Ilmaston kaltainen

†  Ilmasto

Climatius reticulatuksen rekonstruktio
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenLuokka:†  AkantoditJoukkue:†  Ilmasto
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Climatiiformes Berg , 1940
perheitä
  • † Brochoadmonidae
  • † Climatiidae
  • † Euthacanthidae
  • † Gyracanthidae
Geokronologia 430–300 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonin
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Climatiiformes [1] ( lat.  Climatiiformes ) on sukupuuttoon kuolleiden kalojen irtaus acanthodii -luokasta (Acanthodii). Ritarikunnan edustajat ilmestyivät  Siluriin ( Wenlock ) ja kuolivat ylemmällä hiilellä [2] . Niitä levitettiin lähes kaikkialle maailmaan [3] .

Lautakunta on nimetty sen jäsensuvun Climatius mukaan . L. S. Berg eristi ensimmäisen kerran vuonna 1940; myöhemmin osastoa laajennettiin sisällyttämällä sen kokoonpanoon muita akantodiperheitä ja vasta löydettyjä suvuja . Ilmastomuotoisten evoluutiohistoria kattaa silurian, devonin ja hiilikauden toisen puoliskon . Tilaukseen kuuluvat muodot, jotka eivät ole erikoistuneet ja ovat ravitsemuksen luonteeltaan heikosti erikoistuneet; climatia-kaltaiset eroavat muista luokan Acanthodes luokista ensisijaisesti suuren määrän esivatsapiikkiä sekä kannen ominaisuuksien suhteen . Tilaus koostuu neljästä kuuteen perhettä . Tiedot sen systemaattisesta asemasta Acanthoda-luokassa ovat edelleen kiistanalaisia, mutta nykyaikaiset tiedot tukevat tämän taksonomisen ryhmän parafyleettistä luonnetta .

Joukkueen nimi

Laukun nimi on muodostettu sen tyyppisuvun nimestä Climatius  Agassiz, 1845 , lisäämällä suvun nimen varteen pääte -iformes , joka on kalalahkojen nimien standardi [4] . Climatius -suku puolestaan ​​kuvattiin ensimmäisen kerran sveitsiläisen luonnontieteilijän Louis Agassizin perusteoksessa "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" [5] vuonna 1845 [6] . Lisäksi tämän suvun nimi muodostettiin muusta kreikasta. sana κλίμα (  genitiivissä  - κλίματος) 'kaltevuus' ja annetaan sen edustajille ominaisen ihtiodoruliittien (eväpiikkien) muodon yhteydessä - kartiomainen, leveä pohja, hieman kaareva ja jossa on useita pitkittäisiä kylkiluita, sahalaitainen etureunaa kohti [7] [8] .

Opiskeluhistoria

Ritarikunnan tutkimuksen historia ulottuu vuoteen 1837, jolloin Louis Agassiz kuvaili suvut Oracanthus ja Gyracanthus ; koska jälkimmäiset tunnettiin silloin vain yksittäisten eväkärkien löydöistä, hän sisällytti ne tutkielmaansa "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 nidettä) yhdistettyyn ryhmään "Ichthyodorulites" [9] . Osana tätä ryhmää hän mainitsi myös suvut Climatius ja Parexus [10] , mutta hän antoi niiden tieteelliset kuvaukset myöhemmin - jo mainitussa monografiassa "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" [7] . Tällä hetkellä kaikki neljä sukua luokitellaan climatiformesiksi [11] [12] .

1800-luvun jälkipuoliskolla H. I. Pander , F. Egerton , J. Pauri , R. Trakver ja muut paleontologit osallistuivat ilmastomuotoisten tutkimukseen ; kuvattiin useita muita sukuja ( Nostolepis  Pander, 1856 , Вrachyacanthus  Egerton, 1860 , Euthacanthus  Powrie, 1864 , Periplectrodus  St. John et Worthen , 1875 , Antacanthus  Dewalque, 1877 ) , [1] thus8d Traquacan  , nyt 8d Traquacan , [ 1] . 13] .

Suvuille Climatius ja Parexus löydettiin melko hyvin säilyneitä fossiilisia jäänteitä, ja vuonna 1891 englantilainen paleontologi Arthur Woodward sisällytti nämä kaksi suvua Acanthodii -lahkon Diplacanthidae - perheeseen (silloin acanthodien taksonilla oli juuri tällainen arvo ); samaan aikaan hän ei tunnustanut Вrachyacanthus- ja Euthacanthus -sukujen jakamisen laillisuutta , koska hän piti niitä Climatius -suvun synonyymeinä [14] . Neljä sukua Oracanthus , Antacanthus , Gyracanthus ja Aganacanthus sijoitettiin edelleen Woodwardin ryhmään "Ichthyodorulites" [15] ; Kuitenkin vuonna 1906 hän kuvasi Australian alahiilestä löydettyjen suhteellisen hyvin säilyneiden jäänteiden perusteella uuden Gyracanthides -suvun ja erotti sen yhdessä neljän edellä mainitun suvun kanssa itsenäiseksi acanthodes-perheeksi Gyracanthidae [12] . ] [16] [17] .

Vuonna 1940 Neuvostoliiton iktyologi L. S. Berg valitsi teoksensa "Kalojen ja kalojen, elävien ja fossiilien järjestelmä" [18] ensimmäisessä painoksessa akantodit erilliseksi kalaluokkiksi ja jakoi sen seitsemään luokkaan , mukaan lukien lahkot Climatiiformes ( heimoineen Climatiidae , Euthacanthidae ja Parexidae) ja Gyracanthiformes (yhdellä heimolla Gyracanthidae). Tällaista Acanthod-luokan murto-osaa muiden paleontologien toimesta pidettiin kuitenkin liiallisena [19] . Pitkään luokkaan tunnustettiin vain kolme lahkkoa, ja Climatiidae- ja Euthacanthidae-heimojen (Parexidae-sukua ei tunnistettu ollenkaan) lahkon piiriin kuuluivat myös heimot Gyracanthidae ja Diplacanthidae. Climatiiformes (jälkimmäisen Berg erotti erillisenä lahkona Diplacanthiformes ) [20] [21] . 1900- ja 2000-luvun vaihteessa useat tutkimukset osoittivat, että Climatiiformes-lahko niin laajassa laajuudessa oli parafyleettinen (tai jopa polyfyleettinen ) ryhmä [22] , ja Diplacanthiformes-lahkoa pidettiin jälleen itsenäisenä; kuitenkin, vaikka Climatiiformes-lahkon volyymi on kaventunut , tämän taksonomisen ryhmän monofyliasta on vakavia epäilyksiä  [20] [23] .

Evoluutiohistoria

Climatiformes-eläinten fossiilisia jäänteitä on löydetty paleotsoisista esiintymistä Silurian puolivälistä lähtien ( Wenlock , 430 miljoonaa vuotta sitten) [24] . Samanaikaisesti kaikki silurista tunnetut climatiformes-lajit (kuuluvat sukuihin Cheiracanthoides , Climatius , Errivacanthus , Fecundosquama , Nostolepis , Poracanthodes , Vesperalia jne. [21] [25] ) on kuvattu vain edustavista jäännöksistä. vain eristetyillä elementeillä, mukaan lukien suomut, evien piikit, hammasspiraalit [26] .

Devonilla ilmastomuotoisten monimuotoisuus lisääntyy; Näin ollen ala-devonilla esiintyvät suvut Acanthacanthus , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Latviacanthus , Lenacanthus , Parexus , Tchunacanthus , Eicomacanthus , ja edellä lueteltujen lisäksi esiintyvät keski- ja ylädevonissa , Pruemolepis , Wetteldorfia [21] [26] [27] [28] . Päinvastoin, hiilialueella (josta tunnetaan sellaiset melko hyvin tutkitut suvut kuin Aganacanthus , Antacanthus , Gyracanthus , Gyracanthides , Oracanthus [21] [29] ) suvujen ja lajien lukumäärä. ilmastoakantodit vähenevät, ja hiilikauden loppuun mennessä (300 miljoonaa vuotta sitten) ne kuolevat pois [24] .

Kuvaus

Climatiformesilla oli tavallisesti (mutta ei aina) fusiform-runko; sen pituus ei pääsääntöisesti ylittänyt 30 cm (vaikka jotkut Gyracanthides -suvun edustajat saavuttivat 1 metrin pituuden [12] ). Palatinen neliö ja Meckelin rustot , jotka muodostivat vastaavasti ylä- ja alaleuan, luutuivat yhden luun avulla. Climatiformes-eläinten hampaat , jos niitä oli, eivät olleet fuusioituneet leukojen kanssa, ja joskus ne puuttuivat kokonaan [3] [6] [30] .

Kuten muillakin akantodeilla, niissä oli piikkievät ; samaan aikaan rintaevien vyöhykkeessä oli useita vatsan luulevyjä ja tavallisesti kahdesta kuuteen paria ylimääräisiä (pre-vatsa-) piikkejä rinta- ja vatsaevien välissä (esim. Nostovicina -suvun edustajilla oli kaksi paria esivatsapiikkiä,  Ptomacanthusilla oli  kolme paria ja  Brachyacanthuksella  neljä paria,  Euthacanthuksella on  kuusi paria [27] ). Selkäeviä on kaksi . Suomut ovat nostolepis-tyyppisiä, ja useimmilla lahkon edustajilla suomujen kruunu on koristeltu luukuiduilla (muilla akantodeilla luutumista havaitaan vain luurankossa  ) [3] [30] .

Leuan iholuiden puuttuessa ilmastomuotoiset eroavat ishnakantiiformesista; kahden (eikä yhden) selkäevän läsnäolo - akantodeista; hampaiden läsnäolo (niissä muodoissa, joissa niitä oli) ja suuri määrä esivatsapiikkiä - Diplacanthiformes-lahkon edustajilta (joilla ei ollut hampaita, ja jos heillä oli esivatsapiikit, niiden määrä oli rajoitettu yhteen pari) [31] .

He asuivat pääasiassa meressä. Ravintonsa luonteen vuoksi he eivät ole erikoistuneita tai ovat huonosti erikoistuneita [30] .

Systemaattinen asema

Tällä hetkellä ei ole yleisesti hyväksyttyä näkemystä ilmastolajien systemaattisesta sijainnista. Siten Davisin, Finarellin ja Coatesin vuonna 2012 tekemässä tutkimuksessa akantodiluokka esiintyy parafyleettisenä ryhmänä, ja climatiformes osoittautuu yhdeksi Eugnathostomata -ryhmän tyvikladeista (kladi, joka sisältää kaikki leualliset luut miinus plakodermit) . [32] ); Brochoadmonidae- ja Euthacanthidae-heimot eivät kuitenkaan ole ryhmitelty muiden ilmastomuotoisten kanssa (ensimmäinen kuuluu rustokalojen luokan varsiryhmään, toinen luukalojen  luokan varsiryhmään ). Samanaikaisesti fylogeneettiset suhteet Acanthodes-luokkien ja muiden Eugnathostomata-ryhmien välillä voidaan esittää seuraavalla kladogrammilla [33] :

Zhu Min ym. 2013 mukaan akantodit ovat edelleen parafyleettisiä, mutta kuuluvat kokonaan rustokalojen varsiryhmään. Samanaikaisesti näiden kahden edellä mainitun perheen asema poikkeaa jälleen muiden ilmastollisten perheiden asemasta [34] :

Barrow'n et al.:n vuonna 2016 tekemän tutkimuksen mukaan Acanthodes kuuluu myös rustokalojen varsiryhmään. Tällä kertaa kaikki neljä tavallisesti Climatiiformes-lahkoon kuuluvaa perhettä (eli Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [23] ) eivät kuitenkaan muodosta yhtä ryhmää [35] :

Yllä olevat kladogrammit eivät näytä yksittäisiä Acanthodes-sukuja, joiden kuulumista tiettyihin luokkiin ei voitu vahvistaa.

Luokitus

Tällä hetkellä neljä sukupuuttoon kuollutta perhettä sisältyy yleensä ilmastomuotoisten luokkaan [23] :

Lisäksi Climatiiformes sisältää useita akantodisuvuja, jotka eivät sisälly lueteltuihin perheisiin: Canadalepis , Nostolepis , Nostovicina , Paucicanthus , Ptomacanthus , Wetteldorfia jne. [3] [27] Joskus perheet Vesperaliidae (suvut Acanthacanth ja Vesperaliidae ) ja Tchunacanthidae (suvut Fecundosquama , Lenacanthus ja Tchunacanthus ) [27] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Nelson, Joseph S.  . Maailman eläimistön kalat / Per. 4. englanti toim. N. G. Bogutskaya, tieteellinen. toimittajat A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Kirjatalo "LIBROKOM", 2009. - 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98.
  4. ↑ Berg, 1955 , s. 16, 53.
  5. ↑ Agassiz, 1844-1845 .
  6. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 183.
  7. ↑ 1 2 Agassiz, 1844-1845 , s. 119-120.
  8. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Haettu 22. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2017.
  9. ↑ Agassiz, teos III, 1833-1843 , s. 15-20.
  10. ↑ Agassiz, osa I, 1833-1843 , s. xxxiii.
  11. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 100.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Turner S., Burrow C. J., Warren A. . Gyracanthides hawkinsi sp. marraskuu. (Acanthodii, Gyracanthidae) Queenslandin alahiilestä, Australiasta, tarkastelun kanssa Gyracanthid Taxasta // Palaeontology , 2005, 48  (5).  - s. 963-1006. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00479.x .
  13. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 183-184, 189.
  14. ↑ Woodward, 1891 , s. 22-23, 28-36.
  15. ↑ Woodward, 1891 , s. 93, 135-146.
  16. ↑ Warren A., Currie B. P., Burrow C. J., Turner S. . Uudelleenkuvaus ja tulkinta Gyracanthides murrayi Woodward 1906:sta (Acanthodii, Gyracanthidae) Mansfield Basinin alahiilestä, Victoria, Australia // Journal of Vertebrate Paleontology , 2000, 20  (2).  - s. 225-242. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0225:ARAROG]2.0.CO;2 .
  17. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 188-189.
  18. ↑ Berg L. S.  Kalojen ja kalojen järjestelmä, nyt elävät ja fossiilit // Tr. Eläin. Neuvostoliiton tiedeakatemian instituutti. - 1940. - V. 5, numero. 2 . - S. 87-517 .
  19. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 181-182.
  20. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Varhaisen devonikauden akantodilainen Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. kampa. Skotlannin Midland Valleysta // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  22. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Varhaisen devonin Acanthodian Brochoadmones milesin anatomia Perustuu lähes täydellisiin kehon fossiileihin, ja kommentteja eväparien evoluutiosta ja kehityksestä // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - s. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  23. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98-99.
  24. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 122.
  25. ↑ Valiukevicius J. . Silurian acanthodian biostratigraphy of Lithuania // Geodiversitas , 2005, 27 (3). - s. 349-380.
  26. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Vanhin lähes täydellinen akantodilainen: Ensimmäinen selkärankainen silurian Bertien muodostumasta Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  27. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Kudosten monimuotoisuus akantodilaisilla, joilla on Nostolepis- tyyppinen histologinen rakenne // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - s. 635-649.
  28. ↑ 1 2 Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J. . Varhaiset frasnialaiset akantodit Keski-Iranista // Acta Palaeontologica Polonica , 2006, 51 (3). - s. 499-520.
  29. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 189.
  30. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119-122.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98-100.
  32. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 36, 40.
  33. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Akantodit ja terävät olosuhteet nykyaikaisten Gnathostomien viimeisessä yhteisessä esi-isässä // Nature , 2012, 486  (7402).  - s. 247-251. - doi : 10.1038/luonto11080 .
  34. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Silurian Placoderm osteichthyan kaltaisilla marginaalileukaluilla // Luonto , 2013, 502  (7440).  - s. 188-193. - doi : 10.1038/luonto12617 . — PMID 24067611 .
  35. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Skotlannin keski-devonin kalat (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) // Palaeontologia Electronica , 2016, artikla 19.1.10A.  - s. 1-83.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 99.

Kirjallisuus