Sauropodit [1] [2] tai sauropodit [3] tai sauropodit [4] ( lat. Sauropoda , kirjaimellisesti - "liskojalkaiset" dinosaurukset) ovat suuri ryhmä nelijalkaisia kasvinsyöjädinosauruksia liskojen luokasta . eli triasskauden [5] lopusta liitukauteen ( noin 210-66 miljoonaa vuotta sitten) kaikilla mantereilla, mukaan lukien Etelämantereella [6] [7] [8] .
Heidän ruumiinsa erottuvia piirteitä olivat erittäin pitkä kaula, pitkät häntät, pienet päät (suhteessa muuhun kehoon) ja neljä massiivista pilarimaista raajaa, jotka ovat samanlaisia kuin nykyaikaisilla norsuilla . Jotkut sauropod-lajit ovat kehittyneet valtaviin kokoihin. Tähän ryhmään kuuluvat suurimmat koskaan maalla eläneet eläimet, jotka painavat yli 60 tonnia [9] . Maapallon historian suurimpana maaeläiminä heidän jättimäisyytensä työnsi tämän eläinryhmän maaselkärankaisten ruumiinrakenteen fysiologisesti mahdollisille rajoille. Eläinkunnassa vain muutamalla valaslajilla on vielä suurempi ruumiinpaino.
Sauropodit ilmestyivät ensimmäisen kerran triaskauden lopulla [5] , jolloin ne ilmeisesti kuuluivat Plateosauria -ryhmään ja olivat heidän jälkeläisiä. Myöhään jurakaudella (150 miljoonaa vuotta sitten) sauropodeista tuli laajalle levinneitä eläimiä maalla (erityisesti diplodokideja ja brakiosaurideja ). Liitukauden lopussa nämä ryhmät korvattiin enimmäkseen titanosauruksilla , joiden levinneisyys oli lähes maailmanlaajuinen. Kuten muutkin keskisuuret ja suuret eläimet, titanosaurukset kuolivat sukupuuttoon liitukauden ja paleogeenin sukupuuttoon .
Sauropodin nimen ehdotti ensimmäisen kerran Othniel Charles Marsh vuonna 1878 [10] . Koko heidän tutkimusjaksonsa erottui ryhmän luokittelukysymyksen keskustelusta. Tähän mennessä sauropodien taksonomia on kiistanalainen, ja eri kirjoittajien fylogeneettiset analyysit eroavat monilta osin. Ne olivat yksi monimuotoisimmista ja yleisimmistä kasvinsyöjädinosaurusten ryhmistä. Yli 150 luotettavasti tunnistetulla lajillaan sauropodit ovat toiseksi monipuolisin dinosaurusryhmä [11] . Täydelliset sauropodin luurangot tunnetaan kuitenkin vain viidestä suvusta. Monet lajit, erityisesti suurimmat, tunnetaan vain eristetyistä ja leikatuista luista. Monista lähes valmiista yksilöistä puuttuu päät, hännänpäät ja raajat. Suurin sauropod-titanosaur braviparop tunnetaan ja kuvataan iknofossiilien (jalanjälkien jonon muodossa) perusteella.
Sauropodit ovat yksi tunnistetuimmista dinosaurusryhmistä . Niistä on tullut olennainen osa populaarikulttuuria vaikuttavan kokonsa ansiosta, ja ne ovat esiintyneet monissa dokumenteissa ja elokuvissa. Sauropodien tunnetuimmat edustajat ovat diplodocus , brachiosaurus , apatosaurus ja brontosaurus .
Sauropodit olivat jättimäisiä nelijalkaisia dinosauruksia, joilla oli kokoon verrattuna pieni kallo , massiivinen runko ja pitkä kaula, joidenkin lajien pituus oli jopa 9-11 metriä. Sieraimet ovat siirtyneet kohti silmäkuoppia. Hampaat ovat pieniä, lastamaisia.
Niiden evoluutio osoittaa ilmiömäisen kyvyn sopeutua muuttuviin olosuhteisiin, mikä johtaa näiden eläinten suureen monimuotoisuuteen. Jättiläisten koko ja paino ovat kiistanalaisia asiantuntijoiden keskuudessa, ja niillä on monenlaisia arvioita.
Sauropodit ovat merkittäviä suhteellisen pienistä päistään, noin 1/200 niiden kokonaiskoosta. Verrattuna muiden luurangon osien fossiileihin , sauropod-kallot ovat paleontologeille harvinaisia löytöjä. Kaikista sauropod-sukuista tunnetaan alle kolmasosa kalloista, ja vielä harvemmin tunnetaan kokonaisen kallon löytöjä. Siksi jokainen sauropod-kallon löytö on erityisen kiinnostava paleontologeille. Kun vuonna 2010 löydettiin uusi abydosauruslaji , jolla oli täydellisesti säilynyt kallo, teoria hampaiden koon pienenemisestä varhaisesta jurakaudesta liitukaudelle vahvistettiin [12] .
Toisin kuin nimi ("liskojalkainen"), raajojen rakenne ei ole samanlainen kuin liskojen, vaan norsujen (samankaltaiset mukautukset gigantismiin ). Monien lajien takaraajoja pidemmät eturaajat osoittavat, että nämä matelijat keräsivät ruokaa pääasiassa vartalon tason yläpuolelta - ne ruokkivat puiden lehtiä. Vaikka muut lajit voisivat ruokkia vesi- ja puolivesikasvillisuutta tai pensaita.
Sauropodin liikkeen tietokonesimulaatio on esitetty videotiedostossa 1 [13] .
Ristiselkärangan modifioidut nikamat muodostivat kallon vaikutelman. Ristiluun aivot olivat 20 kertaa suuremmat kuin aivot.
Häntä käytettiin parittelussa: urokset löivät häntäänsä maahan aiheuttaen kuurouttavaa (nykyajan ihmisen kuulolle) karjuntaa - voimakkaimman äänen antanut uros etsi naaraan. Hännän kohdassa, jossa nopeus ylitti äänen nopeuden, nikamat sulautuivat vahvuuteen. Häntäiskuja on saatettu myös käyttää puolustautumiseen petoeläimiä vastaan.
Monet sauropodit, kuten esimerkiksi Amargasaurus , kantoivat kaikenlaisia piikkejä, harjuja ja muita "omituisia rakenteita", jotka visuaalisesti lisäsivät niiden kokoa ja todennäköisesti kommunikoivat sukulaisten kanssa - ilmaistu lajikuuluvuus, saattoivat tehdä niistä ulospäin suurempia ja / tai raportoi, kun matelija saavuttaa sukukypsyyden. Petoeläimiltä suojaamiseksi useimmat "koristeet", elleivät kaikki, olivat sopimattomia.
Sauropodit olivat jättimäisiä jälkeläisiä huomattavan pienistä dinosauromorfisten tyvi -esivanhemmista , kuten Pseudolagosuchus ja Marasuchus Argentiinan keskitriaskaudesta , ja ne painoivat noin 1 kg tai vähemmän. Ne kehittyivät liskoiksi , joiden koko kasvoi nopeasti useiden matelijoiden jäsenten yhteisten morfologisten ominaisuuksien perusteella . Tämä siitä huolimatta, että niiden alkeellisemmat edustajat, kuten Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia ja Guaibasaurus , säilyttivät silti kohtuullisen kokonsa ja vastaavasti painonsa alle 10 kg [14] .
Jopa näiden pienten, primitiivisten dinosuromorfien joukossa on edustajia, joiden koko on kasvanut huomattavasti (tältä ajalta peräisin olevat niukat fossiilit tekevät tulkinnasta olettamuksen). On yksi esimerkki pienestä dinosauromorfin johdannaisesta : Anchisaurus , joka painaa alle 50 kg. Se on jopa lähempänä sauropodeja kuin Plateosaurus ja Riojasaurus , jotka painoivat yli 1 tonnin [14] .
Sauropodit olivat valtavia. Niiden jättimäinen koko johtui luultavasti lisääntyneestä kasvunopeudesta, jonka mahdollisti takymetabolinen endotermia , fysiologinen ominaisuus, joka dinosauromorfeilla näyttää olevan . Erotettuaan erilliseen ryhmään sauropodit jatkoivat koon tasaista kasvua. Varhaisella jurakaudella niitä edustivat Barapasaurus ja Cotasaurus . Keskijurassa - valtavampi , esimerkiksi mamensisaurus ja patagosaurus . Sauropodien kasvun seurauksena myös lihansyöjäteropodien koko kasvoi, kuten Saksasta peräisin oleva coelophysoid saavuttaa allosaurusen koon [14] .
Mesozoisen megafaunan edustajien koon ja massan arvioiden erot johtuvat käytetystä menetelmästä.
Joten esimerkiksi Kenneth Carpenter , joka perustuu Amphicelius altuksen säilyneeseen nikamaan (katso kuva 1.) - Greg Paulin (Gregory Scott Paul) ultrakevyt diplodocus , joka painaa 11,5 tonnia - perustuu aktualismin periaatteeseen sekä käyttämällä allometrinen lähestymistapa määrittää Amphicelia fragillimusin osittain säilyneen nikaman korkeuden noin 2,7 m ja sitten peräkkäin muut parametrit: kehon korkeus selän korkeimmassa kohdassa on noin 9,25 m, luurangon pituus 58 m. m, ja ruumiinpaino on 122 400 kg (cm kuva 1.) [15] .
Michael P. Taylor uskoo, että nikamien kasvuun tulisi liittyä onteloiden prosenttiosuuden kasvu luumateriaalissa ja luuston elementtien paksuuden pieneneminen, mikä puolestaan johtaa aiemmin määritettyjen lineaaristen mittojen pienenemiseen. . Tässä tapauksessa Amphicelia fragillimusin osittain säilynyt nikama on jo 2,3 metriä korkea, ja Amphicelia fragillimusin lineaarisessa ulottuvuudessa se pienenee 49 metrin pituiseksi ja painaa todennäköisesti "vain" 78,5 tonnia [16] .
Tilannetta mutkistaa se, että useimmat ympäri maailmaa, myös entisen Neuvostoliiton maista, löydetyistä sauropod-fossiileista ovat erittäin hajanaisia fossiileja . Metodologian valinta, joka perustuu tutkimuksen tekijöiden henkilökohtaisiin mieltymyksiin, aiheuttaa, kuten Amphicoelias fragillimus -lajin tapauksessa , 35 %:n eron [14] [16] .
Ilmeisesti sauropodeille oli ominaista erittäin korkea kasvunopeus. Niinpä Madagaskarin Maevarana-muodostelmasta löydetyn nuoren Rapetosaurus krausei -lajin luiden rakenteen tutkiminen antoi aihetta päätellä, että sen massa kuoriutuessaan oli noin 3,4 kg, mutta muutaman viikon kuluttua se saavutti massan 40 kg (reiden korkeus noin 35, katso) [17] .
Toinen vahvistus sauropodien maailmanlaajuisesta levinneisyydestä oli A. O. Averyanovin ja amerikkalaisten paleontologien 90-luvulla löytämät hampaat Kyzylkumin autiomaasta Dzharakudukin alueelta , jotka muistuttivat rakenteeltaan titanosaurusten hampaita - jättimäisiä sauropodeja, jotka painavat 100 tonnia ja pitkiä 25-30 metriä, joiden fossiileja löytyy usein Etelä- Argentiinan alueelta , Patagoniassa ja Pohjois- Kiinassa [18] .
Yksi syy joidenkin sauropodien valtavaan kokoon on niiden ruokintatapa. Kuten tiedetään, kaikki sauropodit olivat maanpäällisiä olentoja ja niillä oli niukka, vähäkalorinen ruokavalio, koska jatkuvasti kostean ilmaston ekosysteemeistä peräisin olevia fossiileja ei tunneta, päinvastoin, ne asuivat kuivilla, puoliaavikkoalueilla. Jotta tällaisesta ruokavaliosta saadaan mahdollisimman monta ravintoainetta, on välttämätöntä säilyttää ruoka ruoansulatusjärjestelmässä mahdollisimman pitkään. Siten sauropodit pakotettiin pidentämään suolistoaan ja siten myös kehon kokoa [19] .
Valtavan kokoisella eläimellä on muita etuja:
Suurella koolla on kuitenkin myös useita haittoja. Valtavat eläimet aiheuttavat suurta vahinkoa ympäristölle. He kirjaimellisesti tyhjentävät laitumia ja muuttavat sitten uusiin paikkoihin [20] .
Sauropodeja pidettiin pitkään puolivesieläiminä [21] , vaikka luurankosta puuttuivat täysin vesieläimille ominaiset piirteet [22] . Kaulan hypoteettinen käyttö snorkkelina on mahdotonta, koska rintakehän on kestettävä veden painetta [23] . Sauropodien ensimmäisten jälkien löytäminen maan sedimenteistä 1900-luvun puolivälissä yhdistettynä tafonomisiin tutkimuksiin paljasti niiden maanpäälliset kyvyt [24] .
Hammasjärjestelmä puhuu sauropodien kasvissyöjästä . Todennäköisesti he eivät pureskelleet ruokaa, vaan nielivät kiviä jauhaakseen sen suoraan vatsaan. Varhaisten versioiden mukaan sauropodien pitkää kaulaa pidettiin välineenä korkeiden puiden lehtien ruokkimiseen. Vasta-argumentti tälle hypoteesille on R. Seymourin laskelmat [25] : jotta se voisi nostaa päänsä puun latvun korkeuteen, kehon verenpaineen on oltava niin korkea, että noin puolet koko energiasta sauropodin kuluttamat kulut kuluisivat sen ylläpitoon. Tällä hetkellä fossiiliaineistossa ei ole suoria todisteita sauropod-ruokavalinnoista. Laajamittaiset sauropodien ruokavaliota koskevat tutkimukset ovat kuitenkin tunnistaneet ginkgot , havupuut ja korteet todennäköisiksi sauropodien ravinnonlähteiksi, perustuen lukuisiin tutkimuksiin [26] .
Todennäköisesti monet sauropodit olivat laumaeläimiä. Tämän hypoteesin puolesta puhuu se, että paleontologit löytävät useimmiten heidän jäännöksensä ryhmissä. Sauropodit eivät suuren painonsa vuoksi pystyneet saavuttamaan yli 5 km/h nopeuksia, mutta on mahdollista, että ne hyppäävät alhaisiin korkeuksiin aiheuttaen tärinää maahan ja varoittaen sukulaisia vaarasta suurten saalistusdinosaurusten, kuten allosaurusten muodossa. . Sauropodit voisivat puolustautua saalistajilta häntänsä avulla tai yksinkertaisesti tallata saalistajaa.
Ajatuksia sauropodien varhaisesta evoluutiosta ja niiden monimuotoisuuden lisääntymisestä vaikeuttavat fossiiliset tiedot keskijurakaudelle asti [27] . Tutkijat uskovat, että sauropodit (kuten toinen dinosaurusten alalaji - theropods ) ilmestyivät Gondwanan alueelle (esimerkiksi Etelä-Afrikasta löydetty Antetonitrus ) ja asettuivat myöhemmin kaikille mantereille. Fossiililöytöjen ansiosta sauropodien tiedetään eläneen maapallolla jo 200 miljoonaa vuotta sitten ja kehittyneen rinnakkain prosauropodien kanssa [28] . Jotkut ylemmän triassin aikakauden varhaisimmista ja alkeellisimmista sauropodeista ovat Thaimaasta löydetty Isanosaurus ja Zimbabwesta löydetty Vulcanodon , joka asui Tethysin valtameren vastakkaisilla puolilla . Tämä osoittaa, että sauropodilla oli pitkä evoluutiohistoria ylemmän triaskauden aikana.
Noin 190 miljoonaa vuotta sitten sauropodit asuttivat Intian ( Barapasaurus , Kotasaurus ) alueella, joka tuolloin oli vielä osa Gondwanan maanosaa . Samoihin aikoihin he alkoivat asuttaa muita alueita, erityisesti nykyaikaisen Etelä-Afrikan aluetta [28] . Fossiilijäännökset osoittavat, että noin 190-180 miljoonaa vuotta sitten sauropodit asuivat jo nykyisen Kiinan ( Zizhongosaurus , Kunmingosaurus ), Euroopan ( Ohmdenosaurus ) ja Marokon ( Tazoudasaurus ) alueilla. Sauropodien esiintyminen Etelä-Amerikassa (kuten Kolumbiasta löydetty Perijasaurus lapaz ) osui samaan aikaan Pangean hajoamisen alkamisen kanssa varhaisen ja keskijuran aikana, noin 175 myaa. Eteläamerikkalaisten, keski- ja pohjoisafrikkalaisten, eurooppalaisten ja aasialaisten lajien esiintyminen viittaa siihen, että sauropodit monipuolistuivat ja hajaantuivat melko nopeasti Toarcian lopussa (noin 174 myaa) tapahtuneen hapettoman tapahtuman jälkeen. Tämä paleobiogeografinen kuva muistuttaa muissa dinosaurusryhmissä havaittua [29] . Sauropodien varhaiselle evoluutiolle oli ominaista kehon koon kasvu, kaulan pidentyminen ja siirtyminen kaksijalkaisesta nelijalkaiseen liikkeeseen. Sauropodien kaulan pituus ylittää kaikkien muiden tunnettujen eläinten kaulan pituus ja on ryhmän kehityksen tunnusmerkki, minkä ansiosta ne eivät vain saavuttaneet suurempia katselukorkeuksia, vaan myös kattavat laajemman ruokinta-alueen ilman, että niiden massiivinen ruumis on siirrettävä [27] . ] .
Sauropodit muuttivat Pohjois-Amerikkaan paljon myöhemmin . Tiedetään, että ylemmän triaskauden aikakaudella theropodit asuttivat jo Pohjois-Amerikan alueella, mutta sauropodeista ei löytynyt jälkeä tänä aikana. Tutkijoilla ei ole tästä asiasta yksimielisiä mielipiteitä, jotkut viittaavat siihen, että he eivät todennäköisesti olleet tyytyväisiä ilmastoon [30] .
Sauropodit saavuttivat suurimman monimuotoisuutensa keskijurakaudella tuottaen monia erilaisia lajeja. Jurassic-kauden lopussa lajien monimuotoisuus alkaa jonkin verran laskea. Liitukauden alussa (noin 145-140 miljoonaa vuotta sitten) sauropodit asuttivat jo lähes kaikkien maanosien alueella - Afrikassa ( brachiosaurus ), Pohjois-Amerikassa ( apatosaurus , diplodocus ), Euroopassa ( Xenoposeidon ), Aasiassa ( Qiaowanlong ) [ 31] ja Etelämanner [11] . Yläliitukaudella vallitsee todellinen nousu (etenkin eteläisillä mantereilla, missä kilpailu ornitopodisten kanssa oli vähäistä). Suurin monimuotoisuus tänä aikana edusti ryhmä titanosauruksia [32] .
Euroopan viimeisten sauropodiyhteisöjen paleobiogeografia ja niiden kehitys liitukauden viimeisten 15 miljoonan vuoden aikana on melko sekavaa, ja sille on ominaista kiistat oletetusta rinnakkaiselosta Gondwanaan liittyvien "maahanmuuttajien" sekä jäänne- ja saaristoaarteiden kanssa . Oletetaan, että afrikkalaiset taksonit saapuivat Ibero-Armorican saarelle, joka sisälsi nykyisen Portugalin , Espanjan ja Etelä- Ranskan alueet , tapahtuneen Maastrichtin varhaisena aikana (70,6 miljoonaa vuotta sitten), luultavasti maailmanlaajuisen ja merenpinnan alueellinen lasku, joka uudisti muinaiset asutusreitit Afrikan ja Euroopan välillä. Suurirunkoisten titanosaurusten saapuminen Euroopan saaristoon johti dramaattisiin muutoksiin sen saariekosysteemeissä ja merkittäviin evolutionaarisiin muutoksiin dinosauruseläimistössä [33] .
Prekambria | Fanerozoic | Aeon | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Paleozoic | Mesozoic | Cenozoic | Aikakausi | ||||||||||
kambrikausi | Ordo vic |
Pakota ur |
devonilainen | Hiili | permi | Triassinen | Yura | Liitu | paleo geeni |
neo geeni |
P-d | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443.4 | 419.2 | 358,9 | 298,9 | 252.2 | 201.3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | äiti ← _ | |
2,588 |
Australiassa kaivettiin vuonna 2004 suurimman Australiasta löydetyn sauropodin luut, joiden pituus oli 30 metriä. Myöhemmin tutkijat katsoivat sen kuuluvan titanosaurusten ryhmään . Tutkijat väittävät, että tämä dinosaurus edustaa uutta lajia, jolle ei ole vielä annettu nimeä [34] .
Brasilian tiedeakatemian julkaisussa Anais da Academia Brasileira de Ciências julkaisi maaliskuun 2011 numerossa artikkelin [35] , jossa käsiteltiin vuonna 2005 Angolassa , noin 70 kilometriä Luandan pohjoispuolella sijaitsevan kansainvälisen paleontologisen tutkimusmatkan löytämää fossiilia. oikean eturaaja uudesta suuresta (noin 13 m pituisesta) kasvinsyöjästä sauropodinosauruksesta, nimeltään Angolatitan adamastor ( Angolatitan - Angolan titan; adamastori - myyttinen jättiläinen Adamastor , jonka L. Camões mainitsi Lusiadeissa ).
Vuonna 2017 Portugalin Pombalin kaupungissa paikalliset asukkaat löysivät rakennustöiden aikana useita kivettyneen dinosauruksen luiden fragmentteja. Saapuva tutkimusryhmä suoritti ensimmäisen sarjan kaivauksia, mutta tutkimus jouduttiin keskeyttämään COVID-19-pandemian vuoksi. Elokuussa 2022 portugalilaiset ja espanjalaiset tutkijat jatkoivat työtään ja päättelivät, että löydetty luuranko kuuluu luultavasti suurimpaan Euroopasta koskaan löydettyyn dinosaurukseen [36] . Löytynyt dinosaurus oli 12 metriä korkea ja 25 metriä pitkä, ja tutkijoiden mukaan se kuului brachiosauridien (Brachiosauridae) perheeseen. Kaivauksissa löydetyt aksiaalisen luurangon elementit, mukaan lukien nikamat ja kylkiluut, ovat säilyneet täydellisesti, ja ne ovat myös säilyttäneet anatomisen asemansa [37] . Löydetyt kylkiluut ovat noin kolme metriä pitkiä ja ovat suurimmat Euroopassa tunnetut sauropod-kylkiluut vuodesta 2022 lähtien ja yksi suurimmista maailmanlaajuisesti kuvatuista [38] .
Fossilworksin verkkosivuston mukaan syyskuusta 2017 alkaen seuraavat sukupuuttoon kuolleet taksonit sisältyvät infrajärjestykseen [39] :
Infrajärjestykseen sisältyy monia muita taksoneja nimillä nomen dubium , esimerkiksi seuraavat suvut: Aepisaurus Gervais, 1852 , Asiatosaurus Osborn, 1924 , Bruhathkayosaurus Yadagiri & Ayyasami , 1987 , Campylodoniscus Kuhn, 1961 aurus Seegan , 1961 aurus Seegan , 95osteyn , 1869 , Hamanosauripus Kim, 1986 , Iguanodonichnus Casamiquela & Fasola , 1968 , Koreanosauripus Kim, 1986 , Kunmingosaurus Zhao, 1985 , Lancanjiangosaurus Zhao , 1985 , aurus aurus 1 , sky 9 Dongosth , 1996 , Ultrasaurus Kim, 1981 , Zizhongosaurus Dong et ai. , 1983 [39] .
Tämä kladogrammi on yksinkertaistettu kaavio, jonka Geoffrey Wilson ehdotti vuonna 2002 [41] ).
Sauropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sanakirjat ja tietosanakirjat | |
---|---|
Taksonomia |