McClintock, Barbara

Barbara McClintock
Englanti  Barbara McClintock

laboratoriossa, 1947
Syntymäaika 16. kesäkuuta 1902( 16.6.1902 )
Syntymäpaikka Hartford , Connecticut , Yhdysvallat
Kuolinpäivämäärä 2. syyskuuta 1992 (90-vuotiaana)( 1992-09-02 )
Kuoleman paikka Huntington , New York , Yhdysvallat
Maa
Tieteellinen ala genetiikka
Työpaikka Cornellin yliopiston
Missourin yliopiston
Cold Spring Harbor Laboratory
Alma mater Cornellin yliopisto
tieteellinen neuvonantaja Rollins Emerson [1]
Opiskelijat Harriet Creighton [2]
Helen Kraus [3]
tunnetaan transposonien löytäjä
Palkinnot ja palkinnot Yhdysvaltain kansallinen tiedemitali Yhdysvaltain kansallinen tiedemitali ( 1970 ) [4]
Louise Gross Horwitz -palkinto (1982) Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinto ( 1983 )
Nobel-palkinto - 1983
Nimikirjoitus
 Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa

Barbara McClintock ( syntynyt  Barbara McClintock ; 16. kesäkuuta 1902 , Hartford , Connecticut  - 2. syyskuuta 1992 , Huntington , New York ) on yhdysvaltalainen sytogeneettinen tiedemies , fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinnon voittaja [5] . Koko uransa ajan McClintock on ollut pääasiassa mukana maissin sytogenetiikan tutkimuksessa .

Barbara McClintock kehitti menetelmän maissisolujen kromosomien visualisoimiseksi [6] ja teki mikroskooppisen analyysin avulla monia perustavanlaatuisia löytöjä sytogenetiikassa [7] , mukaan lukien perinnöllisen tiedon rekombinaatio risteytyksen ("risteytyksen" ja vaihdon) seurauksena. kromosomialueet) meioosin aikana [8] . Hän teki ensimmäisen maissin geneettisen kartan , joka kuvasi kromosomialueiden fysikaalisia ominaisuuksia [9] , osoitti telomeerien ja sentromeerien roolin (kromosomialueet, jotka osallistuvat geneettisen tiedon säilyttämiseen) [10] , suoritti laajan tutkimuksen sytogenetiikkaa ja etnobotaniaa . Etelä-Amerikan maissilajit [11] kehitti teorian, joka selittää geneettisen tiedon tukahduttamista ja ilmentymistä sukupolvelta toiselle siirtymisen aikana maissin esimerkissä [12] . Vuonna 1951 McClintock löysi transposonit [12] . Hänen työnsä sai tunnustusta 1960- ja 1970 -luvuilla , kun McClintockin 1940-luvulla löytämää geenisäätelymekanismia tutkittiin [13] . Vuonna 1983 McClintock sai Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon liikkuvien geneettisten elementtien löytämisestä.

Lapsuus ja nuoruus [14]

Barbara McClintock (syntyessään hänelle annettiin nimi Eleanor , mutta se muutettiin neljän kuukauden iässä, koska vanhemmat katsoivat, että nimi Barbara sopisi paremmin lapsen luonteeseen) [15] syntyi Hartfordissa ( Connecticut , USA ) lääkäri Thomas Henry McClintockin (ehkä McClintock - klaanin maahanmuuttajien jälkeläinen, jotka tulivat Philadelphiaan 1840-60 - luvuilla ) [16] ja Sarah Handy McClintockin perheessä. Hänen lisäksi perheeseen kuului kaksi vanhempaa sisarta ja veli, joka syntyi kaksi vuotta hänen jälkeensä. Barbara halusi nuoresta iästä lähtien yksinäisyyttä, hänellä oli itsenäinen luonne. Paljon myöhemmin, vuonna 1983 , hän kirjoitti:

<...> Nautin vilpittömästi siitä, että minun ei tarvinnut puolustaa näkemyksiäni. Voisin vain työskennellä suurella ilolla. En ole koskaan tuntenut tarvetta tai halua puolustaa näkemystäni. Jos kävi ilmi, että olin väärässä, unohdin yksinkertaisesti, että minulla oli joskus tällainen näkemys. Ei sillä ollut väliä. [17]

Alkuperäinen teksti  (englanniksi)[ näytäpiilottaa] <...> Nautin todella siitä, ettei minua vaadittu puolustamaan tulkintojani. Voisin vain työskennellä suurimmalla ilolla. En koskaan tuntenut tarvetta tai halua puolustaa näkemyksiäni. Jos osoittautuin vääräksi, unohdin vain, että minulla oli koskaan ollut tällainen näkemys. Ei sillä ollut väliä. [17]

Barbaralla oli lämmin suhde isäänsä [18] ja äitiinsä - vaikeat viimeksi mainitun psyykeongelmien vuoksi. [19]

Noin kolmivuotiaasta kouluun asti McClintock asui tätinsä ja setänsä luona Massachusettsissa helpottaakseen vanhempiensa taloudellista tilannetta, kun hänen isänsä kehitti lääkärinhoitoa. Tässä iässä Barbara rakastui luontoon ikuisesti. Vuonna 1908 McClintockit muuttivat Brooklynin esikaupunkiin Flatbushiin , missä Barbaran isä palkkasi Standard Oil Companyn . Barbara palasi asumaan perheensä kanssa ja tuli Erasmus Hall High Schooliin Brooklyniin ja valmistui vuonna 1918 . [20] Hän opiskeli tiedettä koulussa ja aikoi käydä Cornellin yliopistossa jatkaakseen opintojaan siellä. Hänen äitinsä kuitenkin vastusti ajatusta, että hänen tyttärensä saisi korkeakoulututkinnon, koska uskoi sen vähentävän heidän mahdollisuuksiaan mennä naimisiin. Lisäksi perheellä oli edelleen taloudellisia vaikeuksia, lisäksi Thomas McClintock oli sodassa kirurgina. Barbaran piti työskennellä jonkin aikaa työvoimatoimistossa ja mennä kirjastoon itseopiskelemaan. Hänen Euroopasta palannut isänsä vaati korkea-asteen koulutuksen saamista Barbaralle, ja hän pääsi menestyksekkäästi Cornelliin vuonna 1919. [viisitoista]

Opetus ja tutkimus Cornellin yliopistossa

McClintock aloitti opinnot Cornell Agricultural Collegessa vuonna 1919. Ensi- ja toisen vuoden opiskeluvuosinaan hän vietti normaalia yliopistoelämää, mukaan lukien seurustelu ja tenoribanjon soittaminen jazzbändissä . McClintock valittiin fuksi presidentiksi ja kutsuttiin opistoon. Hän kuitenkin kieltäytyi liittymästä, kun hän sai tietää, että naisten kerho ei hyväksynyt juutalaisia . [14] Hän opiskeli kasvitiedettä yliopistossa ja suoritti BA -tutkinnon vuonna 1923 . Hänen kiinnostuksensa genetiikkaan ilmestyi vuonna 1921, kun hän osallistui ensimmäisille kursseille tästä aiheesta. Kurssit piti kasvinjalostaja ja geneetikko C. B. Hutchinson , ja ne olivat samanlaisia ​​kuin Harvardin yliopistossa opetetut . [21] [22]

Hutchinson teki vaikutuksen McClintockin rakkaudesta oppia ja soitti hänelle vuonna 1922 ja kutsui hänet genetiikan jatko-opintokurssille. McClintock mainitsi myöhemmin Hutchinsonin kutsun syyksi jatkaa genetiikan opiskelua:

Ilmeisesti tämä puhelu sinetöi tulevaisuuteni. Hänen jälkeensä jäin genetiikkaan. [23]

Alkuperäinen teksti  (englanniksi)[ näytäpiilottaa] Ilmeisesti tämä puhelu heitti kuolin tulevaisuudelleni. Sen jälkeen pysyin genetiikan parissa. [23]

Koska naiset eivät tuolloin päässyt pääaineenaan genetiikkaa Cornellin yliopistossa, hänen maisterin (1925) ja tohtorin (1927) tutkinnot myönnettiin virallisesti kasvitieteessä. [17] [24]

Perus- ja jatko-harjoittelunsa aikana kasvitieteen opettajana McClintock auttoi muodostamaan maissin sytogenetiikan tutkimusryhmää . Tämä ryhmä kokosi yhteen geneetikkoja ja sytologit, mukaan lukien Charles Burnham , Marcus Rhodes (joka löysi sytoplasmisen urossteriiteetin maissista ja sai Thomas Hunt Morgan -mitalin palvelustaan ​​genetiikan kehittämisessä), George Beadle (sai Nobelin palkinnon vuonna 1958 löytämisestä aineenvaihdunnan säätely geenitasolla) ja Harriet Creighton . [2] [25] Kasvinjalostusjohtaja Rollins Emerson , vaikka ei ollut sytologi, tuki ryhmän työtä. [9] [26] McClintockin tutkimus keskittyi maissisolujen kromosomien visualisoinnin ja karakterisoinnin parantamiseen. Hän kehitti karmiinivärjäysmenetelmän kromosomien visualisoimiseksi ja kuvasi ensin kymmenen kromosomin morfologiaa maissisoluissa [9] . Kromosomien rakenteen tutkimus antoi McClintockille mahdollisuuden jäljittää piirteiden ryhmän linkitetyn periytymisen yhdessä kromosomissa. Marcus Rhodes totesi, että McClintockin artikkeli maissisolujen triploidisista kromosomisarjoista herätti kiinnostuksen sytogenetiikkaa kohtaan ja johti lopulta kymmeneen seitsemästätoista merkittävästä löydöstä, jotka Cornellin yliopiston tutkijat tekivät tällä tieteenalalla vuosina 1929–1935. [27]

Vuonna 1930 McClintock kuvasi ensimmäisen kerran homologisten kromosomien osien ristiinvaihdon vuorovaikutuksen aikana meioosin aikana (crossing over). Vuonna 1931 McClintock osoitti yhteistyössä jatko-opiskelija Harrieta Creightonin kanssa yhteyden meioottisen risteytymisen ja piirteiden rekombinaation välillä periytymisessä [28] . Nämä tutkimukset osoittivat geneettisten kytkentäkokeiden fyysisen perustan ja tukivat hypoteesia, että rekombinaatio voi tapahtua meioosin aikana. Samana vuonna McClintock julkaisi ensimmäisen maissin geneettisen kartan , jossa näkyy kolmen geenin sekvenssi yhdeksännessä kromosomissa. [29] Toteutetun työn ansiosta McClintock ja Creighton pystyivät tutkimaan ylikulkuilmiön fyysistä perustaa. [28] Vuosina 1938 ja 1941 McClintock suoritti sentromeerien [30] ja telomeerien [10] sytogeneettisiä analyyseja , joissa kuvattiin niiden rakenne ja toiminta.

Erinomaisen tutkimuksensa ja vertaistukensa ansiosta McClintock on saanut useita post doc -apurahoja Yhdysvaltain kansalliselta tutkimusneuvostolta . Näiden varojen ansiosta hän pystyi jatkamaan genetiikan tutkimusta Cornellin yliopistossa, Missourin yliopistossa ja California Institute of Technologyssa . [31] 

Kesänä 1931 ja 1932 McClintock työskenteli Missourin yliopistossa geneetikko Lewis Stadlerin kanssa , joka tutustutti hänet röntgensäteiden käyttöön mutageeninä (näytteen säteilytys röntgensäteillä lisää mutaatioiden esiintymistiheyttä). Työskennellessään mutaatioiden saamiseksi maissista hän löysi rengaskromosomeja , jotka muodostuivat yhdistämällä säteilyaltistuksen aiheuttamia kromosomikatkoja. McClintock esitti hypoteesin, että kromosomien päissä pitäisi olla rakenteellisia muodostumia, jotka normaaleissa olosuhteissa varmistavat kromosomin stabiilisuuden. Hän osoitti, että rengaskromosomien epänormaali käyttäytyminen mitoosin aikana aiheuttaa lehtien vaihtelua maississa [32] . Samoin vuosina hän paljasti " nukleolaaristen järjestäjien " läsnäolon kuudennessa maissin kromosomissa. Nykyaikaisten käsitteiden mukaan tämä alue sisältää ribosomaalisten RNA-geenien toistoja ja on vastuussa nukleoluksen muodostumisesta , jossa tapahtuu ribosomaalisten RNA:iden transkriptio ja kypsyminen .

McClintock sai apurahan John Simon Guggenheim Memorial Foundation -säätiöltä , mikä antoi  hänelle mahdollisuuden opiskella kuusi kuukautta Saksassa vuosina 1933-1934 [33] . Hän aikoi työskennellä Freiburgin yliopistossa ja Berliinin Kaiser Wilhelm -instituutissa [34] Kurt Sternin kanssa , joka löysi ylityksen Drosophilassa vain muutama viikko McClintockin ja Creightonin tutkimuksen jälkeen. Stern oli muuttanut Yhdysvaltoihin, joten McClintock työskenteli Saksassa Richard Goldschmidtin kanssa . Barbara lähti pian Euroopasta, jossa poliittiset jännitteet kasvoivat, ja palasi Cornellin yliopistoon, jossa hän työskenteli vuoteen 1936 asti. Tänä vuonna Lewis Stadler tarjosi hänelle paikkaa apulaisprofessorina Missourin yliopiston kasvitieteen laitoksella. [35]

University of Missouri

McClintock tutki Missourin yliopistossa röntgensäteiden vaikutuksia maissin kromosomeihin. Hän havaitsi katkeamista ja myöhempiä kromosomien fuusioita säteilytetyissä soluissa. Hän havaitsi saman vaikutuksen joissakin muissa kasveissa: endospermin soluissa tapahtui spontaani kromosomien rikkoutuminen. Hän havaitsi, että säteilytyksen jälkeen tuloksena olevat kromosomikatkot voivat liittyä väärin, mikä johtaa eri kromosomien kromatidien fuusioon. Mitoosin anafaasissa tällaiset yhdistetyt kromosomit muodostivat kromatidisillan, joka repeytyi sentromeerien liikkuessa solun napoihin. Vasta muodostuneet kromosomikatkot replikaation jälkeen eivät täsmänneet jälleen seuraavan solusyklin välivaiheessa , jolloin noidankehä toistui aiheuttaen valtavia mutaatioita. [36] Murtumis-, fuusio- ja sillanmuodostuksen sykli , niin kutsuttu "murtuminen-fuusio-silta" [36] oli sytogenetiikan keskeinen löytö useista syistä: ensinnäkin osoitettiin, että kromosomien yhdistäminen ei ollut satunnaista. ja toiseksi laajojen mutaatioiden syy tunnistettiin. Tästä syystä sykli on edelleen onkologian tutkimuskohde tähän päivään asti. [37] [38] [39]

Huolimatta saavutuksistaan ​​Missourin yliopistossa Barbara oli tyytymätön työoloihin. Hän ei saanut osallistua tiedekunnan kokouksiin ja salasi tietoja virkojen saatavuudesta muissa tieteellisissä laitoksissa [18] . Vuonna 1940 hän kirjoitti Charles Burnhamille: ”Olen päättänyt, että minun täytyy etsiä toinen työpaikka. Ymmärtääkseni minulla ei ole täällä muuta tekemistä. Olen apulaisprofessori 3 000 dollarilla ja luulen, että se on minulle raja." [34] [40] .

McClintock uskoi, ettei hän voinut tehdä akateemista uraa Missourin yliopistossa, vaikka hän tiesi, että hänelle tarjottaisiin ylennystä keväällä 1942 [41] . Alkuvuodesta 1941 genetiikan osaston johtaja kutsui Barbaran kesätyöhön Cold Spring Harborin laboratorioon . Hän jäi virkavapaalle Missourin yliopistosta toivoen löytävänsä toisen työpaikan. Hän hyväksyi myös kutsun professuuriin Columbian yliopistoon , jossa hänen entinen kollegansa Cornell Universityssä Marcus Rhodes työskenteli. Hän kutsui hänet osallistumaan tutkimukseensa Cold Spring Harborissa Long Islandilla . Joulukuussa 1941 äskettäin nimitetty virkaatekevä johtaja Milislav Demerets tarjosi hänelle tutkijan paikkaa , ja hänet sijoitettiin Carnegie Institutionin genetiikan osastolle .

Cold Spring Harbor

Oltuaan vuoden väliaikaisessa roolissa McClintock siirtyi kokopäiväisesti Cold Spring Harbor -laboratorioon. Täällä hän jatkoi murtumis-fuusio-silta- sykliä käyttämällä sitä röntgensäteiden korvikkeena geneettiseen kartoitukseen. Vuonna 1944, tunnustuksena hänen panoksestaan ​​genetiikan alalla, McClintock valittiin National Academy of Sciences -akatemian jäseneksi [42] , kolmanneksi naiseksi, jolle näin on myönnetty. Vuonna 1945 hänestä tuli Yhdysvaltain geneettisen seuran ensimmäinen naispresidentti . Vuonna 1944 hän suoritti sytogeneettisen analyysin Neurospora crassasta J. Beadlen ehdotuksesta, joka käytti tätä sientä todistaakseen "yksi geeni - yksi entsyymi" -teorian . Beadle kutsui hänet Stanfordin yliopistoon tekemään tutkimusta [43] , jossa McClintock kuvaili N. crassan karyotyyppiä sekä sen koko elinkaarta . Myöhemmin N. crassa -sienestä tuli klassinen geneettinen esine [44] .

Ohjauselementtien avaaminen [45]

Kesällä 1944 McClintock aloitti Cold Spring Harbor -laboratoriossa systemaattisen tutkimuksen maissinsiementen mosaiikista ja sen muuttuvan periytymisen mekanismeista . Yhdessä meioosissa esiintyvistä maissilinjoista hän havaitsi säännöllisiä kromosomien katkoksia ja yhdistymisiä 9. kromosomin lyhyen käsivarren alueella. Tämän kromosomin distaalisessa päässä oli heterokromatiinisolmu , sen lähellä sentromeeriä kohti, resessiiviset geenimutaatiot olivat paikallisia. [1] McClintock tunnisti kaksi uutta hallitsevaa vuorovaikutteista lokusta : Dissosiaattori ( Eng.  Disssociator , Ds ) ja Activator ( Eng.  Activator , Ac ). Hän havaitsi, että dissosiaattori ei vain aiheuta kromosomien rikkoutumista ja epävakaita mutaatioita, vaan aktivaattorin läsnä ollessa se vaikuttaa viereisiin geeneihin eri tavalla. Vuoden 1948 alussa hän teki mielenkiintoisen löydön - sekä dissosiaattori että aktivaattori voidaan transponoida, eli ne pystyvät muuttamaan sijaintiaan kromosomissa. Ac :n ja Ds :n transponoinnin vaikutus ilmaistiin muutoksena maissinjyvien värissä suhteessa sukupolvien tuloihin kontrolliristeyksestä. McClintock kuvasi lokusten välistä suhdetta mikroskooppisen analyysin avulla. Hän päätteli, että Ac säätelee Ds -transpositiota kromosomissa 9, ja Ds -transpositioon liittyy kromosomien rikkoutuminen. Liikkeensä aikana Ds lakkaa tukahduttamasta aleuronikerroksen värigeeniä , jälkimmäinen aktivoituu, mikä aiheuttaa pigmenttisynteesiä soluissa. Koska Ds -transpositio tapahtuu eri tavalla eri soluissa, tämä johtaa mosaiikkiin. Pigmentoituneiden jyvien koko riippuu jyvien kehitysasteesta dissosiaatiohetkellä.

Vuosina 1948-1950 McClintock kehitti teorian , jonka mukaan siirrettävät elementit vaikuttavat geeneihin selektiivisesti estämällä ja säätelemällä niiden aktiivisuutta. Hän luonnehti dissosiaattoria ja aktivaattoria " säätelyyksiköiksi " ja myöhemmin "säätelyelementeiksi" korostaakseen niiden kykyä vaikuttaa viereisten geenien toimintaan. [46] Hän ehdotti, että geenisäätely voisi selittää, miksi monimutkaiset monisoluiset organismit tuottavat erilaisia ​​soluja ja kudoksia huolimatta siitä, että kaikilla soluilla on identtinen genomi. McClintockin löytö asetti kyseenalaiseksi käsityksen genomista staattisena sääntönä, joka siirtyy sukupolvelta toiselle. [47] Vuonna 1950 hän julkaisi työnsä aktivaattoreista ja dissosiaattoreista. [12]

McClintockin teoksia säätelyelementtien ja geenisäätelyn tutkimuksesta monimutkaisuudesta johtuen aikalaiset eivät heti ymmärtäneet ja hyväksyneet. Tieteellistä tutkimusta pidettiin hänen sanojensa mukaan "salaperäisenä, jopa vihamielisenä". [48] ​​Kesällä 1951 McClintock esitteli geenivariaatiotutkimuksensa vuosittaisessa symposiumissa Cold Spring Harborissa. Hänen työnsä kohtasi "kivisen hiljaisuuden". [18] Tästä huolimatta McClintock jatkoi ohjauselementtien tutkimusta. Hän julkaisi vuonna 1953 tilastojaan esittelevän artikkelin, ja 1950-luvulla hän piti työstään luentokierroksen useissa yliopistoissa. [49] Hän jatkoi tutkimustaan ​​tällä alalla ja löysi uuden elementin Suppressor-mutator ( englanniksi  Suppressor- mutator , Spm ), jota luonnehditaan transposoniksi ja jolla on monimutkaisia ​​ominaisuuksia, sekä Ac / Ds -kompleksin ("assosiaatio-dissosiaatio"). ”järjestelmä). Tiedeyhteisön suhtautumisen hänen työhönsä ja tieteellisestä valtavirrasta vieraantumisen vaaran perusteella McClintock lopetti vuodesta 1953 lähtien julkaisemasta raportteja ohjauselementtien tutkimuksesta. [47]

Etelä-Amerikan maissilajien tutkimus

Vuonna 1957 McClintock sai stipendejä National Science Foundationilta ja Rockefeller Foundationilta maissitutkimukseen Etelä-Amerikassa, jossa on laaja valikoima maissilajeja. [50] Hän oli kiinnostunut maissin evoluution tutkimisesta , ja Etelä-Amerikassa hänellä olisi ollut parempi mahdollisuus tehdä niin. McClintock tutki eri maissityyppien kromosomaalisia, morfologisia ja evolutionaarisia ominaisuuksia. Vuonna 1962 hän johti neljän tutkijan ryhmää, joka työskenteli Etelä-Amerikan maissilajien tutkimuksessa Pohjois-Carolinan yliopistossa Raleighissa . Kaksi heistä, Almiro Blumenshine ja Angel Kato , myös Rockefeller-säätiön stipendiaatit, jatkoivat tutkimusta tähän suuntaan 1970-luvulla . Vuonna 1981 he julkaisivat yhdessä McClintockin kanssa artikkelin maissilajien kromosomijoukosta, jota pidetään maissin tutkimuksen maamerkkinä ja jolla on ollut merkittävä panos evolutionaarisen kasvitieteen, etnobotaniikan ja paleobotiikan tutkimukseen . [51]

Säätimien uudelleen löytäminen

McClintock jätti tehtävänsä Carnegie Institutionissa vuonna 1967 ja hänet valittiin instituutin kunniajäseneksi. Tämän arvonimen ansiosta hän emeritusti pystyi jatkamaan yhteistyötään Cold Spring Harbor -laboratorion jatko-opiskelijoiden ja henkilökunnan kanssa. Viitaten lupaukseen olla julkaisematta yksityiskohtaisia ​​raportteja kontrolloivien elementtien tutkimuksesta, hän kirjoitti vuonna 1973 :

Vuosien varrella minun on ollut vaikeaa, ellei mahdotonta, tuoda toisen ihmisen mieleen hänen olettamustensa ydin, kun tulin niihin kokemuksen kautta. Tämä tuli minulle tuskallisen selväksi 1950-luvulla, kun yritin vakuuttaa geneetikkoja siitä, että geenejä voidaan ja pitäisi hallita. Nyt on aivan yhtä vaikeaa tunnistaa monien ennakkoluuloja maissin ohjaavien elementtien luonteesta ja niiden toiminnasta. Meidän on odotettava, kunnes yleinen käsitys muuttuu. [52]

Alkuperäinen teksti  (englanniksi)[ näytäpiilottaa] Vuosien varrella olen huomannut, että on vaikeaa ellei mahdotonta tuoda toisen ihmisen tietoisuuteen hänen hiljaisten olettamustensa luonne, kun olen saanut ne tiedoksi joidenkin erityisten kokemusten kautta. Tämä tuli minulle tuskallisen ilmeiseksi, kun yritin 1950-luvulla vakuuttaa geneetikkoja siitä, että geenien toimintaa oli valvottava ja se oli kontrolloitua. Yhtä tuskallista on nyt tunnustaa monien ihmisten pitämien oletusten pätevyys maissin hallintaelementtien luonteesta ja niiden toimintatavoista. On odotettava oikeaa aikaa käsitteelliselle muutokselle. [52]

McClintockin löytöjen merkitys paljastui 1960-luvulla , kun ranskalaiset geneetikot François Jacob ja Jacques Monod kuvasivat lac - operonin geenisäätelyä . Vuonna 1961 julkaistun Jacobin ja Monodin artikkelin "Genetic regulatorymekanismis in the synthesis of proteins" [ 53 ] Journal of Molecular Biology -julkaisussa McClintock julkaisi artikkelin The American Naturalistissa , jossa hän vertasi geenisäätelyä. lac - operonille ja maissille. [54] 

McClintock tunnettiin laajalti transponoinnin löytämisestä 1960-luvun lopulla ja 1970-luvun alussa löydettyään prosessin bakteereista ja hiivasta. Tänä aikana molekyylibiologiassa ilmaantui uusia menetelmiä, jotka mahdollistivat transponoinnin tutkimisen molekyylitasolla. 1970-luvulla Ac ja Ds kloonattiin ja niiden osoitettiin olevan tyypin 2 transposoneja . Ac syntetisoi transposaasientsyymiä , joka on välttämätön ohjauselementtien liikkumiselle. Ds :llä on mutaatio transposaasigeenissä, joka estää sitä liikkumasta ilman kolmannen osapuolen transposaasilähdettä. Siten D :t eivät voi liikkua Ac :n puuttuessa . Myöhemmät tutkimukset ovat osoittaneet, että transposonit eivät normaalisti liiku ennen kuin solu on alttiina säteilylle tai läpikäy rikkoutumis-fuusio-siltasyklin , joten kontrollielementtien aktivoituminen aiheuttaa geneettistä vaihtelua. McClintock ymmärsi tämän transposonien roolin kauan ennen muita. Nykyään Ac/Ds -kompleksia käytetään indusoimaan mutaatioita ja tutkimaan eri geenien toimintoja. [55] [56]

Palkinnot, tunnustus ja julkinen vastalause

Vuonna 1971 McClintock sai National Medal of Sciencen Yhdysvaltain presidentti Richard Nixonilta . [4] Vuonna 1973 hänen mukaansa nimettiin laboratoriorakennus Cold Spring Harborissa. [57] Vuonna 1981 hän sai ensimmäisenä MacArthur-säätiön [58] 60 000 dollarin vuosittaisen stipendin viiden vuoden ajan, [59] Albert Lasker -palkinnon , [ 60] lääketieteen Wolf-palkinnon [61] ja Thomas Hunt Morganin. Mitali (jaettu Marcus Rhodesin kanssa). [62] Vuonna 1982 McClintock sai Columbian yliopiston palkinnon "tutkimuksestaan ​​geneettisen tiedon muutoksissa ja sen ilmentymisen hallinnassa". [63]

Barbara McClintockin uran kruunasi Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinto , joka myönnettiin hänelle 10. lokakuuta 1983 sanamuodolla "Liikkuvien geneettisten elementtien löytämisestä" [5] hänen yli kolmekymmentä vuotta sitten tekemästään löydöstä. . On huomionarvoista, että hän sai tietää palkinnon saamisesta radio-ohjelmasta. [59] McClintockista tuli kolmas nainen, joka on voittanut yksittäisen Nobel-palkinnon [59] [64] ja ensimmäinen naispuolinen yksittäinen voittaja fysiologian tai lääketieteen kategoriassa. [17]

Yhteensä McClintockille on myönnetty 14 kunniatohtorin arvoa ja LHD -tutkinto . Vuonna 1986 hänet valittiin National Women's Hall of Fameen ( englanniksi  National Women's Hall of Fame ). [65] Hänen kunniakseen hyväksyttiin 2 000 dollarin palkinto, joka myönnettiin opiskelijoille, jotka opiskelevat yhdellä kuudesta erikoisalasta: kasvitiede , kasvitiede , kasvinjalostus , kasvipatologia , agronomia ja maaperätiede . 66] Viime vuosina McClintock on elänyt aktiivista sosiaalista elämää, varsinkin sen jälkeen, kun E. F. Keller julkaisi vuonna 1983 kirjan A feeling for the organismi , joka paljasti McClintockin elämäntarinan maailmalle. Hän pysyi Cold Spring Harbor Laboratoryn henkilökunnassa ja luennoi nuorille tutkijoille liikkuvista geneettisistä elementeistä ja geenitutkimuksen historiasta. Vuonna 1987 hänen julkaisuistaan ​​julkaistiin 43 kokoelma.  

2. syyskuuta 1992 Barbara McClintock kuoli 90-vuotiaana Huntingtonin sairaalassa . Cold Spring Harbor -laboratorion työntekijä Lisa Gentry sanoi, että kuolema johtui luonnollisista syistä. [67] McClintock ei koskaan naimisissa eikä hänellä ollut lapsia.

Amerikkalainen tieteen historioitsija Nathaniel Comfort omisti kirjan The Tangled Field: Barbara McClintockin geneettisen kontrollin mallien etsiminen McClintockin elämäkertaan .  Kirjassa Comfort kiistää jotkin tosiasiat, jotka esitettiin aikaisemmassa Evelyn Kellerin julkaisemassa elämäkerrassa. Erityisesti Keller toteaa, että McClintockia ei huomioitu tiedemiehenä pitkään, koska hän oli nainen, kun taas Comfort huomauttaa, että McClintockia arvostettiin tiedemiehenä jo hänen uransa alkuvuosina [50] . Vaikka Comfort kiistää McClintockin syrjinnän tiedemiehenä, hänestä on kirjoitettu laajasti naistutkimuksen puitteissa , esimerkiksi viimeaikaiset naistieteilijöiden elämäkerralliset teokset viittaavat hänen elämänkokemukseensa . [68] [69] [70] McClintock on toiminut roolimallina tytöille monissa amerikkalaisen teini-kirjallisuuden kirjoissa . [71] [72] [73] [74] 

Ruotsin (vasemmalla) ja Yhdysvaltojen (oikealla) postimerkit, joissa on Barbara McClintock.

Yhdysvaltain postilaitos julkaisi 4. toukokuuta 2005 "American Scientists" -sarjan neljän 37 sentin itseliimautuvan postimerkin sarjana . [75] Edustettuina olivat John von Neumann , Josiah Gibbs , Richard Feynman ja Barbara McClintock. McClintock on myös esillä vuoden 1989 ruotsalaisessa sarjassa , joka käsittelee kahdeksan Nobel-palkitun geneetikkoa. [76] 

Cold Spring Harborin laboratoriorakennus kantaa edelleen hänen nimeään. [77]

McClintockin mukaan nimettiin Adlershofin ( Berliinin hallintoalue ) alueella sijaitseva teknopark . [78]

McClintock ja revisionismi biologian historiassa

McClintockin löytöjen vaikea kohtalo ja niiden hidas tunnistaminen geneetikkoyhteisössä synnytti myytin, jonka mukaan McClintock vahvisti Lysenkon kannan transposonien löytämisellä , jonka mukaan perinnöllisyys määräytyy koko solun ja solun perusteella. ytimet ja varsinkin kromosomit eivät ole merkittävä "elimen perinnöllisyys". [79] Tällaiset mielipiteet ovat virheellisiä, koska tällä hetkellä hyväksyttyjen tieteellisten käsitysten mukaan McClintockin työ on vahvistus kromosomiteorialle perinnöllisyydestä . [80]

Tärkeimmät julkaisut

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Golubovsky M.D. Genetiikan vuosisata: ideoiden ja käsitteiden kehitys. - Borey Art, 2000. - 262 s. — ISBN 5-7187-0304-3 .
  2. ↑ 1 2 Kass LB American Society of Plant Biologists Harriet B. Creighton (1909-2004), naispioneereja kasvibiologiassa  //  American Society of Plant Biologists -sivusto. - 2007. Arkistoitu 3. joulukuuta 2003.
  3. ↑ Gerbi SA Helen Crouse (1914–2006): Imprinting and Chromosome Behavior  (eng.) (pdf). Genetics Society of America (2009). Haettu 21. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.
  4. ↑ 1 2 Presidentin kansallinen tiedemitali: vastaanottajan  tiedot . National Science Foundation. Haettu 20. lokakuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.
  5. ↑ 1 2 Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinto 1983 . Nobel-säätiö. Haettu 16. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  6. ↑ Fedoroff N., Brown, NM Mendel keittiössä: Tutkijan näkemys geneettisesti muunnetuista elintarvikkeista. - Joseph Henry Press, 2001. - 384 s. - ISBN 0-309-09205-1 .
  7. ↑ Fedoroff N., Botstein D. Dynaaminen genomi: Barbara McClintockin ideoita genetiikan vuosisadalla . - Cold Spring Harbor Laboratory Pr, 1992. - 422 s. — ISBN 0-879-69422-X .
  8. ↑ Clancy S. Geneettinen rekombinaatio . Luontokasvatus (2008). Haettu 16. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  9. ↑ 1 2 3 Kass LB, Bonneuil C. Kartoitus ja näkeminen: Barbara McClintock ja genetiikan ja sytologian yhdistäminen maissin genetiikassa, 1928-1935. — Klassinen geneettinen tutkimus ja sen perintö: 1900-luvun genetiikan kartoituskulttuurit. - Hans-Jörg Rheinberger ja Jean-Paul Gaudilliere (toim.), 2004. - S. 91-118.
  10. ↑ 1 2 O'Connor C. Ihmisen kromosomien telomeerit . Luontokasvatus (2008). Haettu 16. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  11. ↑ The Barbara McClintock Papers : Etsitään maissin alkuperää Etelä-Amerikassa, 1957-1981 . Profiilit tieteessä. Haettu 16. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 4. kesäkuuta 2002.  
  12. ↑ 1 2 3 McClintock B. Muuttuvien lokusten alkuperä ja käyttäytyminen maississa  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 1950. - Ei. 36 . - s. 344-355 .
  13. ↑ Hall BK, Hallgrímsson B., Strickberger MW Strickbergerin evoluutio: geenien, organismien ja populaatioiden integraatio . - Jones & Bartlett Publishers, 2008. - 760 s. - ISBN 0-763-70066-5 .
  14. ↑ 1 2 Barbara McClintockin elämäkerta . Haettu 9. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  15. ↑ 1 2 Gardner AL "Barbara McClintock, geneettikko, 1902-1992" (englanniksi) (pdf)  (linkki ei saatavilla) . Matyas, M.L. & Haley-Oliphant, A.E. (1997). Haettu 16. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  16. ↑ McClintockin vaakuna ja nimihistoria  (eng.)  (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 9. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.
  17. ↑ 1 2 3 4 The Barbara McClintock Papers: Biographical Information . Haettu 15. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 13. elokuuta 2009.
  18. ↑ 1 2 3 Evelyn F. Keller. Tunne organismille . - New York: W. H. Freeman and Company, 1983. - ISBN 0-7167-1433-7 .
  19. ↑ Barbara McClintock . Haettu 16. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  20. ↑ David Boyer. Neighborhood Report: Flatbush; Valmistuneet tervehtivät Erasmusta sen siirtyessä neljännelle vuosisadalle . New York Times . Käyttöpäivä: 5. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  21. ↑ Kass LB, Provine WB Genetics in the roaring 20s: Cornellin professorien ja opetussuunnitelman vaikutus Barbara McClintockin kehitykseen sytogeneettisenä  // American  Journal of Botany  : Abstracts. - Botanical Society of America , 1997. - Voi. 84(6) , nro. 123 .
  22. ↑ Kass LB Barbara McClintock, *kasvitieteilijä, sytologi, geneetikko  // American Journal of Botany  :  Abstracts. - Botanical Society of America , 2000. - Voi. 87(6) , nro. 193 .
  23. ↑ 1 2 McClintock, Barbara. Lyhyt elämäkerta: Barbara McClintock (1983) Nobel-säätiön elämäkerta Arkistoitu 17. joulukuuta 2001 Wayback Machinessa .pdf Arkistoitu 12. toukokuuta 2009 Wayback Machinessa
  24. ↑ Kass LB American Society of Plant Biologists Tietueet ja muistelmat: Uusi katsaus Barbara McClintockiin, Nobel-palkinnon voittaneeseen genetiikkaan   // Genetics . - 2003. - Ei. 164 . - s. 1251-1260 . Arkistoitu alkuperäisestä 3. joulukuuta 2003.
  25. ↑ Kass LB Planet Science Bulletin Harriet Creighton: Ylpeä kasvitieteilijä  //  Plant Science Bulletin. - 2005. - Voi. 4 , ei. 51 . - s. 118-125 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. lokakuuta 2013.
  26. ↑ Kass LB, Bonneuil C., Coe E. American Genetics Society Cornfests, cornfabs ja yhteistyö: Maissin genetiikkayhteistyön uutiskirjeen alkuperä ja alku   // Genetics . - 2005. - Ei. 169(4) . - P. 1787-1797 .
  27. ↑ Rhoades, Marcus M. "Maissin genetiikan kulta-aika Cornellissa nähtynä MM Rhoadesin silmistä" (englanniksi) (pdf). Kansallinen lääketieteen kirjasto. Haettu 7. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  28. ↑ 1 2 Kass LB, Coe E. Todisteet geenien fysikaalisesta vaihdosta kromosomeissa  //  Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 2005. - Ei. 102 (19) . - P. 6641-6656 . , viittaa klassiseen artikkeliin Creighton HB, McClintock B. A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 1931. - Ei. 17 . - s. 492-497 .
  29. ↑ McClintock B. Geenien C, Sh ja Wx järjestys Zea Maysissa viitaten sytologisesti tunnettuun pisteeseen kromosomissa  //  Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 1931. - Ei. 17 . - s. 485-491 .
  30. ↑ Strauss Ph. R., Wilson SH Eukaryoottiydin: Molekyylibiokemia ja makromolekyyliset kokoonpanot. - CRC Press, 1990. - 881 s. — ISBN 0-936-92333-4 .
  31. ↑ Kass LB Tietueet ja muistelmat: Uusi katsaus Barbara McClintockiin, Nobel-palkittu geneetikko  //  Genetics : pdf. - 2003. - Ei. 164 . - s. 1251-1260 .
  32. ↑ McClintock B. Homotsygoottisten puutteellisten kudosten, joilla on mutanttiominaisuuksia, tuotanto rengasmuotoisten kromosomien poikkeavalla mitoottisella käyttäytymisellä  //  Genetics : Journal. - 1938. - Heinäkuu ( osa 23 , nro 4 ) . - s. 315-376 . — PMID 17246891 .
  33. Barbara McClintock . Haettu 6. toukokuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 20. joulukuuta 2016.
  34. ↑ 1 2 Barbara McClintock Papers: Breakage-Fusion-Bridge: The University of Missouri,  1936-1941 . Profiilit tieteessä. Haettu 9. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.
  35. ↑ Kass LB Missourin kompromissi: hallintaoikeus tai vapaus. Uudet todisteet selventävät, miksi Barbara McClintock jätti Akatemian   // Maize Genetics Cooperation Newsletter . - 2005. - Ei. 79 . - s. 52-71 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. heinäkuuta 2011.
  36. ↑ 1 2 McClintock B. Kromosomien katkenneiden päiden stabiilius Zea Maysissa   // Genetics . - 1941. - Ei. 26 . - s. 234-282 .
  37. ↑ Lo AWI, Sabatier L., Fouladi B., Pottier G., Ricoul M., Murnane JP DNA:n monistus katkeamis-/fuusio-/siltasyklillä, jonka käynnistää spontaaninen telomeerihäviö ihmisen syöpäsolulinjassa  // Neoplasia . - 2002. - Voi. 6 , ei. 4 . - s. 531-538 .  
  38. ↑ DeVita VT, Lawrence TS, Rosenberg SA, Weinberg RA, DePinho RA DeVita , Hellman ja Rosenbergin syöpä: onkologian periaatteet ja käytäntö. - 8. - Lippincott Williams & Wilkins, 2008. - 3200 s. - s. 45. - ISBN 0-781-77207-9 .
  39. ↑ Vukovica B., Beheshtib B., Parkc P., Limb G., Bayanib J., M. Zielenskab, d, JA Squire. Rikkoutumis-fuusio-siltatapahtumien korreloiminen yleisen kromosomaalisen epävakauden ja in vitro -karyotyypin evoluution kanssa eturauhassyövässä  //  Cytogenet Genome Res. - 2007. - Ei. 116 . - s. 1-11 .
  40. ↑ McClintock B. Kirje Barbara McClintockilta Charles R. Burnhamille  (englanniksi) (.pdf). Haettu 9. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.
  41. ↑ Comfort NC Barbara McClintockin pitkät postdoc-vuodet   // Tiede . - 1941. - Ei. 295 . - s. 440 .
  42. ↑ Barbara McClintock Arkistoitu 26. maaliskuuta 2019 Wayback Machinessa 
  43. ↑ Perkins DD Neurospora Chromosomes (eng.) (pdf). Haettu 20. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  44. ↑ McClintock B. Neurospora: alustavat havainnot Neurospora crassan kromosomista  // American  Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1945. - Ei. 32 . - s. 671-678 .
  45. ↑ The Barbara McClintock Papers: Controlling Elements : Cold Spring Harbor, 1942-1967 . Haettu 18. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 4. kesäkuuta 2002.  
  46. ↑ Archer A. Kuinka hyppygeenit löydettiin . Tiede ja elämä (1985). Haettu 25. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 10. syyskuuta 2011.
  47. ↑ 1 2 Comfort NC "Todellinen piste on hallinta": Barbara McClintockin ohjaavien elementtien vastaanotto  (englanniksi)  // Journal of the History of Biology : pdf. - 1999. - Ei. 32 . - s. 133-162 .  (linkki ei saatavilla)
  48. ↑ McClintock B. Johdanto // Transponoitavien elementtien löytäminen ja karakterisointi: Barbaran kerätyt paperit . - Garland Publishing, Inc, 1987. - ISBN 0-8240-1391-3 .
  49. ↑ McClintock B. Epästabiilisuuden induktio valituissa maississa   // Genetics . - 1953. - Ei. 38 . - s. 579-599 .
  50. ↑ 1 2 Comfort NC The Tangled Field: Barbara McClintock etsii geneettisen kontrollin malleja. - Cambridge, MA: Harvard University Press, 2001. - ISBN 0-674-00456-6 .
  51. ↑ McClintock B., Kato AT, Blumenschein A. Maissin rotujen kromosomirakenne  //  Colegio de Postgraduados. – 1981.
  52. ↑ 1 2 McClintock B. Barbara McClintockin kirje JRS Finchamille (englanniksi) (pdf) (1973). Haettu 9. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.  
  53. ↑ Jacob Fr., Monod J. Geneettiset säätelymekanismit proteiinien synteesissä (eng.) (pdf)  (linkki ei ole käytettävissä) . The Journal of Molecular Biology (1960). Haettu 19. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 15. syyskuuta 2006.  
  54. ↑ McClintock B. Muutamia rinnastuksia maissin ja bakteerien geeninhallintajärjestelmien välillä  //  American Naturalist. - 1961. - Ei. 95 . - s. 265-277 .
  55. ↑ Bai L., Singh M., Pitt L., Sweeney M., Brutnell Th. P. Uusien alleelisten variaatioiden luominen maissin aktivaattorin lisäysmutageneesin avulla  // Genetiikka . - 2007. - Voi. 3 , ei. 175 . - s. 981-992 .  
  56. ↑ Long D., Martin M., Sundberg E., Swinburne J., Puangsomlee P., Coupland G. Maissin transposoituva elementtijärjestelmä Ac/Ds mutageenina Arabidopsiksessa: Ds-insertion indusoiman albiinomutaation tunnistaminen . )  / / Proceedings of the National Academy of Sciences  : pdf. - National Academy of Sciences , 1993. - Voi. 90 . - P. 10370-10374 .  
  57. ↑ BARBARA McCLINTOCK: Lyhyt biografinen luonnos  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . Cold Spring Harbor -laboratorion arkisto. Haettu 10. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  58. ↑ MacArthur Fellows  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . John D. ja Catherine T. MacArthurin säätiö. Haettu 10. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  59. ↑ 1 2 3 Barbara McClintock: Maailma on vihdoin saanut kiinni hänen ideoistaan. (englanniksi)  // Popular Mechanics: Journal. - 1984. - Ei. 2 . — s. 62A .
  60. ↑ The Lasker Foundation - 1981 Basic Medical Research Award (englanniksi) (pääsemätön linkki) . Lasker Foundation. Haettu 15. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.   
  61. ↑ Vuoden 1981 Wolf Foundation Prize for Medicine -palkinto  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . Wolf säätiö. Haettu 15. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  62. ↑ GSA - Genetics Society of America - Award Recipients (englanniksi) (linkki ei saatavilla) . Genetics Society of America. Haettu 15. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 12. joulukuuta 2004.   
  63. ↑ Louisa Gross Horwitz -palkinnon  entiset saajat . Columbian yliopisto. Haettu 15. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  64. ↑ Barbara McClintock -luento  (englanniksi)  (linkki ei saatavilla) . Brittiläisen Kolumbian yliopisto: Zoologian laitos (10. maaliskuuta 2003). Haettu 17. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  65. ↑ Kansallinen Naisten Hall of Fame –  Hallin naiset . National Women's Hall of Fame. Haettu 21. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  66. ↑ Ogrodnick J. Cornellin jatko-opiskelija Nicole Russo saa Barbara McClintock -palkinnon  . College of Agriculture and Life Sciences, Cornell University (11. heinäkuuta 2007). Haettu 21. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  67. ↑ Dr. Barbara McClintock, 90, geenitutkimuksen pioneeri,  kuolee . New York Times. Haettu 16. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  68. ↑ Ogilvie MB, Harvey JD The Biographical Dictionary of Women in Science: LZ: Volume 2 of The Biographical Dictionary of Women in Science. - Taylor & Francis, 2000. - Vol. 2. - 1499 s. — ISBN 0-415-92040-X .
  69. ↑ McGrayne SB Nobel-palkinnon saaneet naiset tieteessä: heidän elämänsä, kamppailunsa ja tärkeät löytönsä. - 2. - Joseph Henry Press, 1998. - 451 s. - ISBN 0-309-07270-0 .
  70. ↑ Ritchie JS, Ronald K. Saatavilla olevat keinot: naisten retoriikan antologia. - Pittsburgh Pressin yliopisto, 2001. - 521 s. — ISBN 0-822-95753-1 .
  71. ↑ Hieno EH Barbara McClintock, Nobel-palkinnon geneetikko. - Enslow Publishers, 1998. - 128 s. - ISBN 0-894-90983-5 .
  72. ↑ Heiligman D. Barbara McClintock: yksin alallaan. - W. H. Freeman & Co (Sd), 1994. - 64 s. - ISBN 0-716-76536-5 .
  73. ↑ Kittredge M. Barbara McClintock (Women of Achievement). - Chelsea House Publications, 1991. - 112 s. — ISBN 1-555-46666-4 .
  74. ↑ Pasachoff N. E. Barbara McClintock: Genetiikan nero . - Enslow Publishers, 2006. - 128 s. — ISBN 0-766-02505-5 .
  75. ↑ USPS - The 2005 Commemorative Stamp Program  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . USPS. Haettu 15. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 8. joulukuuta 2004.
  76. ↑ Vuoden 1989  Nobel-postimerkit . Nobel Web AB. Haettu 21. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 8. heinäkuuta 2006.
  77. ↑ Wilford JN Woman In The News; Loistava yksinäinen rakastunut  genetiikkaan . The New York Times (11. lokakuuta 1983). Haettu 18. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  78. ↑ Dein Plan - Stadtplan Berlin  (saksa)  (pääsemätön linkki) . Verlag Pharus -suunnitelma. Haettu 15. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  79. ↑ Anokhin M. Akateemikko Lysenko ja köyhä lammas Dolly . Kirjallinen sanomalehti. Haettu 20. lokakuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 27. lokakuuta 2020.
  80. ↑ Smirnov K. Lysenko lampaanvaatteissa . Novaya Gazeta (1. huhtikuuta 2009). Haettu 20. lokakuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 12. lokakuuta 2011.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat
Sukututkimus ja nekropolis
 Lääketieteen Wolf-palkinnon saajat
  • Matematiikka
  • Taide
  • Kemia
  • Fysiikka
  • Lääke
  • Maatalous