Ekologinen markkinarako

Ekologinen markkinarako  - biosenoosissa olevan lajin käyttämä paikka , mukaan lukien sen biosenoottisten suhteiden kokonaisuus ja ympäristötekijöiden vaatimukset . [1] Termin otettiin käyttöön vuonna 1914 J. Grinnell ja vuonna 1927 Charles Elton [2] . Tällä hetkellä Grinnellin määritelmää kutsutaan yleisesti spatiaaliseksi markkinarakoksi (termi on merkitykseltään lähempänä elinympäristön käsitettä ), ja Eltonin määritelmää kutsutaan trofiseksi markkinarakoksi (ekologinen markkinarako on tietyn lajin olemassaoloon vaikuttavien tekijöiden summa, joista tärkein on sen paikka ravintoketjussa ) [3] . Tällä hetkellä hallitsee J. E. Hutchinsonin [4] [5] hypervolume-malli . Malli esitetään n-ulotteisena kuutiona, jonka akseleille piirretään ympäristötekijät. Jokaiselle tekijälle lajilla on alue, jolla se voi esiintyä ( ekologinen valenssi ). Jos piirretään projektiot kunkin tekijäakselin vaihteluvälien ääripisteistä, saadaan n-ulotteinen luku, jossa n  on lajille merkittävien ekologisten tekijöiden lukumäärä. Malli on enimmäkseen spekulatiivinen, mutta antaa hyvän kuvan ekologisesta markkinaraosta [6] . Hutchinsonin [7] mukaan ekologinen markkinarako voi olla:

Mallin oletukset:

  1. Reaktio yhteen tekijään ei riipu toisen tekijän vaikutuksesta;
  2. Tekijöiden riippumattomuus toisistaan;
  3. Kappaleen sisällä oleva tila on homogeeninen samalla suosiolla.

Tämä ero korostaa, että lajien välinen kilpailu johtaa hedelmällisyyden ja elinkyvyn heikkenemiseen ja että ekologisessa perustavanlaatuisessa markkinarakossa saattaa olla osa, jossa laji ei lajien välisen kilpailun seurauksena enää pysty elämään ja lisääntymään menestyksekkäästi. Tämä osa lajin perustavanlaatuisesta markkinaraosta puuttuu sen toteutuneesta markkinaraosta [8] . Siten toteutunut markkinarako sisältyy aina perustavanlaatuiseen markkinarakoon tai sen verran.

Kilpailun syrjäytymisen periaate

Kilpailevan syrjäytymisen periaatteen, joka tunnetaan myös nimellä Gausen periaate , ydin on, että jokaisella lajilla on oma ekologinen markkinarako [9] . Kahdella eri lajilla ei voi olla samaa ekologista markkinarakoa. Näin muotoiltua Gausen periaatetta on kritisoitu. Esimerkiksi yksi kuuluisa ristiriita tälle periaatteelle on " planktonparadoksi ". Kaikentyyppiset planktoniin liittyvät elävät organismit elävät hyvin rajallisessa tilassa ja kuluttavat samanlaisia ​​luonnonvaroja (pääasiassa aurinkoenergiaa ja meren mineraaliyhdisteitä). Moderni lähestymistapa ekologisen markkinaraon jakamisen ongelmaan useilla lajeilla osoittaa, että joissakin tapauksissa kaksi lajia voi jakaa yhden ekologisen markkinaraon, kun taas toisissa tällainen yhdistelmä johtaa yhden lajin sukupuuttoon.

Yleisesti ottaen, jos puhumme kilpailusta tietystä resurssista, biokenoosien muodostuminen liittyy ekologisten markkinarakojen eroamiseen ja lajien välisen kilpailun tason laskuun [10] [11] : s.423 . Tällä vaihtoehdolla kilpailevan poissulkemisen sääntö merkitsee lajien alueellista (joskus toiminnallista) erottelua biokenoosissa. Absoluuttista siirtymää on lähes mahdoton korjata ekosysteemien yksityiskohtaisen tutkimuksen avulla [11] : s.423

Gause muotoili kilpailevan syrjäytymisen periaatteen työskennellessään ripsien Paramecium caudatum , P. aurelia , P. bursaria kanssa . Kaikki kolme lajia kasvoivat hyvin monoviljelmässä ja saavuttivat vakaat raja-arvot koeputkissa nestemäisellä väliaineella. Siivilät ruokittiin bakteeri- tai hiivasoluilla, jotka kasvoivat säännöllisesti lisätyllä kaurapuuholla. Kuitenkin, kun hän itse asiassa mallinsi ekologista markkinarakoa viljelemällä yhdessä P. caudatumia ja P. aureliaa, P. aurelian osoitettiin syrjäyttäneen P. caudatumin . Yhdessä kasvatettuina P. caudatum ja P. bursaria esiintyvät rinnakkain, mutta tiheys on pienempi kuin monokulttuurissa. Kuten kävi ilmi, ne erotettiin avaruudellisesti koeputkessa P. bursaria  - koeputken pohjassa ja ruokittiin hiivalla, kun taas P. caudatum  - yläosassa ja ruokittiin bakteereilla.

Siitä lähtien kilpailun syrjäytymisen periaatteesta, jonka mukaan "täydellisiä kilpailijoita ei voi olla loputtomiin", on tullut yksi teoreettisen ekologian pääperiaatteista. Siten, jos kaksi lajia esiintyy rinnakkain, niiden välillä on oltava jokin ekologinen ero, mikä tarkoittaa, että jokaisella niistä on oma erityinen markkinarako.

Kilpaillessaan sopeutuneemman lajin kanssa vähemmän sopeutunut kilpailija menettää toteutuneen markkinaraon. Kilpailusta poistuminen saavutetaan siis ympäristövaatimusten poikkeamisella, elämäntapojen muutoksella, eli toisin sanoen lajien ekologisten markkinarakojen rajaamisella. Tässä tapauksessa he hankkivat kyvyn elää rinnakkain yhdessä biokenoosissa. Siten Etelä-Floridan rannikon mangrovemetsissä elää monenlaisia ​​haikaroita, ja usein jopa yhdeksän eri lajia ruokkii kaloja samalla parvella. Samaan aikaan ne eivät käytännössä häiritse toisiaan, koska käyttäytymisessä - millä metsästysalueilla he pitävät ja miten kalastavat - on kehitetty mukautuksia, joiden avulla he voivat miehittää useita markkinarakoja samassa parviossa.

Jos kuitenkin haluamme selvittää, toimiiko kilpailun poissulkemisen periaate tietyssä tilanteessa, voimme törmätä erittäin vakavaan metodologiseen ongelmaan. Ajatellaanpa esimerkiksi salamantereiden tapausta Hairstonin työssä. Tässä esimerkissä kaksi maasalamanterilajia, Plethodon glutinosus ja Plethodon jordani , tavataan Etelä-Apalakkien vuoristossa Yhdysvalloissa. P. jordani esiintyy yleensä korkeammilla korkeuksilla kuin P. glutinosus , mutta joillakin alueilla niiden levinneisyysalueet olivat päällekkäisiä. Tärkeä seikka on, että molempien lajien yksilöt kokivat aluksi haitallisia vaikutuksia toisesta lajista. Yhden lajin poistamisen jälkeen jäljellä olevien lajien runsaus ja (tai) hedelmällisyys ja (tai) eloonjääminen lisääntyivät merkittävästi. Tästä seuraa, että kontrollipalstalla ja muissa yhteisen elinympäristön paikoissa nämä lajit kilpailivat yleensä keskenään, mutta olivat silti olemassa.

Nämä kaksi lajia kilpailevat ja elävät rinnakkain; kilpailun syrjäytymisen periaatteen mukaisesti voidaan olettaa, että tämä johtuu markkinaraon jaosta. Tämä on täysin uskottava oletus, mutta ennen kuin tällainen jako on löydetty tai vahvistettu, että se poistaa lajien välisen kilpailun jännitteen, se ei ole muuta kuin olettamus. Näin ollen, kun tarkastelemme kahden kilpailijan rinnakkaiseloa, on usein vaikeaa todeta, että heidän markkinarakonsa ovat erillisiä, eikä toisin voida todistaa. Jos ekologi ei pysty havaitsemaan markkinarakojen jakoa, tämä voi yksinkertaisesti tarkoittaa, että hän etsi sitä väärästä paikasta tai väärällä tavalla. 1900-luvulla kilpailullisen syrjäytymisen periaate sai laajan hyväksynnän sitä tukevien todisteiden runsauden vuoksi; joidenkin teoreettisten edellytysten olemassaolo, jotka todistavat sen puolesta, esimerkiksi Lotka-Volterra-malli (mutta tämä malli itsessään on suurelta osin ihanteellinen ja lähes soveltumaton häiriintymättömiin ekosysteemeihin [11] : str. 355 ).

Aina on kuitenkin tapauksia, joissa sitä ei voida varmistaa. Lisäksi on tapauksia, joissa Gausen periaate ei yksinkertaisesti päde. Esimerkiksi "planktonin paradoksi". Itse asiassa kilpailevien lajien välinen tasapaino voi horjua toistuvasti ja etu siirtyy lajilta toiselle; näin ollen rinnakkaiselo on mahdollista yksinkertaisesti muuttamalla ympäristöolosuhteita. Tällaista argumenttia käytti Hutchinson (1961) selittääkseen "planktonparadoksin". Paradoksina on, että monet planktoneliöt elävät usein rinnakkain yksinkertaisessa ympäristössä, jossa ei näytä olevan juurikaan tilaa niche-erottelulle. Hutchinson ehdotti, että vaikka ympäristö on hyvin yksinkertainen, se käy jatkuvasti läpi erilaisia, erityisesti vuodenaikojen muutoksia. Millä tahansa ajanjaksolla ympäristöolosuhteet voivat edistää tietyn lajin siirtymistä, mutta nämä olosuhteet muuttuvat, ja jopa ennen kuin tietty laji lopulta karkotetaan, ne voivat kehittyä suotuisasti sen olemassaololle. Toisin sanoen tasapainotilassa kilpailevien vuorovaikutusten lopputuloksella ei välttämättä ole ratkaisevaa merkitystä, jos ympäristöolosuhteet yleensä muuttuvat kauan ennen tasapainon saavuttamista. Ja koska mikä tahansa ympäristö on muuttuva, kilpailijoiden välisen tasapainon täytyy muuttua jatkuvasti, ja rinnakkaiseloa havaitaan usein sellaisella markkinarakojen jaolla, että vakaissa olosuhteissa yksi lajeista jäisi pois. Tämän paradoksin ratkaisemiseksi on esitetty monia hypoteeseja:

Lisäksi ongelmana on todellisen ekologisen markkinaraon riittävä määrittely, eli tutkijalle saattaa vaikuttaa siltä, ​​että lajit leikkaavat tekijöiden avaruudessa, mutta itse asiassa lajit voivat esiintyä rinnakkain huomioimattomien tekijöiden vuoksi. Hyvin suuntaa antava tässä suhteessa on M. Gilpinin työ "Syövätkö jäniset ilveksiä?" Kanadan turkiskorjuun tilastotietojen tutkimuksessa [12] .

Vernadskyn pysyvyyslaki

Elävän aineen määrä luonnossa (tietyllä geologisella ajanjaksolla) on vakio.

Tämän hypoteesin mukaan mikä tahansa muutos elävän aineen määrässä jollakin biosfäärin alueella on kompensoitava jollain toisella alueella. On totta, että lajien katoamisen postulaattien mukaan pitkälle kehittyneet lajit ja ekosysteemit korvataan useimmiten alemman tason evoluutioesineillä. Lisäksi tapahtuu ekosysteemien lajikoostumuksen ruderalisoitumisprosessi ja ihmisille "hyödylliset" lajit korvataan vähemmän hyödyllisillä, neutraaleilla tai jopa haitallisilla.

Tämän lain seurauksena on sääntö ekologisten markkinarakojen täyttämisestä. (Rosenberg et ai., 1999)

Ekologisen markkinaraon pakollisen täyttämisen sääntö

Ekologinen markkinarako ei voi olla tyhjä. Jos markkinarako on tyhjä lajin sukupuuttoon jouduttua, se täyttyy välittömästi toisella lajilla.

Elinympäristö koostuu yleensä erillisistä alueista ("täplistä"), joilla on suotuisat ja epäsuotuisat olosuhteet; nämä täplät ovat usein vain tilapäisesti käytettävissä, ja niitä esiintyy arvaamattomasti sekä ajallisesti että tilassa.

Elinympäristön aukkoja tai aukkoja esiintyy arvaamattomasti monissa elinympäristöissä. Tulipalot tai maanvyörymät voivat johtaa joutomaiden muodostumiseen metsiin; myrsky voi paljastaa avoimen osan merenrannasta, ja ahnaat saalistajat voivat tuhota mahdolliset uhrit missä tahansa. Nämä vapaat tontit asutetaan aina uudelleen. Ensimmäiset uudisasukkaat eivät kuitenkaan välttämättä ole niitä lajeja, jotka pystyvät pitkään kilpailemaan menestyksekkäästi muiden lajien kanssa ja syrjäyttämään ne. Siksi ohimenevien ja kilpailevien lajien rinnakkaiselo on mahdollista niin kauan kuin asumattomia alueita ilmaantuu sopivalla tiheydellä. Tilapäinen laji yleensä asuu ensin vapaalle alueelle, kehittää sitä ja lisääntyy. Kilpailevampi laji kantaa näille alueille hitaasti, mutta jos kolonisaatio on alkanut, se voittaa ajan myötä ohimenevät lajit ja lisääntyy. (Bigon et ai., 1989)

Ihmisen ekologinen markkinarako

Ihminen biologisena lajina miehittää oman ekologisen markkinaraon. Ihminen voi elää tropiikissa ja subtrooppisissa alueilla jopa 3-3,5 km merenpinnan yläpuolella. Todellisuudessa ihminen asuu tällä hetkellä paljon suuremmissa tiloissa. Ihminen on laajentanut vapaata ekologista markkinarakoa erilaisten laitteiden avulla: asuminen, vaatteet, tulipalo jne.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Pocheville, A., 2015. The Ecological Niche: History and Recent Controversies Arkistoitu 8. marraskuuta 2020 at the Wayback Machine , julkaisussa: Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M. (Toim.) , Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences. Springer, Dordrecht, s. 547-586. doi: 10.13140/RG.2.1.3205.8405
  2. ↑ Ympäristön ekologia (pääsemätön linkki) . Haettu 13. marraskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 1. joulukuuta 2009. 
  3. ↑ Odum Yu. Ecology: 2 osassa - Per. englannista. — M.:. Mir, 1986. Vol. 1. — 328 s. T.2. — 376 s.
  4. ↑ Hutchinson GE Loppuhuomautukset // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1957. nro 22. s. 415-427. Uusintapainos vuonna 1991: Teoreettisen biologian klassikot. Sonni. matematiikasta. Biol. 53:193-213.
  5. ↑ Gilyarov A. M. Väestöekologia : Oppikirja. - M .: Moskovan valtionyliopiston kustantamo, 1990-191 s.
  6. ↑ Giller P. Yhteisön rakenne ja ekologinen markkinarako. - M.: Mir, 1988. - 184 s.
  7. ↑ V. Grant. Eliöiden evoluutio. M.: Mir. Luku 22 (linkki ei saatavilla) . Haettu 29. lokakuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 9. toukokuuta 2011. 
  8. ↑ Bigon M., Harper J., Townsend K. Ecology. Yksilöt, väestöt ja yhteisöt. Osa 1. - M .: Mir, 1989. - 667 s.
  9. ↑ Rosenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Ecology. Modernin ekologian teoreettisten rakenteiden elementit. (Opetusohjelma) Samara: SNC RAS, 1999-396 s.
  10. ↑ Kilpailu // Biologinen tietosanakirja / lukuja. toim. M.S. GILYAROV - M .: Neuvostoliiton tietosanakirja, 1986. - S. 277.
  11. ↑ 1 2 3 Shilov I. A. Ecology. - M .: Korkeakoulu, 1997. - 512 s.
  12. ↑ Gilpin M.E. Syövätkö jänikset ilvestä? // Amerikkalainen luonnontieteilijä. 1973. V.107, nro 957. P. 727-730.
 Maapallo
Maan historia Maapallo
Maan fyysiset ominaisuudet
Maan kuoret
Maantiede
ja geologia
Ympäristö
Katso myös
  • Luokka " Luonto "
  • Portaali "Tiede"