Arkeaalinen transkriptiotekijä

Arkeaalinen transkriptiotekijä B ( ATFB tai TFB ) on yksi useista ulkoisista transkriptiotekijöistä, jotka ohjaavat RNA :n transkription alkamista arkeaalisissa organismeissa . [1] Se on homologinen eukaryoottisen TFIIB:n kanssa ja kauempana bakteerien sigmatekijän kanssa . [2] Kuten nämä proteiinit, se osallistuu preinitiatiivisten transkriptiokompleksien muodostumiseen. [3] Sen rakenne sisältää useita konservoituneita motiiveja, jotka ovat vuorovaikutuksessa DNA:n ja muiden transkriptiotekijöiden kanssa, erityisesti yhden tyyppisen RNA-polymeraasin kanssa, joka suorittaa transkription arkeissa. [yksi]

Historia

Koska transkriptio on olennainen prosessi solujen selviytymiselle ja lisääntymiselle, asiaan liittyvistä proteiineista on tehty paljon tutkimusta. Bakteereissa ja eukaryooteissa TFIIB -proteiinit ja sigmatekijä ovat mukana transkription aloituksessa, missä ne edistävät esialoituskompleksin muodostumista ja RNA-polymeraasin spesifistä sitoutumista DNA:han. Näiden kahden proteiinin arkeaalinen analogi on TFB, joka tunnistettiin ensimmäisen kerran Pyrococcus woeseissa vuonna 1992. [4] [5] Tutkimukset ovat sittemmin osoittaneet, että arkeisten lajien täytyy sisältää vähintään yksi kopio TFB:stä, vaikka joidenkin lajien genomissa voi olla useita isoformeja . [6]

Koostumus

TFB on yksittäinen polypeptidi, noin 280-300 aminohappoa pitkä ja 34 kDa [3] , jota tarvitaan RNA-polymeraasin (RNAP) transkription aloittamiseen ja se voi myös vaikuttaa transkriptiokompleksin rakenteeseen ennen syntymistä tapahtuvien muutosten aikana. transkriptio, vaikka spesifisiä mekanismeja ei tunneta. TFB:n rakenne koostuu aminoterminaalisesta alueesta (TFBN), jossa on konservoituneita sekvenssejä ja monimutkaisia ​​rakenteita, jotka liittyvät suurempaan globulaariseen karboksiterminaalialueeseen (TFBC). [1] Vaikka N-terminaalinen domeeni välittää RNAP-vuorovaikutuksia, C-terminaalinen domeeni välittää vuorovaikutuksia TATA-laatikosta ja TBP:stä, DNA-sekvenssistä ja translaation aloitukseen osallistuvasta polypeptidistä muodostuneen kompleksin kanssa. [7] TFB-sekvenssin säilymisaste koko arkeisella alueella vaihtelee 50–60 %. [3] Mitä tulee sen eukaryoottiseen vastineeseen, TFB:llä on "korkea rakenteellinen ja toiminnallinen säilymisen taso". [1] Vuorovaikutus TBP:n ja TATA-laatikosta ylävirtaan olevan sekvenssin välillä säätelee transkription polariteettia, "antaa arkean esiiniitiaatiokompleksin" ja suuntaa kompleksia. suuntaan, johon kohdegeeni on tarkoitus transkriptoida. [kahdeksan]

TFBN muodostaa noin kolmanneksen proteiinista ja sisältää sekä B-sormen motiivin (homologisen TFIIB:n B-sormen kanssa) että sinkkisormen motiivin , [9] joista jälkimmäinen sijaitsee aminohapoissa 2-34. [10] N-terminaalisen domeenin koko vaihtelee välillä 100-120 aminohappoa . [3] Silloituskokeet ovat osoittaneet, että tämä verkkoalue sijaitsee lähellä transkription aloituskohtaa. Sinkkisormi on vuorovaikutuksessa RNAP-telakointialueen kanssa, ja B-sormi voi vaikuttaa RNAP-promoottorin vuorovaikutuksiin. TFBC sisältää motiiveja, jotka ovat vuorovaikutuksessa TATA:ta sitovan proteiinin (TBP), TFB-tunnistuselementtien (BRE) kanssa ylävirtaan TATA-laatikosta ja DNA-sekvenssien kanssa TATA:sta alavirtaan. [1] Sen koko on noin 180 aminohappoa, joka koostuu kahdesta 90 aminohapon sekvenssin toistosta. Erityisesti C-terminaalinen domeeni voi vaikuttaa esialoituskompleksin suuntaan. [3] Koska TFBN sitoo RNAP:tä ja TFBC TBP-TATA-kompleksia, TBP sitoo ne. [7]

Mekanismi

Toinen translaatiotekijä, TBP, aktivoi TFB:n, kun se tunnistaa TATA-laatikon ja taittaa DNA:n niin, että transkriptio voidaan aloittaa. TFB stabiloi TBP-DNA-kompleksia niin, että proteiinit voivat aktivoida RNA-polymeraasin ja purkaa DNA:ta vielä tuntemattomalla mekanismilla. Tämä DNA:n löytö ei ole energiasta riippuvainen arkealainen prosessi; Koska TFB, TBP ja RNAP sijaitsevat lähempänä toisiaan kuin eukaryooteissa, proteiinitiheys ja niiden vuorovaikutukset voivat tarjota enemmän alueita DNA-kontaktille, mikä johtaa avoimeen transkriptiokompleksiin [6] .

TFB käyttää sinkki -ionia (Zn2+) kofaktorina ja hyväksyy yhden ionin alayksikköä kohden. [kymmenen]

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 5 Micorescu M., Grünberg S., Franke A., Cramer P., Thomm M., Bartlett M. Arkeaalinen transkriptio: vaihtoehtoisen transkriptiotekijän B toiminta Pyrococcus furiosuksesta  (englanti)  // Journal of Bacteriology : päiväkirja. - 2008. - tammikuu ( osa 190 , nro 1 ) - s. 157-167 . - doi : 10.1128/JB.01498-07 . — PMID 17965161 .
2. ↑ Burton SP, Burton ZF σ-enigma: bakteerien σ-tekijät, arkeaalinen TFB ja eukaryoottinen TFIIB ovat homologeja  //  Transkriptio : päiväkirja. - 2014. - 6. marraskuuta ( nide 5 , nro 4 ). — P.e967599 . doi : 10.4161 / 21541264.2014.967599 . — PMID 25483602 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 Soppa J. Transkription aloitus Archaeassa: tosiasiat, tekijät ja tulevaisuuden näkökohdat  //  Molecular Microbiology : Journal. - 1999. - maaliskuu ( osa 31 , nro 5 ) . - s. 1295-1305 . - doi : 10.1046/j.1365-2958.1999.01273.x . — PMID 10200952 .
4. ↑ Kyrpides NC, Ouzounis CA Transcription in  archaea  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States  : Journal. - 1999. - Heinäkuu ( osa 96 , nro 15 ). - P. 8545-8550 . - doi : 10.1073/pnas.96.15.8545 . — PMID 10411912 .
5. ↑ Ouzounis C., Sander C. TFIIB, evolutionaarinen linkki arkebakteerien ja eukaryoottien transkriptiokoneistojen välillä  // Cell  :  Journal. - Cell Press , 1992. - lokakuu ( osa 71 , nro 2 ). - s. 189-190 . - doi : 10.1016/0092-8674(92)90347-F . — PMID 1423586 .
6. ↑ 1 2 Gehring AM, Walker JE, Santangelo TJ Transcription Regulation in Archaea  //  Journal of Bacteriology : päiväkirja. - 2016. - heinäkuu ( osa 198 , nro 14 ). - P. 1906-1917 . - doi : 10.1128/JB.00255-16 . — PMID 27137495 .
7. ↑ 1 2 Renfrow MB, Naryshkin N., Lewis LM, Chen HT, Ebright RH, Scott RA Transkriptiotekijä B ottaa yhteyttä promoottori-DNA:han lähellä arkeaalisen transkription aloituskompleksin transkription aloituskohtaa  //  Journal of Biological Chemistry  : Journal . - 2004. - tammikuu ( osa 279 , nro 4 ) - P. 2825-2831 . - doi : 10.1074/jbc.M311433200 . — PMID 14597623 .
8. ↑ Bell SD, Kosa PL, Sigler PB, Jackson SP Transcription preinitiation complex in archaea   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 1999. - marraskuu ( osa 96 , nro 24 ). - P. 13662-13667 . - doi : 10.1073/pnas.96.24.13662 . — PMID 10570129 .
9. ↑ Paytubi S., White MF Krenarkeaalinen DNA-vaurion aiheuttama transkriptiotekijä B -paralogi TFB3 on transkription yleinen aktivaattori  //  Molecular Microbiology : Journal. - 2009. - Kesäkuu ( osa 72 , nro 6 ). - s. 1487-1499 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06737.x . — PMID 19460096 .
10. ↑ 1 2 tfb - transkription aloitustekijä IIB - Pyrococcus woesei - tfb - geeni ja proteiini . www.uniprot.org . Haettu 15. heinäkuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 16. heinäkuuta 2018. (määrätön)