Hymenium

Hymenium eli hymeniaalinen kerros ( lat.  hymenium toisesta kreikasta ὑμένιον "ohut kuori, kalvo") on mikroskooppisesti ohut kerros tyvi- ja pussisienten hedelmärungosta, joka sisältää itiöitä kantavia (hedelmällisiä) alkuaineita - basidia tai asci . Hymenium reunustelee avoimien hedelmäkappaleiden ulompaa itiöpintaa ( hymenomykeetillä , useimmat discomykeetit ) tai suljetun ja puolisuljetun rakenteen hedelmäkappaleiden sisäisiä onteloita ( gasteromycetes , ascomycetes - cleistothecia , perithecia , modified underground apothecia ). Basidian tai askin lisäksi hymenium sisältää usein steriilejä hyyfipäätteitä tai steriilejä kudososia ( plektenkymaalisia ) steriilejä elementtejä. Alun perin steriilejä elementtejä kutsuttiin parafyyseiksi [1] , nykyaikaisessa mykologiassa näiden alkuaineiden luokitukset on kehitetty ja termi parafyysit on säilytetty vain yhdelle ascomycetes hymeniumin steriileille hyfeille [2] .

Jotkut lähteet [3] viittaavat termillä hymenium vain basidiomykeeteihin, ja itiöitä sisältävää ascomycetes-kerrosta kutsutaan thetiumiksi (katso alla).

Nykyaikaisessa mykologiassa on kehitetty hymeniumtyyppien luokittelu morfologisten ja kehityspiirteiden mukaan, myös steriilejä elementtejä luokitellaan niiden alkuperän ja morfologisten ominaisuuksien mukaan. Hymeniumin ja sen steriilien elementtien ominaisuudet ovat tärkeitä sienitaksonomialle .

Historiallista tietoa

Ensimmäistä kertaa hymeniumin mikroskooppisia rakenteita havaitsi italialainen luonnontieteilijä P. A. Micheli , joka julkaisi tutkimuksensa tulokset vuonna 1729 kirjassa " Nova plantarum genera… " ("Uusia kasveja..."). Micheli tunnetaan sienien "siementen" ( itiöiden ) löydöstään, lisäksi hän kuvaili itiöiden sijaintia korkkisienten levyillä neljän hengen ryhmissä ja tryffeleissä - "kuplien" ( asci ) sisällä. pani merkille myös levyille joitain muodostumia, joita hän piti "kukkina ilman heteitä ja teriä", nämä olivat luultavasti kystidejä tai kehittyviä basidioita [4] . Michelin jälkeen vastaavia tutkimuksia ei tehty pitkään aikaan. Vuonna 1788 I. Hedwig kuvasi ja hahmotteli harmaasävyisten hymeniumin rakenteita, joita hän kutsui thecaksi ( lat .  theca muusta kreikan sanasta θήκη  - "astia") ja parafyysejä . Myöhemmin termi teka korvattiin Nees von Esenbeckin [5] ehdottamalla askilla . Vuonna 1794 H. Person otti käyttöön termin hymenium . Sienet, joiden hedelmärungon pinnalla on hymenium, Henkilö erotettiin järjestelmästään erillisessä järjestyksessä - Hymenothecii , joka sisälsi ryhmät, jotka myöhemmin saivat nimet discomycetes ja hymenomycetes . Henkilö havaitsi myös itiöiden asettumisen hymeniumiin neljällä, ja vuonna 1809 G. F. Link ehdotti ensimmäistä kertaa, että jokaisessa teekassa muodostuu 4 itiötä (erot askien ja basidian välillä eivät olleet vielä tiedossa). 1810-1830-luvulla monet tutkijat tutkivat korkkisienten ja kakkusienten hymeniumia, tänä aikana tehtiin varsin yksityiskohtaisia ​​piirroksia hymenian rakenteista - itiöitä ascissa ( R.K. Greville 1823-1828 teoksessa "Skotlannin kryptogaminen kasvisto" ), yksi. -itiö- ja neliitiöinen basidia ( C. Vittadini vuonna 1831 teoksessa " Monographia tuberacearum ") [6] . Laadukkaat piirrokset sienien, myös hymeniaalien, mikrorakenteista on tehnyt A. Korda , ne sisältyvät hänen kuusiosaiseen " Icones fungorum hucusque cognitorum " -julkaisuun, joka julkaistiin vuosina 1837-1859 [7] . Vuosina 1836-1838 toisistaan ​​riippumatta peräti kuusi tutkijaa toi esiin teekan erot eri sienityypeissä. Ensimmäisen huomautuksen itiöiden eksogeenisesta muodostumisesta julkaisi vuonna 1836 F. M. Asherson Berliinissä ja vuonna 1837 J.-A. Leveillere " Recherches sur le hymenium des champignons " on ensimmäinen julkaisu, joka on erityisesti omistettu hymenumin mikroskooppisille rakenteille [8] . Tässä työssä termit basidium ja kystidi tuotiin tieteeseen , koska endogeenisen itiöinnin elimille Leveille jätti nimen theca . Vuonna 1846 Leveyer julkaisi täysin uuden sienijärjestelmän, joka perustui mikroskooppisten itiöitä kantavien elinten rakenteellisiin eroihin, mukaan lukien hymenialiset elimet. Tämä järjestelmä sisälsi Basidiosporees- ja Thecasporees -osuudet, jotka vastaavat nykyaikaisia ​​basidio- ja ascomycetes-jakoja [9] .

1900-luvun viimeisiin vuosikymmeniin asti hymenumin mikrorakenteita kuvaava terminologia ei ollut riittävän tyydyttävää. Termi paraphysis , joka otettiin käyttöön 1700-luvulla ja joka alun perin merkitsi kaikkia steriilejä alkuaineita, käytettiin edelleen sekä askomykeeteille että basidiomykeeteille huolimatta merkittävistä eroista niiden sytologiassa. Basidiomykeetissä tutkijat erottivat kystidit - turvonneet solut, usein paksuseinäiset, jotka ulkonevat basidioiden palisadikerroksen yläpuolelle, ja parafyysit - rihmamaiset rakenteet [10] [11] . Eri tutkijaryhmät kehittivät itsenäisesti erityyppisiä steriilejä elementtejä kuvaavia termejä, minkä seurauksena niihin tuotiin ristiriitoja ja epäselvyyksiä [11] . Tämä vaikutti erityisesti agarikoidi- ja afyloforisten sienien ryhmiin, joissa eri nimiä käytettiin osoittamaan samanlaisia ​​rakenteita [12] . Noin 1900-luvun puolivälistä lähtien basidiomykeeteille alettiin kehittää yleistä terminologiaa, johon suurimman panoksen ovat antaneet M. A. Donk (vuonna 1964), R. Singer (1986) ja H. Clemenson ( vuonna 1997). 13] . Vuonna 1981 Eriksson kehitti askomykeettien itiöitä sisältävien kerrosten steriilien elementtien terminologian ja luokituksen. Kaikki Erikssonin luokituksen steriilit elementit saivat yleisnimen chamatecium , ja termi parafyysit tarkoittaa vain yhtä näiden elementtien tyyppejä siinä [14] .

Ascomycete hymenium

Aidon hymeniumin esiintyminen on ominaista askomykeeteille, joiden hedelmärunko on kehittynyt askohymeniaalisesti (ascoma). Askogeeniset hyfit (dikaryoottiset) muodostavat tällaisissa sienissä alkioprimordia , joka on kasvanut somaattisen (haploidisen) hyfeperidiumin kerroksella . Primordia muunnetaan sitten askooman rakenneelementiksi, jota kutsutaan tetiumiksi ( lat.  thecium ) tai keskustaksi . Thetium erottuu hymeniumiksi, joka sisältää asci ja sen alla olevaksi kerrokseksi ascogenous hyfee - subhymenium [15] . Toisessa askooman kehitystyypissä - askolokulaariset  - askogeeniset hyfit kasvavat onteloiksi ( locules ), jotka ovat aiemmin muodostuneet somaattiseen kudokseen ( strooma, askostrooma ) [16] . Tällaisia ​​askoomia pidetään väärinä hedelmäkappaleina, joista pseudoteetit ovat yleisimpiä , ulkoisesti samanlaisia ​​kuin periteetit [17] .

Ascoma hymeniumin steriilit elementit

Steriilejä elementtejä, jotka kasvavat hymeniumiin tai täyttävät suljetun (puolisuljetun) askooman ontelon, kutsutaan hamateciumiksi ( lat.  hamathecium ) [14] . Siten ascomycetes-hymenium koostuu useimmiten asci- ja chamatecium-elementeistä, chamatecium puuttuu kokonaan vain muutamista lajeista, esimerkiksi Dothidea -sukuun kuuluvista lajeista [2] . Chamatecium voi koostua hyfaali- ja plektenkymaalisista ( kudos ) elementeistä. Askien välissä kasvavia chamatecium-elementtejä kutsutaan interascaliksi , ja niitä, jotka kehittyvät lokuuleissa ennen askogeenisten hyfien itämistä, kutsutaan preascaliksi [2] . Chamatecium-elementit, jotka voidaan sisällyttää hymenial-kerrokseen, on kuvattu alla.

• Parafyysit ( singular paraphysis , f.r .; lat.  paraphysis toisesta kreikasta παράφυσις - "kasvu") ovat rihmamaisia ​​ascohymenial sieniä, jotka kasvavat subhymeniumista (thetiumin tyvestä) hymeniumiin, koska ne sijaitsevat vapaasti hymeniumin välissä. päättyy [18] [2] . Ne ovat yleensä haarautumattomia eivätkä anastomoosia , harvoin kaksihaaraisia ​​tai heikosti haaroittuneita, väliseiniä tai yksinkertaisia, niiden päät voivat olla suoria, kaarevia tai lieviä turvotuksia. Parafyysin pituus on useimmiten yhtä suuri kuin pussien pituus tai hieman enemmän. Diskomykeetissä parafyysit muodostavat ensin kalvokalvon, jonka jälkeen niiden väliin ilmestyy asci. Parafyysin tehtävänä on pitää askit hymeniumin tiheässä matriisissa [19] ja ne myös suojaavat askia keskinäiseltä paineelta ja ulkoisilta vaikutuksilta [20] . Parafyysien esiintyminen on tyypillistä askohymeniaalisille sienille, ne ovat erittäin harvinaisia ​​askolokulaarisissa sienissä. Ne kuuluvat chamateciumin interaskaalisiin elementteihin [2] . Parafyysit, joiden päät kohoavat ascikerroksen yläpuolelle, muodostavat lisäkerroksen hedelmärunkoon - epihymenium . Jos parafyysin päät kasvavat yhteen, muodostuu suojaava kudos - epitees [21] . Itiöiden kypsymisen jälkeen epiteesio tuhoutuu [22] .
• Pseudoparafyysit tai katafyysit ( toisesta kreikasta κατα-  - alaspäin suuntautuva etuliite), soluparafyysit ovat myös vapaita interaskaalisia hyyfiä, ne kasvavat suljetun askooman yläosassa ja laskeutuvat pystysuoraan alas hymeniumiin. Ne eroavat parafyysistä voimakkaassa haarautumisessaan, anastomoosien esiintymisessä, yleensä paksummissa; usein ne erotetaan säännöllisesti. Kasvaessaan subhymeniaksi ne voivat vapautua ylhäältä, kuten parafyysejä. Joillekin askolokulaarisille sienille, esimerkiksi Stegasphaeria , Pleospora [14] [23] .
• Interaskaalinen pseudoparenkyyma muodostuu joissakin askolokulaarisissa sienissä ( Botryosphaeria , Wettsteinina [14] ) kehittyvien bursojen väliin, ja se on muuttumaton tai hieman puristunut stroomakudos. Tämä kudos koostuu agglutinoituneista hyfeistä, sen solut ovat lähes isodiametrisia, joten se näyttää parenkyymiltä [23] .
• Parafysoidit tai tynofyysit tai trabekulaariset [24] pseudoparafyysit ovat interaskaalisia tai preaskaalisia plektenkymaalisia elementtejä. Nämä ovat venytettyjä, erittäin ohuita steriilin kudoksen kasvuja, joissa on lukuisia poikittaisia ​​anastomoosia ja harvinaisia ​​väliseiniä. Parafysoidien esiintyminen on tyypillistä esimerkiksi suvuille Melanomma [14] , Patellaria . Jälkimmäisessä suvussa kypsän hedelmärungon yläosa tuhoutuu ja itiöitä sisältävä pinta parafysoidineen muuttuu samanlaiseksi kuin avointen hedelmäkappaleiden hymenium [23] .

Basidiomykeetissä parafyysejä, pseudoparafyyssejä, parafysoideja kutsuttiin aiemmin hymeniumin steriilien hyfeiden vapaiksi päiksi, joita kutsuttiin muuten rifiiksi [25] .

Hymenium Basidiomycetes

Joissakin primitiivisen rakenteen hedelmäkappaleissa (basidioomas) hymenium muodostuu suoraan erilaistumattoman rihmaston pinnalle. Mutta yleensä sienen hymeniumia sisältävä osa ( hymenofori ) muodostaa yhden tai useamman kerroksen erikoistuneita hyyfiä, jotka suorittavat tuki-, basidium-ravitsemus- ja muita tehtäviä. Näitä kerroksia ovat trama , joka muodostaa hymenoforin makroskooppisen rakenteen; generatiivisten hyfeen päät suoraan basidiakerroksen alla muodostavat alahymeniumin . Alahymeniumin ja traman välissä voi olla ylimääräinen ohut kerros steriilejä hyyfiä, hymenopodium [26] . Termiä hymenopodium voidaan käyttää myös subhymenian tai hypoteetian ( askomykeettien tecian alla oleva kerros) sijasta [27] .

Basidiomykeettien hymeniumtyypit

Hymenium on lähes aina palisadikerros, joka koostuu kypsistä basidioista ja niiden esiasteista basidioleista ja heterobasidioista myös probasidioista ja metabasidioista, joilla voi olla lyhyt lepojakso ennen itiöiden muodostumista (eli ennen kuin niistä tulee basidia). Riippuen generatiivisten hyfien sijainnista ja menetelmästä, jolla basidiolit muodostavat palisadekerroksen, erotetaan useita hymeniumityyppejä.

• Stelomenium ( toisesta kreikasta στήλη  - pilari, kasa ) muodostuu haarautumattomista hyyfeistä, joiden päissä on yksi basidi; basidiolit kehittyvät hymeniumin pinnalle [28] tai kasvavat yksittäin sen pinnalle, jolloin muodostuu palisadikerros [29] .
• Katahymeniumille ( toisesta kreikkalaisesta sanasta κατα-  - tässä : "piilotettu") tai " hypidial hymenium " on tyypillistä tiheä steriilien alkuaineiden kerros - dendrogyfidi , jonka läpi kasvaa basidia, muodostuen yleensä subhymeniumiin yksittäin tai pieninä ryhminä. heikosti haarautuneet hyfit [28] . Koska katymeniassa on dendrogyfidibasidioita, ne eivät muodosta palisadikerrosta [29] .
• Eugymenium ( toisesta kreikasta εὖ  - kokonaan, kokonaan ) muodostuu kaksijakoisesti haarautuvista hyyfeistä, joista kukin muodostaa basidian klusterin. Tällaisia ​​hyfien oksia, joissa on basidiaklustereita, kutsutaan candelabraksi ( englanniksi  basidial candelabra ). Eugymenium on jaettu kolmeen alatyyppiin.
  • Tilayogimenium ( muista kreikkalaisista sanoista τίλαι fluff, dust, mote ) on ominaista joillekin sienille, joiden basidioomat leviävät substraatille ( Botryobasidium , Ceratobasidium ) [28] . Näiden sienten hedelmäkappaleet koostuvat itse asiassa vain yhdestä hymeniumista; taustalla olevat hyfit puuttuvat. Thylaiohymenium on usein epäjatkuva, ja siitä puuttuu tiheä basidiakerros; kynttelikköt ovat löysästi järjestettyjä [29] .
  • Leptohymenium ( toisesta kreikasta λεπτός  - ohut ) muodostuu tiheistä basidiaklustereista, joissa kaikki basidiot sijaitsevat samalla tasolla ja muodostavat pellikulaisen (kalvo)kerroksen [28] . Tämän tyyppistä hymeniumia kutsutaan myös staattiseksi ( eng.  static ) tai ei-kasvavaksi ( eng.  ei-paksuvaksi ) [30] . Vanhat basidiot, joissa on jo irronneet itiöt, korvataan leptohymeniumissa uusilla, jotka itävät ja irrottavat jo olemassa olevan palisadikerroksen.
  • Auksohymenium ( toisesta kreikkalaisesta sanasta αὔξω  - kasvan , englanniksi  paksuuntuva euhymenium ) [30] on ominaista tiheä, usein gelatinoitunut basidiakerros, johon uusia basidioita ei enää kiilautunut. Sen sijaan yhden kerroksen itiöinnin päätyttyä kynttelikön oksat kasvavat tämän kerroksen läpi ja muodostavat uuden palisadikerroksen [28] . Monivuotisissa hedelmäkappaleissa auksohymenia kasvaa joka kasvukausi [31] .

Hymenium basidioomien steriilit elementit

Monissa basidiomykeettilajeissa ei ole steriilejä elementtejä hymeniumissa, ja kalvokerros koostuu vain eri kypsyysasteisista basidioista. Muille lajeille on tunnusomaista huomattava steriilien alkuaineiden morfologinen muoto. Systematiikassa steriilien alkuaineiden koostumus ja rakenne ovat tärkeitä sukujen ja lajien diagnosoinnissa.

Steriilit alkuaineet on jaettu kolmeen suureen ryhmään - kystidit , pseudokystidit ja hyphidit . (Kystidejä tai kystidin kaltaisia ​​elementtejä ei löydy ainoastaan ​​hymeniumista, vaan myös muista hedelmärungon osista).