 - Luumutafriini , samoin kuin muotoaan muuttava, on melko hyvin tutkittu. Se tartuttaa monialuumulajejakuuluvat alasukuunPlumandCherry. Tämä laji pystyy vahingoittamaan hedelmiä ("taskuja"), lehtiä (muodonmuutoksia) ja oksia ("noidan luuta"). Se voi aiheuttaa vahinkoa, tuhoaen joinakin vuosina jopa 15-20 % sadosta vain hedelmien välittömän vaurion seurauksena, se myös heikentää puita ja luo suotuisat olosuhteet toissijaisille infektioille. Rihmasto on monivuotinen. Sitä esiintyy monilla alueilla maailmassa, sekä pohjoisella että eteläisellä pallonpuoliskolla, mutta ei kaikkialla. Aikaisemmin erotettiin läheinenTafrina-pihkalaji, jota ei tunnisteta nykyaikaisessa taksonomiassa. Tafrinaa pidettiin "noidan luutojen" aiheuttajana, ja luumua "puhuneiden hedelmien" aiheuttajana. [41] .

Muistiinpanot

1. ↑ Mykologiassa yksittäisten elinkaaren vaiheiden kuvaaminen itsenäisinä taksoneina sallittiin. Tämä sääntö kumottiin XVIII kansainvälisessä kasvitieteellisessä kongressissa heinäkuussa 2011.

1. ↑ taphria  . _ Merriam Websterin sanakirja . Haettu 9. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 17. huhtikuuta 2020.
2. ↑ RT Moore, 1990 , s. 318.
3. ↑ Karatygin, 2002 , s. 10-11.16.
4. ↑ Zagalna mycology, 2007 , s. 98, 101.
5. ↑ Karatygin, 2002 , s. 10-11, 16.
6. ↑ Karatygin, 2002 , s. 11-12.
7. ↑ Karatygin, 2002 , s. 12-13, 17.
8. ↑ Pidoplichko, 1977 , s. 75, 78.
9. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , s. 72.
10. ↑ RT Moore, 1990 .
11. ↑ 1 2 3 Müller, Loeffler, 1995 , s. 212-213.
12. ↑ Zagalna mycology, 2007 , s. 160.
13. ↑ Karatygin, 2002 , s. viisitoista.
14. ↑ 1 2 3 4 5 Plant World, 1991 .
15. ↑ Kasvien maailma, 1991 , s. 104.
16. ↑ 1 2 3 4 Karatygin, 2002 , s. kymmenen.
17. ↑ Kasvien maailma, 1991 , s. 105.
18. ↑ Kasvien maailma, 1991 , s. 106.
19. ↑ Karatygin, 2002 , s. 10, 34.
20. ↑ Kursanov, 1940 , s. 246.
21. ↑ Karatygin, 2002 , s. 16.
22. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , s. 17.
23. ↑ Karatygin, 2002 , s. 49.
24. ↑ Karatygin, 2002 , s. 6.
25. ↑ Kursanov, 1940 , s. 238.
26. ↑ Alempien kasvien kurssi, 1981 , s. 339.
27. ↑ Alempien kasvien kurssi, 1981 , s. 348.
28. ↑ 1 2 Kursanov, 1940 , s. 249.
29. ↑ Zerov, 1972 .
30. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , s. 13-15.
31. ↑ Inácio et ai., 2004 .
32. ↑ Sienisanakirja, 2008 , s. 678.
33. ↑ Karatygin, 2002 , s. 34-35.
34. ↑ Sinadsky, 1973 .
35. ↑ Karatygin, 2002 , s. 41.
36. ↑ Karatygin, 2002 , s. 39-40.
37. ↑ Karatygin, 2002 , s. 49-50.
38. ↑ Karatygin, 2002 , s. 40-41, 44-46.
39. ↑ Karatygin, 2002 , s. 47.
40. ↑ Karatygin, 2002 , s. 52-53.
41. ↑ Karatygin, 2002 , s. 46, 48.

Kirjallisuus

• Inácio J., Rodrigues MG, Sobral P. & Fonseca Á. Taphrina-sukuun liittyvien Portugalista peräisin olevien phylloplane-hiivojen karakterisointi ja luokittelu sekä viiden uuden Lalaria-lajin kuvaus // FEMS Yeast Res.. - 2004. - Voi. 4. - P. 541-555.
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA et ai. Ainsworth & Bisbyn sienten sanakirja . - CAB International, 2008. - S.  678 . - ISBN 978-0-85199-826-8 .
• Moore RT Suku Lalaria yl. marraskuu: Taphrinales anamorphosum  // Mycotaxon . - 1990. - Voi. 38. - s. 315-330.
• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Kasvitiede: 4 osassa. - M . : "Akatemia", 2002. - T. 1. Levät ja sienet. - S. 182-184. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Mykologian perusteet: Sienten ja sienen kaltaisten organismien morfologia ja systematiikka . - M. : KMK, 2005. - S.  72 -74. — ISBN 5-87317-265-X .
• Zerov D.K. Essee suonensisäisten kasvien fysiologiasta. - Kiova: "Naukova Dumka", 1972. - S. 206.
• Karatygin I.V. Tilaa Taphrine, Protomycia, Exobasidium, Microstromacium . - Pietari. : "Nauka", 2002. - S.  6 -69. - (Avain Venäjän sieniin). — ISBN 5-02-026184-X .
• Karatygin IV . Taphrines (Taphrinales) // Kasvimaailma: 7 osassa / toim. M. V. Gorlenko . - M . : "Valaistus", 1991. - T. 2. Sienet. - S. 104-107. — ISBN 5-09-002841-9 .
• Alempien kasvien kulku / Yleisen alla. toim. M. V. Gorlenko. - M . : "Ylempi koulu", 1981.
• Kursanov L. I. Mykologia. - M . : "Uchpedgiz", 1940. - S. 246-250.
• Leontiev D. V., Akulov O. Yu . - Kharkova: "Osnova", 2007. - ISBN 978-966-495-040-1 .  (ukr.) (Yleinen mykologia: oppikirja korkeakouluille)
• Müller E., Löffler W. Mykologia / käännös saksasta. K. L. Tarasova. - M . : "Mir", 1995. - ISBN 5-03-002999-0 .
• Pidoplichko N. M. Viljeltyjen kasvien sienet-loiset: Näppäile 3 osaa. - Kiova: "Naukova Dumka", 1977. - T. 1. - S. 75-78.
• Sinadsky Yu. V. Bereza. Sen tuholaiset ja sairaudet. - M . : "Nauka", 1973. - S. 104-105.