Synapsidit

synapsidit
1. rivi: Cotylorhynchus romeri , Dimetrodon grandis ; 2. rivi: Inostrancevia alexandri , Moschops capensis ; 3. rivi: Castorocauda lutrasimilis , Adelobasileus cromptoni ; 4. rivi: Tachyglossus aculeatus (Australian echidna), Panthera tigris (tiikeri)
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiLuokka:synapsidit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Synapsida Osborn , 1903
Geokronologia ilmestyi 318 miljoonaa vuotta miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   3014447 FW   99791

Synapsida [1] [2] (käytetään myös synapsidaa [3] ) ( lat.  Synapsida ) on amnioottien klade , mukaan lukien nisäkkäät ja kaikki sukupuuttoon kuolleet eläimet, jotka ovat lähempänä nisäkkäitä kuin sauropsideja ( matelijat , mukaan lukien linnut ) [4] . Synapsidit erotetaan helposti muista amnioiteista temporaalisella fenestralla, kallon katon alaosassa kummankin silmän takana olevalla reiällä, joka muodostaa niiden alle luisia kaaria, mikä selittää niiden nimen [5] . Ne syntyivät keski- tai varhaishiilellä , noin 310-330 miljoonaa vuotta sitten .

Suurimman osan 1900-luvusta synapsideja pidettiin yhtenä Matelijat -luokan alaluokista , nisäkkäitä lukuun ottamatta. Joten R. Carrollin monografiassa synapsidit toimivat matelijaluokan (Reptilia) alaluokkana, johon kuului 2 luokkaa: pelycosaurs (Pelycosauria) ja terapeuttiset (Therapsida) [6] . Myöhemmin fylogeneettiselle systematiikalle tyypillisten ideoiden laaja leviäminen johti synapsidien luokituksen tarkistamiseen; 1900-luvun lopulla ne poistettiin matelijoiden luokasta [7] [8] .

Nykyaikaisten käsitteiden mukaan synapsidit muodostavat yhdessä sauropsidien (matelijoiden) sisarryhmän kanssa amniootit - tilavuudeltaan suurimman ryhmän tetrapodien superluokan [9] [10] . Koska synapsidit ovat perinteisessä koostumuksessaan parafyleettinen ryhmä suhteessa nisäkkäisiin, tiedeyhteisössä on syntynyt yksimielisyys , jonka mukaan nisäkkäät muodostavat synapsideja alaryhmän [11] [7] [8] [a] . Kaikkia synapsideja, nisäkkäitä lukuun ottamatta, kutsutaan ei-nisäkässynapsideiksi.

Opiskeluhistoria

Ensimmäiset löydöt

Synapsidien tutkimuksen historia juontaa juurensa vuoteen 1838 . Tänä vuonna venäläinen eläintieteilijä S.S. Kutorga tutki venäläisten kaivosinsinöörien 1770-luvulla Uralvuorten länsirinteillä sijaitsevista kuparihiekkakivistä tekemiä löytöjä , ja hän antoi ensimmäiset tieteelliset kuvaukset synapsidifossiileista korostaen Brithopus priscus [ -lajia , Orthopus primaevus ja Syodon biarmicum . Tiedemies piti näitä lajeja primitiivisinä nisäkkäinä; nykyaikaisten käsitteiden mukaan he kuuluvat deinokefalien ryhmään [13] [14] [15] . Vuonna 1841 toinen venäläinen eläintieteilijä, G. I. Fischer von Waldheim , kuvasi samalta alueelta peräisin olevia fossiilisia jäänteitä tutkiessaan Rhopalodon wangenheimi -lajin (joka nykyään luokitellaan myös deinokefaliksi) [16] [17] .

Vuonna 1845 englantilainen eläintieteilijä Richard Owen , tutkiessaan E. Bainin Etelä -Afrikan Karoon alueelta tekemiä löytöjä , kuvasi Dicynodon lacerticeps -lajin , joka on dicynodont  -ryhmän ensimmäinen edustaja , ja katsoi tämän lajin matelijoiksi [18] . ] . Vuonna 1854 yhdysvaltalainen eläintieteilijä Joseph Leidy kuvasi lajin Bathygnathus borealis (vuonna 2015 uudelleenluokiteltu Dimetrodon borealis [19] ), joka on ensimmäinen pelycosaurus [20] , perustuen Kanadan Prinssi Edwardin saarelta löydettyyn yläleuan osaan . Vähitellen ilmestyi uusia löytöjä; Ensimmäisten tutkimusten tulokset yhteenvetona R. Owen perusti vuonna 1859 matelijoiden luokan Anomodontia, ja vuonna 1876 hän erotti siitä erillisen lahkon Theriodontia (johon sisältyi muotoja, joissa oli lukuisia hyvin eriytyneitä hampaita). Vuonna 1878 amerikkalainen paleontologi Edward Cope esitteli lahkon Theromorpha ja jakoi sen alalahjoihin Pelycosauria ja Anomodontia (jälkimmäiseen puolestaan ​​sisältyivät ryhmät Dicynodontia ja Theriodontia) ja huomautti Theromorphan ja nisäkkäiden systemaattisen läheisyyden [21] [22 ] ] . Pian Cope kuitenkin laajensi Theromorphan kattamaan myös sirkkasaurusten [23] ; samaan aikaan hän luokitteli Tritylodontidae -perheen, jonka hän tunnisti vuonna 1884, ei Theromorphaksi, vaan nisäkkääksi (vasta vuonna 1956 saksalainen paleontologi Walter Kuehne katsoi tämän perheen kynodonteiksi ) [24] .

1800-luvun loppu - 1900-luvun alku

1800-luvulla ja 1900-luvun alussa tehtiin monia synapsidifossiileja - pääasiassa kolmelta toisistaan ​​etäällä sijaitsevalta alueelta: Etelä-Afrikasta , Pohjois-Amerikasta ja Itä-Euroopasta (tilanne ei muuttunut olennaisesti myöhemminkään: vaikka synapsidien jäännökset löydettiin eri paikoissa Maan Sharissa kolme mainittua aluetta säilyivät johtavina tiedonlähteinä synapsidieläimistöstä) [25] . Karoon alueen tutkiminen jatkui - tällaisten paleontologien, kuten R. Owen, G. Seeley , R. Broom , D. Watson  , ponnistelujen kautta, minkä seurauksena sellaiset kuuluisat terapeuttiset edustajat kuten Gorgonops , Tritylodon [ , Trinaxodon , Diademodon , Trirachodon kuvattiin , cynognathus , cannemeieria , bauria , moschops , triteledon , arctops [26] [27] . Tehokkaat synapsidifossiilien etsinnät Pohjois-Amerikassa aloitettiin 1870-luvun toisella puoliskolla: E. Cope kuvasi pelycosaur-lajin Clepsydrops collettii ( 1875 ) Illinoisissa ja Dimetrodon limbatusissa ( 1878 ) tehtyjen löytöjen perusteella Texasista . hänen vastustajansa Kopa O. Ch. Marsh kuvasi samassa 1878 New Mexicosta peräisin olevien fossiilisten jäänteiden perusteella pelykosaurukset Sphenacodon ferox ja Ophiacodon mirus [28] . Tärkein vaihe Itä-Euroopan paleontologisessa tutkimuksessa olivat V. P. Amalitskyn vuosittaiset tutkimusmatkat Pohjois-Dvinan altaalle ( 1895-1914 ), joiden aikana kuvattiin erityisesti ulkomaalaisia , dvinia , venyukovia [ 29] [30] .

Amerikkalainen paleontologi Henry Osborne esitteli vuonna 1903 Reptilia-luokan jaon kahteen alaluokkaan: Diapsida ja Synapsida . Synapsid-alaluokan tilavuus Osbornin tulkinnassa poikkesi kuitenkin merkittävästi nykyisin hyväksytystä, sillä Osborn sisällytti siihen Anomodontia-ylemmän luokan ohella myös cotylosauruset , kilpikonnat ja sauropterygiumit (eli ryhmät, joilla on anapsidi- ja euryapsid- rakenne kallossa). ) ja Pelycosaurian irtauma, jonka syynä on diapsideja (jotka pitävät niiden yhteyttä Anomodontiaan yhdessä Copen ehdottamassa taksonissa ja itse termiä Theromorpha laittomana). Muut paleontologit ovat lisänneet tätä luokittelua, mutta itse nimi Synapsida on säilynyt ja korvannut ajan mittaan melkein kokonaan nimen Theromorpha [21] [31] .

Tämän seurauksena "ylimääräiset" ryhmät poistettiin Synapsidan soveltamisalasta, ja jo vuonna 1925 Samuel Willistonin perusmonografiassa "The Osteology of the Reptiles" tämä taksoni esiintyy - kuten useimmissa myöhemmissä 1900-luvun teoksissa - sellaisena kuin se on. alaluokka, joka koostuu kahdesta luokasta: Pelycosauria  Cope, 1878 (alkeellisemmilla muodoilla) ja Therapsida  Broom, 1905 (joille on osoitettu edistyneempiä muotoja). Williston itse kuitenkin kutsui ensimmäistä näistä yksiköistä Theromorphaksi ja tulkitsi Pelycosaurian määrää suppeammin; Vuonna 1940 Alfred Romer ja Llewellyn Price tutkimuksessaan "Review of the Pelycosauria" [32] omaksuivat Pelycosauria-nimen [33] [34] tälle järjestykselle . Toisaalta Anomodontian laajuus rajoittui vähitellen dikynodontteihin ja läheisiin sukulaisiin [35] .

1900-luku ja 2000-luvun alku

Synapsidien tutkimus jatkui koko 1900-luvun ja 2000-luvun alussa. Uusia sukuja ja lajeja kuvattiin, ja niiden luuston, luun mikrorakenteen ja hammasjärjestelmän piirteiden analyysin perusteella saatiin uutta tietoa synapsidien morfologiasta, fysiologiasta ja elämäntavoista [36] [37] . Pelykosaurusten jakautuminen 6 perheeseen ( Ophiacodontidae , Varanopidae , Eothyrididae , Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) [38] [39] ja terapeuttiset eläinlajit 6 pääryhmään ( Biarmosuchia [ ] , Ainoadonophalia , The Dinoroccepsia Käytännössä yleisesti hyväksytty [35] , ja yleisesti saavutettiin yksimielisyys lueteltujen synapsidiryhmien välisistä fylogeneettisistä suhteista (katso osio "Synapsidien luokitus" ). Erityinen paikka synapsidijärjestelmässä oli varhaisen permin suvuilla Tetraceratops ( Tetraceratops , löydetty vuonna 1897 ja kuvattu vuonna 1908) ja Raranimus ( Raranimus , löydetty vuonna 1998 ja kuvattu vuonna 2009), joissa yhdistyvät pelykosauruksille ja therapsauruksille tyypilliset piirteet; nämä kaksi sukua näyttävät muodostavan vastaavasti kaksi varhaisinta (peräkkäin erotettua) terapeuttista haaraa [35] [40] [41] .

1900-luvun lopulla taksonin Synapsida tulkinta itsenäiseksi luokaksi (eikä Reptilia-luokan alaluokkaksi, kuten ennen) yleistyi [7] [8] ; Huomaa, että vuonna 1963 Adrian Brink ehdotti [42] Synapsidan taksonomisen luokan nostamista luokkaan, jossa on kaksi alaluokkaa: Pelycosauria ja Therapsida [43] . Samaan aikaan kladistiikan leviäminen on johtanut siihen, että nyt Synapsida-nimeä käytetään yleensä laajennetussa merkityksessä ja käytetään kladiin , joka sisältää paitsi synapsideja klassisessa mielessä myös nisäkkäät (suhteessa tähän kladiin) , nimiä Theropsida käytetään myös harvemmin [10] [44] [45] tai Pan-Mammalia [46] ). Samaan aikaan Therapsidaan tuodaan myös nisäkkäitä, eikä Pelycosauria-taksonia käytetä, koska se kuuluu parafyleettiseen ryhmään [35] [47] .

Rakenteelliset ominaisuudet

Synapsideille tyypillinen piirre on, että niiden kallon kummallakin puolella on yksi temporaalinen fenestra , jota ylhäältä rajoittaa postorbitaalisen ja levymäisen luun ohimokaari ( sauropterygiumissa  on myös yksi temporaalinen fenestra, mutta se sijaitsee postorbitaalisen luun yläpuolella, ja diapsideissa kaksi  temporaalista fenestraa). Oikeanpuoleinen kuva esittää synapsideille tyypillistä kallon rakennetta ja luut on merkitty: p  - parietaalinen , po  - postorbitaalinen , sq  - squamosal , j  - zygomatic , qj  - square-zygomatic , q  - square [48] . Temporaaliset aukot palvelevat poistumista leukalihaksista, ja niiden läsnäolo antoi niille amnioteille mahdollisuuden purra saalistaan ​​tehokkaammin kuin sammakkoeläimet ja kilpikonnat (jonkien kallossa ei ole ajallisia aukkoja).

Useimpien muiden kuin nisäkkäiden synapsidien alaleuassa on täydellinen luusto, mikä on tyypillistä varhaisille amnioteille. Se on nivelletty kallon kanssa leuan nivelen avulla, joka muodostuu (kuten muissa lapsivedessä, mutta ei nisäkkäissä) neliö- ja nivelluista . Nisäkkäillä tämä nivel korvautuu toissijaisella leukanivelellä , joka on jo muodostunut levyepiteeli- ja hammasluista [49] [50] . Perinteisesti sekundaarisen leukanivelen muodostumista pidetään johtavana piirteenä, joka mahdollistaa rajan vetämisen nisäkäs- ja synapsidiluokkien välille; Luo Zhexin , Z. Kelyan-Yavorovskyn ja R. Cifellin vuonna 2002 ehdottama nisäkkäiden diagnostisen piirteen hienostunut sanamuoto kuulostaa tältä: "alaleuan nivel kallon kanssa, jossa hampaiden nivelpää tunkeutuu levyepiteeliluun glenoidiin (nivelonteloon)” (Tritheledontidae-heimon synapsideissa myös levyepiteeli- hammasluut niveltyvät , vaikka niillä ei ole nivelpäätä eikä selkeää glenoidialuetta) [51] .

Jo joissakin varhaisissa synapsideissa (pelycosaursissa) hampaat osoittavat erilaistumisen alkuvaihetta: etuleuan luussa sijaitsevat hampaat muistuttavat muodoltaan etuhampaita , joita seuraavat kulmahampaat ja poskihampaat (jälkimmäiset säilyttävät alkuperäisen kartiomaisen muotonsa) [52] . Hampaiden erilaistuminen saa selvemmän luonteen kehittyneissä synapsideissa (therapsideissa); se ilmaistaan ​​selvästi teriodonttiryhmän edustajilla ("pedonhampainen"), ja jos gorgonopeissa poskihampaat pysyvät yksinkertaisina kartiomaisina (ja joskus katoavat kokonaan), niin kynodonteissa niillä on monimutkainen purupinta [53] .

Edistyneiden teriodonttien tärkeä evoluutionaalinen saavutus oli toissijaisen luisen kitalaen muodostuminen (se tapahtui itsenäisesti triaskauden terokefaalien ja kynodontien kohdalla). Toissijainen kitalaki vahvisti merkittävästi yläleukaa ja erotti luotettavasti nenän ja suuontelon, jolloin eläin pystyi hengittämään jatkuvasti pureskellessaan ruokaa [54] [55] .

Ilmeisesti synapsideilla, toisin kuin sauropsideilla , oli alun perin sileä, suomuton iho , jossa oli lukuisia rauhasia . Useimmille nisäkkäille ja luultavasti joillekin niiden sukupuuttoon kuolleille sukulaisille on ominaista lämpöä eristävä karva (uskotaan, että karvat ovat saaneet alun perin ilmaantua kosketusvälineinä - kuten viikset [56] ). Ei-nisäkkäät synapsidit, jotka lisääntyvät munimalla [57] . Nisäkkäiden keskuudessa monotreemit ovat myös säilyttäneet tämän ominaisuuden; kaikki muut nykyajan nisäkkäät ovat eläviä [58] .

Synapsidien luokitus

Perinteisesti synapsidiluokkaan kuuluu kaksi luokkaa - Pelycosauria ( Pelycosauria , keskihiili  - myöhäispermi ) ja Therapsida ( Therapssids , keskipermi  - varhainen liitukausi ); viimeinen näistä sisältää seuraavat pääryhmät: Biarmosuchia ( biarmosuchians ), Dinocephalia ( dinokefaalit ), Anomodontia ( anomodontit ) ja Theriodontia ( teriodontit tai pedonhampaiset ) [59] [60] . Jotkut kirjoittajat nostavat terapeuttien luokan alaluokkaan, joka sisältää lahkot Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia ja ylälahkon Theriodontia; jälkimmäinen puolestaan ​​sisältää lahkot Gorgonopsia ( gorgonops ) ja Eutheriodontia ( todelliset teriodontit ) [61] . Nykyaikaisen tiedon [39] [62] mukaan synapsidien luokittelu voidaan esittää kahdella seuraavalla kladogrammilla :

Näistä kladogrammeista voidaan nähdä, että molemmat lahkot perinteisessä laajuudessa (kuten koko luokka Synapsida) ovat parafyleettisiä ryhmiä.

Yksityiskohtaista jäljitystä nisäkkäiden alkuperästä tässä on toinen kladogrammi, joka paljastaa Cynodontia -kladin ( cynodonts ) sisäisen rakenteen ja joka on koottu ottaen huomioon Liu Junin ja P. Olsenin (2010) tutkimuksen tulokset [65] :

Evoluutiohistoria

Lapsieläinten synapsidihaaran erottaminen niiden sauropsidihaaroista tapahtui nykyajan tietojen mukaan 310 miljoonaa vuotta sitten ( keskihiili ) tai hieman aikaisemmin; erotusajan ylärajaksi on arvioitu 333 miljoonaa vuotta sitten ( alahiili ) [66] [67] .

Ophiacodontidae-heimosta (Middle Carboniferous ) 306 miljoonaa vuotta sitten elänyt Archaeothyris ( Archaeothyris ) on kuvattu vuonna 1972 Nova Scotiasta löydetyistä fossiileista , ja sitä pidetään yleensä yhtenä synapsidien vanhimmista edustajista . Synapsideihin kuuluvat myös varhainen amniootti Protoclepsydrops , joka eli hieman aikaisemmin (314 miljoonaa vuotta sitten) ja kuvattiin vuonna 1964 sirpaleista (myös Nova Scotiasta); se on myös (oletettavasti) liitetty Ophiacodontidae-lajiin, mutta tämän suvun systemaattinen sijainti on edelleen epäselvä [45] [68] . Varhaiset synapsidit muistuttivat ulkoisesti suuria moderneja liskoja, kuten iguaaneja tai monitoriliskoja , mutta suhteellisen lyhyemmillä raajoilla (esimerkki on Varanosaurus , aktiivinen keskikokoinen petoeläin samasta Ophiacodontidae-suvusta [69], joka asui varhaisen permin loppu [69] ) [59] .

Permin alkuun mennessä synapsidit muodostivat jopa 70 % tunnetuista lapsivesisuvuista; tähän mennessä ne olivat jo eronneet useiksi itsenäisiksi perheiksi (mukaan lukien kalaa syövät, kasvinsyöjät ja lihansyöjäeläimet [39] ). Samaan aikaan varhaisella permikaudella Sphenacodontidae -suvun edustajilla oli hallitseva asema maanpäällisinä petoeläiminä . Tunnetuin heistä oli Dimetrodon ( Dimetrodon ), jonka takana oli ihokalvon ”purje” ja lukuisia sitä tukevia piikiprosesseja, jotka todennäköisimmin palvelivat lämmönsäätelyä (joillakin Edaphosauridaeilla oli myös samanlainen "purje" ; tämän perheen edustajat miehittivät suurten erikoistuneiden fytofaagien trofisen markkinaraon ) [70] [71] . C. Bramwellin ja P. Fellgettin laskelmien mukaan 200-kiloinen Dimetrodon lämpenee ilman purjetta 26 °C:sta 32 °C:seen 205 minuutissa ja purjeella 80 minuutissa [72] .

Varhaisen ja keskipermin vaihteessa pelykosaurukset korvattiin terapeutilla, joille oli tunnusomaista huomattavasti aktiivisempi elämäntapa ja korkea aineenvaihdunta ja joilla oli hallitseva asema maaselkärankaisten keskuudessa keski- ja myöhäispermin aikana [39] [73] . . Ne korvasivat nopeasti pelycosaurust, ja vain muutamat niistä selvisivät permikauden loppuun asti. Joitakin poikkeuksia ovat kaseidit (Caseidae), jotka kukoistivat juuri keskipermikaudella ja miehittivät sen suurten erikoistuneiden fytofaagien trofisen markkinaraon, jonka edaphosaurukset miehittivät ajanjakson alussa [39] [71] .

Terapsidit erosivat nopeasti useisiin ryhmiin; niiden joukossa biarmosuchiat (Biarmosuchia), terocefaalit (Therocephalia) ja varhaiset kynodontit (Cynodontia) viettivät saalistusvaltaista elämäntapaa , ja deinocephalia (Dinocephalia) sisälsi sekä petollisia että kasvinsyöjiä [74] . Fytofagit olivat myös dikynodontteja (Dicynodontia), eri kokoisia ja rungon rakenteellisia. Hallitsevien petoeläinten roolia näytteli nyt Gorgonopsia , joka metsästi suuria saalista; he tarttuivat siihen suurilla sapelin muotoisilla hampailla ja repäisivät uhria terävillä pitkittäisnykäyksillä [75] . Yksi suurimmista gorgonopsilaisista oli Inostrancevia , jonka kallon pituus saattoi olla 60 cm [76] [77] .

Permikauden lopussa (noin 252 miljoonaa vuotta sitten [78] ) tapahtui tuhoisa permilainen sukupuutto , jonka seurauksena noin 90 % merieläinlajeista ja noin 70 % maaeläinperheistä katosi. Sukupuutto vaikutti myös synapsideihin: viimeiset pelykosaurukset katosivat, ja synapsideista vain kolmen ryhmän edustajat selvisivät katastrofista - suuret kasvinsyöjäkasvit ja pienet (todennäköisesti hyönteissyöjä- tai kaikkisyöjäiset ) terokefaalit ja kynodontit [79] .

Triaskaudella terokefaalit olivat kuitenkin suhteellisen harvassa ja katosivat jakson keskiosan loppua kohden [80] . Dikynodontit levisivät laajemmin triasskaudella, vaikka vain yksi (klade Kannemeyeriiformes ) neljästä ryhmästä, jotka selvisivät Permin sukupuutosta, monimuotoistui merkittävästi ajanjakson aikana ; triasskauden loppuun mennessä myös dikynodontit katoavat (vaikka joidenkin lähteiden mukaan ne olivat olemassa Australiassa varhaisen liitukauden loppuun asti [81] ) [82] . Toisaalta kynodontit kokevat todellista kukintaa triasskaudella, ja suurin osa heidän perheistään kuuluu tähän ajanjaksoon. Useimmat kynodontit pysyivät lihansyöjänä tai hyönteissyöjänä, mutta myös erikoistuneita kasvinsyöjäryhmiä ilmestyi: gomphodontit (Gomphodontia) ja tritylodontit (Tritylodontydae). Triaskauden kynodontit kehittävät huomattavan määrän nisäkäshahmoja [83] .

Myöhään triasskaudella ensimmäiset nisäkkäät ilmestyvät. Useimmat ei-nisäkkäiden kynodonttien evoluutiolinjat lakkaavat olemasta triasskauden loppuun mennessä. Muutaman perheen edustajat tapasivat jurakaudella: Traversodontidae [ en gomphodonttien ryhmästä (jota edustaa alkujurakaudella suku Scalenodontoides ) ja fylogeneettisesti läheinen nisäkäsperheille Tritheledontidae (jourassi) ja Tritylodontydae (sen edustajat säilyivät varhaisen liitukauden loppuun asti, missä niitä edustaa suku Xenocretosuchus [84] ) [85] [86] .

Muistiinpanot

Kommentit

1. ↑ Tällä hetkellä monet taksonomit ovat luopuneet biologisten luokkien käytöstä. Konservatiivisemmin ajattelevat kirjoittajat pitävät nisäkkäitä synapsidien luokkana [12] tai olettavat ehdollisesti, että nisäkäsluokka kuuluu synapsidien luokkaan [7] [8] .

Lähteet

1. ↑ Synapsidit  // Suuri venäläinen tietosanakirja  : [35 nidettä]  / ch. toim. Yu. S. Osipov . - M .  : Suuri venäläinen tietosanakirja, 2004-2017.
2. ↑ Eskov K. Yu. Elävien ja fossiilisten organismien nimien sanakirja // Hämmästyttävä paleontologia: Maan ja sen elämän historia. - M. : ENAS, 2008. - S. 303. - 312 s. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
3. ↑ Tarkistetaan sana "synapsids" . Gramota.ru, viite- ja tietoportaali "Venäjän kieli" . Haettu 13. kesäkuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 7. heinäkuuta 2018. (määrätön)
4. ↑ Laurin, Michel ja Robert R. Reisz. Synapsida: Nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset . Elämänpuu -verkkoprojekti (2011). Arkistoitu alkuperäisestä 7. joulukuuta 2012. (määrätön)
5. ↑ Romer AS & Parsons TS (1985). Selkärankaisen ruumis. (6. painos) Saunders, Philadelphia.
6. ↑ Carroll, osa 3, 1993 , s. 203-205.
7. ↑ 1 2 3 4 Benton, 2005 , s. 394.
8. ↑ 1 2 3 4 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 47.
9. ↑ Valkoinen A. T. Reptilomorpha: Cotylosauria (osio Amniota) . // Verkkosivusto "PALAEOS: Elämän historia maapallolla". Haettu 3. toukokuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 20. joulukuuta 2010. (määrätön)
10. ↑ 1 2 Rieppel O.  Monofyly, parafyly ja luonnonlajit  //  Biologia ja filosofia. - 2005. - Voi. 20  , ei. 2 . - s. 465-487 . - doi : 10.1007/s10539-004-0679-z . Arkistoitu alkuperäisestä 3. joulukuuta 2018. .
11. ↑ Synapsida  (englanniksi) tiedot Encyclopedia of Life (EOL) -verkkosivustolla (käyttöpäivä: 3.10.2020) . 
12. ↑ Synapsida  . _ Taxonomicon . Haettu 2. lokakuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 30. lokakuuta 2020.
13. ↑ Palmer, 2005 , s. 153.
14. ↑ Ochev ja Surkov, 2003 , s. yksi.
15. ↑ Ivakhnenko, 2008 , s. 101, 118-125.
16. ↑ Palmer, 2005 , s. 154.
17. ↑ Ochev ja Surkov, 2003 , s. 2.
18. ↑ Frobisch J. . Anomodontia: Johdanto // Synapsidan varhainen evoluutiohistoria / Toim. kirjoittaneet C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 s. — (Selkärankaisten paleobiologian ja paleoantropologian sarja). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - s. 89-92.
19. ↑ Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R. . Historiallisen kanadalaisen Bathygnathus borealis -fossiilin uudelleenarviointi Prinssi Edwardin saaren varhaisesta permikaudesta // Canadian Journal of Earth Sciences , 2015, 52 (12).  - s. 1109-1120. - doi : 10.1139/cjes-2015-0100 .
20. ↑ Reisz R. R. . "Pelycosaur"-luokan synapsidit: Johdanto // Synapsidan varhainen evoluution historia / Toim. kirjoittaneet C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 s. — (Selkärankaisten paleobiologian ja paleoantropologian sarja). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - s. 3-5.
21. ↑ 1 2 Ivakhnenko, 2008 , s. 101.
22. ↑  Zittel K.A. Geologian ja paleontologian historia 1800-luvun loppuun asti . - Lontoo: Walter Scott, 1901. - xiii + 561 s. Arkistoitu 5. kesäkuuta 2016 Wayback Machinessa  - P. 517.
23. ↑ Hay O.P. Pohjois-Amerikan fossiilisten selkärankaisten bibliografia ja luettelo . - Washington: Yhdysvaltain hallituksen painotoimisto, 1902. - 868 s. — (Bulletin of the United States Geological Survey, nro 179). Arkistoitu 5. kesäkuuta 2016 Wayback Machinessa  - P. 426.
24. ↑ Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M. . Uusi tritylodontid Xinjiangin ylemmältä jurakaudelta, Kiina // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (12).  - s. 385-391. - doi : 10.4202/app.2008.0053 .
25. ↑ Kemp T.S. Terapsidisäkkään kaltaisten matelijoiden alkuperä ja varhainen säteily: paleobiologinen hypoteesi // Journal of Evolutionary Biology , 2006, 19  (4).  - s. 1231-1247. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x .
26. ↑ Gow C. E. . Karoo-fossiilien merkitys nisäkkäiden alkuperän etsinnässä // Palaeontologia africana , 1997, 33 .  - s. 23-27.
27. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 188, 194-197, 200-201, 208-213, 219.
28. ↑ Baur G. , tapaus E. C.  . Pelycosaurian historia, Dimetrodon -suvun kuvaus , Cope // American Philosophical Societyn liiketoimet. Uusi sarja , 1889, 20  (1).  - s. 5-62. - doi : 10.2307/1005488 .
29. ↑ Ivakhnenko M. F.  . Itä-Euroopan Plakkatin tetrajalkaiset - Myöhäispaleotsoinen alue-luonnollinen kompleksi . - Perm, 2001. - 200 s. - (Venäjän tiedeakatemian paleontologisen instituutin julkaisut, v. 283). - ISBN 5-88345-064-4 . Arkistoitu 5. kesäkuuta 2016 Wayback Machinessa  - s. 19-20.
30. ↑ Ochev ja Surkov, 2003 , s. 2-5.
31. ↑ Osborn H. F.  . Matelijoiden alaluokat Diapsida ja Synapsida ja diaptosaurian varhainen historia // AMNH : n muistikirjat , 1903, 1  (8).  - s. 1109-1120.
32. ↑ Romer A. S., Price L. I. . Arvostelu Pelycosauriasta. - New York: Geological Society of America, 1940. - x + 538 s. — (Geological Society of America. Special Papers, nro 28).
33. ↑  Williston S.W. Matelijoiden osteoologia . - Cambridge: Harvard University Press , 1925. - xiii + 300 s.  - s. 211, 228, 236-237.
34. ↑ Spindler F., Scott D., Reisz R. R. . Uutta tietoa varhaisen synapsid Ianthodon schultzein (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) kallon ja kallon jälkeisestä anatomiasta ja sen evoluutionaarisesta merkityksestä // Fossil Record , 2015, 18 .  - s. 17-30. - doi : 10.5194/fr-18-17-2015 .
35. ↑ 1 2 3 4 Rubidge B. S., Sidor C. A. . Evolutionary Patterns among Permo-Triassic Therapsis // Annual Review of Ecology and Systematics , 2001, 32 .  - s. 449-480. - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .
36. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 222-224.
37. ↑ Huttenlocker A.K., Rega E. . Pelycosaurian-luokan synapsidien paleobiologia ja luun mikrorakenne // Nisäkkäiden edelläkävijät: säteily, histologia, biologia / toim. kirjoittanut A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - s. 91-120.
38. ↑ Benton, 2005 , s. 120-124.
39. ↑ 1 2 3 4 5 Kemp T. S. . Therapsidien alkuperä ja säteily // Nisäkkäiden edelläkävijät: säteily, histologia, biologia / toim. kirjoittanut A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - s. 3-30.
40. ↑ Amson E., Laurin M. . Tetraceratops insignis , an Early Permian Synapsid, affinities // Acta Palaeontologica Polonica , 2011, 56  (2).  - s. 301-312. - doi : 10.4202/app.2010.0063 .
41. ↑ Liu Jun, Rubidge B. S., Li Jinling. . Uusi basaalisynapsidi tukee Laurasiasta alkuperää terapeuttisille sinapeille // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (3).  - s. 393-400. - doi : 10.4202/app.2008.0071 .
42. ↑ Brink A.S. Synapsidan taksonominen asema // South African Journal of Science , 1963, 59  (5).  - s. 153-159.
43. ↑ Ivakhnenko, 2008 , s. 102.
44. ↑ Marjanovic D., Laurin M. . Fossiilit, molekyylit, eroajat ja lissamfibiisien alkuperä // Systematic Biology , 2007, 56  (3).  - s. 369-388. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
45. ↑ 1 2 Kermack D. M., Kermack K. A. . Nisäkäshahmojen evoluutio . — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 149 s. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Arkistoitu 5. kesäkuuta 2016 Wayback Machinessa  - P. 10-13.
46. ↑ Sudhaus W. . Kladogrammista anageneesin selittämiseen evoluutiohistorian näkökulmasta, esimerkkinä nisäkkäät // Peckiana , 2016, 11 .  - s. 43-65. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
47. ↑ Linzey D.W. Selkärankaisten biologia. 2. painos . - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2012. - xiv + 583 s. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Arkistoitu 5. kesäkuuta 2016 Wayback Machinessa  - P. 269-271.
48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 186, 251.
49. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 251.
50. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 435, 438.
51. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , s. 19-20.
52. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 435.
53. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 255, 259-261.
54. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 369, 438-439.
55. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 196-197.
56. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 439.
57. ↑ Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Fossiiliset korkeammat selkärankaiset. 2. painos - Pietari. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - 202 s. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - S. 103.
58. ↑ Gerardo De Iuliis, Dino Pulera. Selkärankaisten dissektio  (englanniksi) . – 3. painos - Academic Press , 2019. - S. 21. - 394 s. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
59. ↑ 1 2 Carroll, osa 2, 1993 , s. 176.
60. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 255.
61. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 255, 259.
62. ↑ Laurin M., Reisz R. R. Synapsida. Nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset Arkistoitu 7. joulukuuta 2012 Wayback Machinessa . Elämänpuu -verkkoprojekti (2011).
63. ↑ Ford DP, Benson RBJ Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) uudelleenkuvaus korkearesoluutioisella μCT :llä ja seuraukset varhaiseen amnionien fysiologiaan  //  Papers in Palaeontology : Journal. - 2019. - Vol. 5 , iss. 2 . - s. 197-239 . — ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002/spp2.1236 .
64. ↑ Ford DP, Benson RBJ Varhaisten lapsivesien fysiologia ja Parareptilia- ja Varanopidae-sukusuhteet  //  Nature Ecology & Evolution : Journal. - 2020. - Vol. 4 , iss. 1 . - s. 57-65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 .
65. ↑ Liu Jun, Olsen P.  The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) // Journal of Mammalian Evolution , 2010, 17 (3).  - s. 151-176. - doi : 10.1007/s10914-010-9136-8 .
66. ↑ Oftedal O. T. . Maitorauhanen ja sen alkuperä Synapsid Evolutionin aikana // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , 2002, 7  (3).  - s. 225-252. - doi : 10.1023/A:1022896515287 . — PMID 12751889 .
67. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. . Eläinten evoluutiohistorian aikaskaalan rajoitukset // Palaeontologia Electronica , 2015, 18.1.1FC .  - s. 1-106.
68. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Paleontologiset todisteet elämänpuun päivämäärästä . - Molecular Biology and Evolution , 2007, 24 (1). - s. 26-53.  - doi : 10.1093/molbev/msl150 .
69. ↑ Cloudsley-Thompson J. L. . Mesotsoisten matelijoiden ekologia ja käyttäytyminen . - Heidelberg: Springer Science & Business Media , 2005. - xii + 219 s. - (Lecture Notes in Statistics, osa 181). — ISBN 3-540-22421-1 . Arkistoitu 24. huhtikuuta 2016 Wayback Machinessa  - s. 14.
70. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 178, 180.
71. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 254.
72. ↑ Bramwell C.D., Fellgett P.P. Purjeliskojen lämpösääntely. - Nature , 1973, 242 (5395). - s. 203-205.  - doi : 10.1038/242203a0 .
73. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 435-436.
74. ↑ Benton, 2005 , s. 125, 130, 292.
75. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 437.
76. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. . Selkärankaisten eläintiede. 7. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 192.
77. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 259.
78. ↑ Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Muzh, Lin, Li Wen Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. . Permin lopun massasukupuuton kalibrointi. — Tiede , 2011, 334 (6061). - s. 1367-1372.  - doi : 10.1126/tiede.1213454 . — PMID 22096103 .
79. ↑ Smith R., Rubidge B., van der Valt M. . Therapsid Bioiversity Patterns and Paleoenvironments of the Karoo Basin, Etelä-Afrikka // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Toim. kirjoittanut A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - s. 31-64.
80. ↑ Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J. . Vanhimmat Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) ja Therapsidan varhainen monipuolistaminen . - Paleontology , 2008, 51  (4). - P. 1011-1024. Arkistoitu 4. toukokuuta 2016 Wayback Machinessa  - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .
81. ↑ Thulborn T., Turner S. . Viimeinen Dicynodont: Australian liitukauden jäänne . — Pros. Royal Society : Biological Sciences , 2003, 270 (1518). - s. 985-993. Arkistoitu 19. huhtikuuta 2016 Wayback Machinessa  - doi : 10.1098/rspb.2002.2296 .
82. ↑ Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. . Pohjois-Amerikan triaskaudesta kotoisin olevan kannemeyeriformisen dicynodontin (Anomodontia) Eubrachiosaurus brownin pätevyydestä ja filogeneettisestä sijainnista . - PLoS One , 2013, 8  (5): e64203. Arkistoitu 12. lokakuuta 2017 Wayback Machinessa  - doi : 10.1371/journal.pone.0064203 .
83. ↑ Benton, 2005 , s. 289-292.
84. ↑ Lopatin A.V., Agadzhanyan A.K.  Tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) Jakutian mesozoicista  // Tiedeakatemian raportit . - 2008. - T. 419 , nro 2 . - S. 279-282 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. lokakuuta 2017.
85. ↑ Benton, 2005 , s. 297-298.
86. ↑ Ruta M., Botha-Brink J., Mitchell S. A., Benton M. J. . Kynodonttien säteily ja nisäkkäiden morfologisen monimuotoisuuden pohjasuunnitelma // Proc. of the Royal Society B , 2013, 280 (1769)  , 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 .

Kirjallisuus

• Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Selkärankaisten eläintiede. - 2. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Ivakhnenko M. F.  . Alaluokka Theromorpha // Fossiiliset matelijat ja linnut. Osa 1 / otv. toim. M. F. Ivakhnenko, E. N. Kurochkin. - M .: GEOS, 2008. - S. 101-183. — 348 s. — (Venäjän ja naapurimaiden fossiiliset selkärankaiset). - ISBN 978-5-89118-415-6 .
•  Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa. T. 2 . — M .: Mir , 1993. — 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
•  Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa. T. 3 . — M .: Mir , 1993. — 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Selkärankaisten paleotsoologia . - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2007. - 352 s. - ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Benton M. J. Selkärankaisten paleontologia. 3. painos - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 s. - ISBN 0-632-05637-1 .
• Colbert E.H. Selkärankaisten evoluutio. 2. painos . - N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. - 477 s.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z. , Cifelli R. L. . Etsinnässä mesozoisten nisäkkäiden fysiologiaa . - Acta Palaeontologica Polonica , 2002, 47  (1). - s. 1-78.
• Ochev V. G., Surkov V. V. . Permo-triaskauden selkärankaisten kaivausten historia Itä-Euroopasta // Dinosaurusten aika Venäjällä ja Mongoliassa / Toim. M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press , 2003. - xxxv + 740 s. - ISBN 0-521-55476-4 .  - s. 1-16.
• Palmer D. . Maan aika: syvään menneisyyteen tutustuminen viktoriaanisesta Englannista Grand Canyoniin . - Chichester: John Wiley & Sons, 2005. - xix + 436 s. - ISBN 0-470-02221-3 .
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.. Mammalologia. 5. painos . - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 s. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Linkit

• Laurin M., Reisz R. R. Elämänpuu - Synapsida . 1997.
• Synapsida -  Pelycosauria
• Siirtymävaiheen selkärankaisten  fossiilit
• Synapsids - Extinct Animals Wiki  (venäjä)

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Suuri katalaani Iso venäläinen Brockhaus ja Efron Pieni Brockhaus ja Efron
Taksonomia	EOL Fossilworks
Bibliografisissa luetteloissa	NDL : 00710334