Refleksi (biologia)

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 27.1.2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 33 muokkausta .

Refleksi ( lat.  reflexus - heijastuu) on stereotyyppinen (standardi, identtinen identtisissä olosuhteissa) elävän organismin reaktio mihin tahansa vaikutukseen (ärsykkeeseen), joka tapahtuu reseptorien osallistuessa ja hermoston ohjauksessa [1] . Refleksejä esiintyy monisoluisissa elävissä organismeissa, joilla on hermosto ja jotka tapahtuvat refleksikaaren kautta [2] . Refleksi on hermoston pääasiallinen toimintamuoto.

Älä sekoita refleksejä vaistoihin , jotka ovat monimutkaisia ​​automatisoituja käyttäytymismalleja.

Historiallista tietoa

Refleksin käsite syntyi ensin Descartesin fysiikassa . Descartes kehitti yleismekaanisen maailmankuvan ja halusi sisällyttää siihen myös elävien olentojen käyttäytymisen. Descartesin käsite syntyi aikakaudella, jolloin useat tiedemiehet antoivat materialistisia selityksiä luonnossa esiintyville ilmiöille: esimerkiksi lääkäri William Harvey kuvaili löytämänsä verenkiertoelimistön yksinkertaiseksi mekanismiksi, jossa oli ihmiskunnan siihen aikaan tuntemia elementtejä - pumppua, "putkia" " jne. Descartesin teoria vahvisti entisestään materialistisen determinismin periaatetta, koska Harvey piti mekanismina vain eläimen kehon sisäistä rakennetta, ja Descartes siirsi tämän periaatteen myös organismien vuorovaikutukseen ulkomaailman kanssa, eli itse asiassa henkiseen toimintaan. Descartes uskoi, että organismien vuorovaikutusta ympäröivien kehojen kanssa välittää hermokoneisto, jossa aivot toimivat keskuksena ja "hermoputket" eroavat siitä. Hänen kaavionsa mukaan ulkoiset tekijät vaikuttavat kehossa sijaitsevien hermolankojen päihin, jotka venytettynä avaavat aivoista hermoihin johtavien aukkojen venttiilit [3] .

Fysiologi I. M. Sechenov kehitti ensimmäisenä oletuksen aivojen korkeampien osien toiminnan täysin refleksistä luonteesta . Ennen häntä fysiologit ja neurologit eivät uskaltaneet ottaa esille kysymystä mielenterveyden prosessien fysiologisen analyysin mahdollisuudesta, jotka jätettiin psykologian ratkaistavaksi.

Lisäksi I. M. Sechenovin ideoita kehitettiin I. P. Pavlovin teoksissa , jotka avasivat tien aivokuoren toimintojen objektiiviselle kokeelliselle tutkimukselle, kehittivät menetelmän ehdollisten refleksien kehittämiseksi ja loivat opin korkeammasta hermostotoiminnasta. Pavlov esitteli kirjoituksissaan refleksien jakamisen ehdollisiksi, jotka suoritetaan synnynnäisillä, perinnöllisillä kiinteillä hermopoluilla, ja ehdollisiin, jotka Pavlovin näkemyksen mukaan suoritetaan hermostuneiden yhteyksien kautta, jotka muodostuvat yksilön prosessissa. ihmisen tai eläimen elämä.

Charles S. Sherrington ( Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinto , 1932) antoi suuren panoksen refleksien opin muodostumiseen . Hän löysi koordinaation, keskinäisen eston ja refleksien helpotuksen.

Refleksiopin merkitys

Refleksioppi on antanut paljon hermoston toiminnan olemuksen ymmärtämiseen. Refleksiperiaate itsessään ei kuitenkaan pystynyt selittämään monia tarkoituksenmukaisen käyttäytymisen muotoja. Tällä hetkellä refleksimekanismien käsitettä on täydennetty ajatuksella tarpeiden roolista käyttäytymisen organisoinnissa; on tullut yleisesti hyväksytyksi, että eläinten, myös ihmisten, käyttäytyminen on aktiivista, eikä sitä määrää vain tietyt ärsykkeitä, mutta myös suunnitelmia ja aikomuksia, jotka syntyvät tiettyjen tarpeiden vaikutuksesta. Nämä uudet ajatukset ilmaistiin P. K. Anokhinin fysiologisissa käsitteissä "toiminnallisesta järjestelmästä" tai N. A. Bernshteinin "fysiologisesta aktiivisuudesta" . Näiden käsitteiden ydin tiivistyy siihen tosiasiaan, että aivot eivät voi vain reagoida riittävästi ärsykkeisiin, vaan myös ennakoida tulevaisuutta, suunnitella aktiivisesti käyttäytymistä ja toteuttaa ne toiminnassa. Ajatukset "toiminnan hyväksyjästä" tai "tarvittavan tulevaisuuden mallista" antavat meille mahdollisuuden puhua "todellisuuden edellä".

Refleksin muodostumisen yleinen mekanismi

Neuronit ja reitit hermoimpulssien kulkua varten refleksitoiminnan aikana muodostavat ns. refleksikaaren :

ärsyke - reseptori - neuroni - efektori - reaktio.

Ihmisillä useimmat refleksit suoritetaan vähintään kahden hermosolun - herkän ja motorisen (motorinen neuroni, toimeenpaneva neuroni) - osallistuessa. Useimpien refleksien refleksikaarissa ovat mukana myös interneuronit (interneuronit) - yksi tai useampi. Mikä tahansa näistä ihmisen neuroneista voi sijaita sekä keskushermoston sisällä (esimerkiksi refleksit, joissa keskushermosto- ja lämpöreseptorit osallistuvat) että sen ulkopuolelle (esimerkiksi ANS:n metasympaattisen jaon refleksit).

Luokitus

Useiden ominaisuuksien mukaan refleksit voidaan jakaa ryhmiin [4] .

  1. Koulutustyypin mukaan: ehdolliset ja ehdottomat refleksit.
  2. Reseptorityypeittäin: eksteroseptiiviset (iho-, näkö-, kuulo-, hajuaisti), interoseptiiviset (sisäelinten reseptoreista) ja proprioseptiiviset (lihasten, jänteiden, nivelten reseptoreista)
  3. Effektorien mukaan: somaattiset tai motoriset (luurankolihasten refleksit), esimerkiksi fleksorit, ojentajat, lokomotoriset, statokineettiset jne.; vegetatiivinen - ruoansulatus, sydän- ja verisuonijärjestelmä, hikoilu, pupilli jne.
  4. Biologisen merkityksen mukaan: puolustava tai suojaava, ruoansulatusta edistävä, seksuaalinen, suuntaa-antava.
  5. Refleksikaarien hermoorganisaation monimutkaisuusasteen mukaan erotetaan monosynaptiset kaaret, joiden kaaret koostuvat afferenteista ja efferenteistä neuroneista (esimerkiksi polvi ), ja polysynaptiset, joiden kaarissa on myös yksi tai useampi interkalaarinen neuroni ja niissä on kaksi tai useampia synaptisia kytkimiä (esimerkiksi koukistuskipu).
  6. Vaikutusten luonteen mukaan efektorin toimintaan: kiihottava - aiheuttaa ja tehostaa (helpottaa) sen aktiivisuutta, estävä - heikentää ja tukahduttaa sitä (esim. sympaattisen hermon sykkeen refleksikiihdyttäminen ja sen hidastuminen tai sydän pidätys - vagusin toimesta).
  7. Refleksikaarien keskiosan anatomisen sijainnin mukaan erotetaan selkärangan refleksit ja aivojen refleksit. Selkäydinrefleksit sisältävät neuroneja, jotka sijaitsevat selkäytimessä. Esimerkki yksinkertaisimmasta selkäydinrefleksistä on käden vetäminen pois terävästä tapista. Aivojen refleksit suoritetaan aivojen neuronien osallistuessa. Niistä erotetaan bulbaarit, jotka suoritetaan medulla oblongatan neuronien osallistuessa; mesenkefaalinen - keskiaivojen hermosolujen osallistuessa; kortikaalinen - aivokuoren neuronien osallistuessa. ANS:n metasympaattinen jako suorittaa myös perifeerisiä refleksejä ilman aivojen ja selkäytimen osallistumista.
Ehdoton

Ehdolliset refleksit ovat perinnöllisesti välittyviä (synnynnäisiä) kehon reaktioita, jotka ovat luontaisia ​​koko lajille. Ne suorittavat suojaavan toiminnon sekä homeostaasin ylläpitämisen (kehon sisäisen ympäristön pysyvyys).

Ehdolliset refleksit ovat periytyviä, muuttumattomia kehon reaktioita tiettyihin ulkoisen tai sisäisen ympäristön vaikutuksiin, riippumatta reaktioiden esiintymisolosuhteista ja kulusta. Ehdolliset refleksit varmistavat organismin sopeutumisen muuttumattomiin ympäristöolosuhteisiin. Ehdollisten refleksien päätyypit: ruoka, suojaava, suuntaa-antava, seksuaalinen.

Esimerkki suojarefleksistä on käden refleksi vetäytyminen kuumasta esineestä. Homeostaasia ylläpitää esimerkiksi hengityksen lisääntyminen refleksillä , kun veressä on ylimääräistä hiilidioksidia . Melkein jokainen kehon osa ja jokainen elin osallistuu refleksireaktioihin.

Yksinkertaisimmat hermoverkot tai kaaret (kuten Sherrington sanoo), jotka osallistuvat ehdottomiin reflekseihin, sulkeutuvat selkäytimen segmentaalisessa laitteessa , mutta voivat sulkeutua korkeammalle (esimerkiksi aivokuoren ganglioissa tai aivokuoressa). Myös muut hermoston osat osallistuvat reflekseihin: aivorunko, pikkuaivot , aivokuori.

Ehdollisten refleksien kaaret muodostuvat syntymähetkellä ja säilyvät koko elämän ajan. Ne voivat kuitenkin muuttua taudin vaikutuksesta. Monet ehdottomat refleksit ilmaantuvat vasta tietyssä iässä; Siten vastasyntyneille ominainen tarttumisrefleksi heikkenee 3-4 kuukauden iässä.

Esimerkki kissojen ehdottomasta refleksistä on niiden kyky laskeutua nelijalkaille riippumatta siitä, missä asennossa kissa oli putoamisen alussa ja miltä korkeudelta se putosi. Tassuille laskeutumisrefleksi alkaa näkyä kissanpennuilla 3–4 viikon iässä ja on kiinni 6–7 viikon iässä [5] .

Yksinkertaisimman refleksin neuroniorganisaatio

Selkärankaisten yksinkertaisinta refleksiä pidetään monosynaptisena. Jos selkäytimen refleksin kaaren muodostaa kaksi hermosolua, niin ensimmäistä niistä edustaa selkäytimen ganglion solu ja toista selkäytimen etusarven moottorisolu (motoneuroni). Selkärangan ganglion pitkä dendriitti menee reuna-alueelle muodostaen hermorungon herkän kuidun ja päättyy reseptoriin . Selkäydinganglion hermosolun aksoni on osa selkäytimen takajuurta, saavuttaa etusarven motoneuronin ja on synapsin kautta yhteydessä hermosolun runkoon tai johonkin sen dendriitistä. Anteriorisen sarven motorisen neuronin aksoni on osa etujuurta, sitten vastaava motorinen hermo ja päättyy lihasessa olevaan motoriseen plakkiin.

Puhtaita monosynaptisia refleksejä ei ole olemassa. Jopa polvirefleksi , joka on klassinen esimerkki monosynaptisesta refleksistä, on polysynaptinen, koska sensorinen hermosolu ei vain kytkeydy ojentajalihaksen motoriseen neuroniin, vaan myös vapauttaa aksonin vakauteen, joka vaihtuu lihasten väliseen estohermosoluon. antagonistilihas, flexor.

Ehdollinen

Ehdolliset refleksit syntyvät yksilöllisen kehityksen ja uusien taitojen kertymisen aikana. Uusien väliaikaisten yhteyksien kehittyminen hermosolujen välillä riippuu ympäristöolosuhteista. Ehdolliset refleksit muodostuvat ehdollisten refleksien perusteella aivojen korkeampien osien osallistuessa.

Ehdollisten refleksien opin kehittäminen liittyy ensisijaisesti IP Pavlovin nimeen. Hän osoitti, että uusi ärsyke voi käynnistää refleksireaktion, jos se esiintyy jonkin aikaa yhdessä ehdottoman ärsykkeen kanssa. Esimerkiksi, jos koiralle annetaan haistella lihaa , siitä erittyy mahanestettä (tämä on ehdoton refleksi). Jos soitat kelloa samanaikaisesti lihan kanssa, koiran hermosto yhdistää tämän äänen ruokaan ja mahanestettä vapautuu vasteena kelloon, vaikka lihaa ei esitettäisikään. Ehdolliset refleksit ovat hankitun käyttäytymisen taustalla . Nämä ovat yksinkertaisimpia ohjelmia. Maailma ympärillämme muuttuu jatkuvasti, joten vain ne, jotka reagoivat nopeasti ja tarkoituksenmukaisesti näihin muutoksiin, voivat menestyä siinä. Kun elämänkokemusta hankitaan, aivokuoreen muodostuu ehdollisten refleksiyhteyksien järjestelmä. Tällaista järjestelmää kutsutaan dynaamiseksi stereotypioksi . Se on monien tapojen ja taitojen taustalla. Esimerkiksi kun olemme oppineet luistelemaan, pyöräilemään, emme enää ajattele kuinka liikumme, jotta emme putoa.

Axon-reflex

Aksonirefleksi suoritetaan pitkin aksonin haaroja ilman hermosolun kehon osallistumista . Aksonirefleksin refleksikaari ei sisällä synapseja ja hermosoluja. Aksonirefleksien avulla sisäelinten ja verisuonten toiminnan säätely voidaan suorittaa (suhteellisesti) keskushermostosta riippumatta [6] [7] .

Patologiset refleksit

Patologiset refleksit on neurologinen termi refleksireaktioihin, jotka ovat epätavallisia terveelle aikuiselle. Joissakin tapauksissa ne ovat tyypillisiä filo- tai ontogeneesin aikaisemmille vaiheille.

Suun automatismin refleksit ovat yksi pseudobulbar-oireyhtymän ilmenemismuodoista , joka ilmenee pyramidaalisten teiden molemminpuolisissa vaurioissa, jotka johtavat glossopharyngeal- , vagus- , apu- ja hypoglossaalisten hermojen motorisiin ytimiin ( kallohermojen kaudaalinen ryhmä ). Näitä ovat: Proboscis -refleksi, Karchikyanin etäisyys-suurefleksi, Astvatsaturovin naso-labiaalinen refleksi, Marinescu -Radovicin (Marinescu-Radovici) kämmen-leukarefleksi, Yanyshevskyn "bulldog"-refleksi.

Patologisia rannerefleksejä ovat: Tremner-refleksi, Jacobson-Lask, Zhukovsky, Bekhterev-ranne-sormi-refleksi, ylivoimainen Rossolimo -refleksi, Klippel-Weylin peukalon taivutusrefleksi.

Patologiset jalkarefleksit jaetaan ojentaja- ja taivutusrefleksiin. Edellisiin kuuluvat: Oppenheim -refleksi , Gordon -refleksi , Schaeffer -refleksi , Babinsky- refleksi , Chaddock -refleksi , Bing -refleksi , Strumpel-refleksi . Jälkimmäisiä ovat: alempi refleksi Rossolimo , Bekhterev-Mendel- refleksi , Zhukovsky-Kornilov- refleksi , Bekhterevin refleksi, Puusepp -refleksi .

Yksi patognomonisista pyramidaalisen alueen vaurion oireista ovat kloonukset . Ne ilmenevät lihaksen tai lihasryhmän nopeina ja rytmisinä supistuksina vastauksena niiden venytykseen. Jalan kloonus - aiheutuu selällään makaavalla potilaalla ja polvilumpion kloonus - selällään makaavalla potilaalla jalat suoristettuina.

Refleksiystävällistä raajan liikettä, joka liittyy toisen raajan vapaaehtoiseen liikkeeseen, kutsutaan synkinesiaksi . Synkinesiat voivat olla joko fysiologisia (esimerkiksi käsien heiluttelu juostessa tai kävellessä nopeasti) tai patologisia. Patologinen synkineesi jaetaan kolmeen tyyppiin: globaali synkineesi, jäljitelmä synkineesi, koordinoiva synkineesi. Synkineesi ei kehity taustalla olevan taudin akuutissa, vaan kaukaisessa jaksossa, mikä johti pyramidaalisen alueen tappioon. Niiden patogeneesiä ei täysin ymmärretä. Selkäydinvammapotilaat pitävät niitä usein merkkinä selkäytimen hermojohtavuuden palautumisesta .

Mielenkiintoisia faktoja

On olemassa mielipide, että henkinen riippuvuus jostain johtuu ehdollisen refleksin muodostumisesta. Esimerkiksi henkinen riippuvuus huumeista liittyy siihen, että tietyn aineen nauttiminen liittyy miellyttävään tilaan (muodostuu ehdollinen refleksi, joka kestää melkein koko elämän).

Kharlampy Tiras, biologian tohtori, uskoo, että "ajatus ehdollisista reflekseistä, joiden kanssa Pavlov työskenteli, perustuu täysin pakkokäyttäytymiseen, ja tämä antaa virheellisen rekisteröinnin [kokeiden tulokset]." ”Vaadimme: kohdetta tulee tutkia, kun se on siihen valmis. Silloin toimimme tarkkailijoina raiskaamatta eläintä, ja näin ollen saamme objektiivisempia tuloksia” [8] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ V. V. Raevski. Refleksit  // Great Russian Encyclopedia  : site / toim. S. L. Kravets, L. I. Petrovskaja. - Venäjän federaation kulttuuriministeriö , 2005-2019.
  2. ↑ Gazenko, 1987 , s. 320.
  3. ↑ Pavlov I. Vapauden refleksi S. 163.
  4. ↑ Nozdrachev, 1991 , s. 95.
  5. ↑ Sechzera et ai., 1984 .
  6. ↑ Gazenko, 1987 , s. 19.
  7. ↑ [bse.sci-lib.com/article007461.html Artikkeli Great Soviet Encyclopediassa]
  8. ↑ Harlampy Tiras. Ei-inhimillinen persoonallisuus . Miksi ihmiset eivät ole enää parempia olentoja ja mitä oikeuksia eläimillä on (8. toukokuuta 2018) .

Kirjallisuus

  • Skoromets A. A., Skoromets A. P., Skoromets T. A.  Kliinisen neurologian propedeutiikka. Pietari: ammattikorkeakoulu, 2004
  • Kositsky G.I. , "Ihmisen fysiologia". Ed. "Lääketiede", 1985.
  • Fysiologisten termien sanakirja / otv. toim. Gazenko O.G. - M. : "Nauka", 1987. - 32 000 kappaletta.
  • Fundamentaali- ja kliininen fysiologia: Oppikirja korkeakoulujen opiskelijoille / toim. Kamkin A.G., Kamensky A.A. - M .: Publishing Center "Academy", 2004. - 1072 s. -5000 kappaletta.  — ISBN 5-7695-1675-5 .
  • Nozdrachev A.D., Barannikova I.A., Batuev A.S. Hermoston, lihasten ja aistijärjestelmien fysiologia // Ihmisen ja eläimen fysiologian yleinen kurssi. 2 kirjassa: Proc. biol. ja hunajaa. asiantuntija. yliopistot. - M . : "Higher School", 1991. - T. 1. - 512 s. - 48 000 kappaletta.  - ISBN 5-06-000650-6 .
  • Sergeev B.F. Älyn evoluution vaiheet. - M . : Nauka, 1986. - 192 s.
  • Sechzera, Jerry A.; Folstein, Susan E.; Geiger, Eric H.; Mervis, Ronald F.; Michana, Suzanne M. Asentorefleksien kehitys ja kypsyminen normaaleissa kissanpennuissa   // Experimental Neurology  : Journal. - 1984. - Joulukuu ( osa 86 , nro 3 ) . - s. 493-505 . - doi : 10.1016/0014-4886(84)90084-0 . — PMID 6499990 .
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa