Nuotio pehmeä

Nuotio pehmeä

Herbaarionäyte kerätty joutomaalle Zelenogradissa (Moskova)
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:KasvejaAlavaltakunta:vihreitä kasvejaOsasto:KukintaLuokka:Yksisirkkaiset [1]Tilaus:ViljatPerhe:ViljatAlaperhe:bluegrassHeimo:KokkoSuku:KokkoOsio:BromusNäytä:Nuotio pehmeä
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Bromus hordeaceus L. , 1753
alueella

Pehmeä kokko , myös ohrakokko , ohran muotoinen kokko ( lat.  Brómus hordeáceus , myös Bromus móllis ) on nurmikasvi , kokko ( Bromus ) -suvun laji . Yksivuotinen tai kaksivuotinen pystysuora , sinivihreä ruoho , jossa on pehmeäkarvaisia ​​piikkejä, myös lehdet ja varret ovat karvaisen peitossa. Itsepölyttävä, vähemmässä määrin - tuulipölytys kasvi.

Välimereltä peräisin oleva laajalle levinnyt kasvi . Esitelty kaikille mantereille; paikoissa, joissa ilmasto on kuivempi ja kuumempi kuin alkuperäisen levinneisyysalueen vyöhykkeellä, sitä esiintyy usein massiivisemmin. Yleinen rikkakasvi häiriintyneillä alueilla, josta on tulossa invasiivinen laji joillakin alueilla . Siementen kyvystä sietää korkeita lämpötiloja, Pohjois-Amerikan paloalttiilla alueilla siitä tulee usein hallitseva kasvillisuus. Käytetään myös Pohjois-Amerikassa häiriintyneen ruohopeitteen palauttamiseen.

Kasvitieteellinen kuvaus

Tiheä tuuhea talvivuotinen , harvoin kaksivuotiskasvi , jolla on tiheä kuitujuuristo , terofyytti , mykoritsasuhteissa , ei pääsääntöisesti pääse sisään [2] . Varret 10-60 cm korkeat , joskus jopa 100 cm , yksinkertaiset, pystysuorat, kahdesta neljään kellanruskeaa solmua, tyven solmuissa joskus karvaisia, kaljuja tai hieman karvaisia ​​tyven alapuolella, usein varsi on yksittäinen, harvemmin niitä on useita [ 3] [4] [5] [6] .

Lehtilevyt ovat 2,2–18 cm pitkiä ja 1–6 mm leveitä, pinta-alaltaan jopa 2000 mm2 [2] , lineaarisia, litteitä, yleensä molemmilta puolilta melko tiiviisti peitettyjä ja ulkonevia, joskus melko jäykkiä jopa 1,2 mm pitkiä karvoja. Levyn reunat ovat sileät tai hienon sahalaitaiset, leikkaavat. Emättimet ovat hieman turvonneet, kiinni, ylemmät ovat paljaita tai lyhytkarvaisia, alemmat ovat pitkäkarvaisia ​​(kierteisten karvojen pituus ylittää 0,5 mm ja voi olla 1,2 mm ). Kieli on 0,5-2,6 mm pitkä, tylppä, epätasainen, sitten revennyt reuna, kalju tai karvainen. Korvia ei lausuta [4] [5] [6] .

Panicle 4-10 (13) cm pitkä ja 1-3 cm leveä, kapea soikea, puristettu ennen ja jälkeen kukinnan; oksat ovat yleensä korkeintaan 6 mm pitkiä, pituudeltaan huonompia kuin piikki, karvaisia, alemmissa on joskus useita piikkikarvoja. Piikit 10-20 mm pitkät, suikeat, kussakin 5-12 kukkaa. Spikelet-suomut ovat teräviä, pitkäkarvaisia, hyvin harvoin alastomia; 4,5–7 mm pitkä, kolme tai viisi näkyvää laskimoa; ylempi liima on leveästi pitkänomainen, 5,5–8,5 mm pitkä, ja siinä on viidestä yhdeksään suonia. Alalemma on 8-11 mm pitkä, pyöreä, lyhyt ja pehmeäkarvainen, hyvin harvoin kalju, kärjessä kaksi 0,3-0,5 mm pitkää hammasta ( australialaisten kirjoittajien mukaan [5] 1-1,5 mm ), värjäämätön. reuna 0,3-0,6 mm leveä, piikkien keski- ja yläkukat suoralla 4-10 mm pitkällä awnilla, joka ulottuu 1-2 mm asteikon yläosasta. Ylempi lemma on 1-2 mm lyhyempi kuin alempi, lyhennetty reunaa pitkin [7] . Kolme hetettä , ponnet 0,5–0,7 mm pitkiä [4] [5] [6] .

Kariopsit ovat munanmuotoisia elliptisiä, hieman kärkeä kohti laajentuneita, koveria-kuperia, pitkittäisuralla koveralla puolella, karvaisia ​​kärjestä, 7-8 × 2,5-3 mm [7] . Pinta on matta, epäselvästi pitkittäin vuorattu, punaruskea [8] .

Enimmäkseen itsepölyttävä kasvi , vähemmässä määrin tuulipölytteinen kasvi. Kukinto sisältää sekä kleistogaamisia (ei-aukeutuvia, itsepölyttäviä) että muutamia chasmogamus (avautuva) kukkia. Jälkimmäiset avautuvat kello 3-5 aamulla, kukin kukkii noin kaksi tuntia, koko kukinto kestää 5-9 päivää [9] . Siemenet putoavat syksyllä ja itävät pian ( 3-10 päivän kuluttua ). Jokainen panikkeli tuottaa 120-200 siementä , yksi kasvi - jopa 1500 tai enemmän siementä [10] . Siemenen massa on noin 2,9 mg [2] , 1 kg :ssa  on noin 280 000 siementä [10] . Kuivassa varastoituna ne voivat säilyä elinkykyisinä useita vuosikymmeniä. Laboratorio-olosuhteissa siementen itämiseen vaadittiin kerrostumista, eikä valaistus ollut tarpeen. Nopein itävyys - 10–30 °C: n lämpötilassa siemenet siirtyvät lepotilaan, kun lämpötila laskee 0 °C:seen tai nousee 38 °C:seen [11] .

Kromosomien lukumäärä 2n = 28 [4] [8] . Tuman DNA:n massa 18,4 pg [2] .

Jakelu

Levitysalueen keskus on Välimeri , joka on tällä hetkellä levinnyt kaikkialle Eurooppaan eteläisestä Skandinaviasta pohjoisessa Etelä-Eurooppaan etelässä, esiintyy myös Vähä- Aasiassa , Pohjois-Afrikassa , Kaukasuksella ja Iranissa [12] . Venäjällä - koko Euroopan osassa ja Ciscaukasiassa [12] , adventiivisena kasvina - koko Siperiassa, kansalaistettu paikoin Keski-Siperiassa : Norilsk , Charkov ( Ust-Abakansky piiri , Hakassia ) [13] , Ussurin alueella [ 3] .

Se on tuotu kaikille mantereille Etelämannerta lukuun ottamatta, ja se kansalaistui helposti kaikkialla. Se on levinnyt lähes koko Pohjois-Amerikkaan , jossa se on kuitenkin harvinaista, vaikkakin paikoin sitä esiintyy erittäin massiivisesti - Etelä - Alaskasta Baja Kaliforniaan lännessä Maineen ja Pohjois-Carolinaan idässä [11] . Australiassa - Etelä- ja Länsi-Australiassa , Northern Territoryssa , New South Walesissa , Victoriassa , Tasmaniassa [5] .

Voi kasvaa monenlaisilla maaperäillä, savi- ja hiekkamaat ovat suosituimpia. Mesotrofi tai kohtalainen rehevöinti [14] . Se suosii lievästi happamia ja neutraaleja maaperää; sitä ei esiinny mailla, joiden pH-taso on alle 5,0 [2] [14] . Suotuisin ilmasto lievän tulipalon kasvulle on kuiva välimeri ; Kaliforniassa, jossa ilmasto on kuivempi kuin Välimerellä, kasvia tavataan laajemmin [11] .

Pääasiassa tasaisille alueille levinneenä se voi myös nousta vuoristoon subalpiiniselle vyöhykkeelle asti [14] , suosien eteläisen rinteen rinteitä; metsissä, runsaasti kostutetuilla ja soisilla alueilla, se on käytännössä poissa [2] .

Euroopassa se on yleinen osa liitot Cynosurion cristati ja Arrhenatherion elatioris [14] . Pehmeän tulen ekologinen kiinnittyminen joihinkin palkokasveihin, erityisesti niittyluokkaan [2] , on esitetty .

Merkitys

Ruderal , esiintyy usein tienvarsilla, kaupungeissa, viljelykasvien reunoilla, muissa paikoissa, joissa luonnollinen kasvillisuus on häiriintynyt, harvemmin rikkaruohona rehuruohokasveissa, joskus syrjäyttäen ne. Metsävyöhykkeen häiriintyneillä alueilla yleinen kasvi, aroilla se on paljon harvinaisempi [15] . Kesantopeltojen kylvämiseen käytetty heinä korjattiin ennen hedelmän kypsymistä, ja siitä tuli myöhemmin vähäravinteinen [3] johtuen alhaisesta lehtien ja varren fytomassasuhteesta. Länsi-Euroopassa sitä joskus viljeltiin. Kaliforniassa sitä pidetään arvokkaana rehukasvina, ravinteikkaimpana kokkolajeista. Talvikasvien siemenet eivät murene, vaan pysyvät vihreillä kasveilla syksyyn asti, minkä ansiosta karja saa paljon enemmän ravinteita [16] .

Sisältää 17,2 % proteiinia kuiva-ainetta , 2,1 % rasvaa, 5,8 % tuhkaelementtejä , 36,1 % kuitua [9] .

Se ei siedä karjan tallaamista, toistuvaa niittoa ja syömistä; se ei kestä kauan laitumilla ja nurmikoilla [2] .

Monilla maailman alueilla - Tšekin tasavallassa (luultavasti luonnon levinneisyysalueella), Kiinassa ( Ningxia Huin autonominen alue ), Havaijin saarilla ( Kauai , Maui , Havaiji , Molokai , Oahu ), Australiassa , Norfolkin saarella sijaitsevaa Uutta-Seelantia ( Kermadec Islands )  pidetään invasiivisena kasvilajina [17] .

Kaliforniassa sitä käytetään suojelemaan maaperää eroosiolta alueilla, joilla ei ole luonnollista kasvillisuutta - paljaita rinteitä, ojia ja kuoppia, jotka muodostuvat tulipalojen jälkeen teiden, talojen, patojen ja kanavien rakentamisen aikana [16] .

Vuonna 1955 USDA Soil Conservation Service rekisteröi yhteistyössä Kalifornian maatalouskoeaseman kanssa pehmeän bromilajikkeen "Blando" (  espanjaksi  "  pehmeä"). Sitä saatiin monivuotisen kasvinjalostuksen aikana, jonka siemenet kerättiin alun perin talvikasveista toukokuussa 1940 laitumelta lähellä San Ramonin kaupunkia . Sitä käytetään laidunten kylvämiseen, peittoviljelmänä maansuojeluun, vaurioituneiden alueiden kasvipeitteen palauttamiseen sekä tulipalojen jälkeen. 'Blendo' on keskiravintoinen vilja, joka tarjoaa riittävästi rehua karjalle ja siemenille ja ylittää tuottavuuden suhteen muut kokkolinjat erityisesti kuivana kesäkautena [16] .

Siemenet eivät kuole jopa 93 °C: n lämpötiloissa , minkä seurauksena kasvi on yksi ensimmäisistä tulipaloissa itäävistä ruohoista [11] .

Siihen vaikuttaa ruostesieni Puccinia recondita subsp. brominis [14] .

Taksonomia

Ensimmäisen varsinaisen kuvauksen Bromus hordeaceuksesta julkaisi kuuluisa ruotsalainen luonnontieteilijä Carl Linnaeus teoksessa Species plantarum (1753) . Hän kuvaili sitä aiemmin teoksessa Flora suecica (1745) nimellä Bromus panicula erecta coarctata  - "tulipalo, jossa on pystysuorassa puristettu sipuli". Myös Species plantarum -kirjassa Linnaeus viittaa Festuca avenacea sterilis humilioriin ("kaurannata, karu, matala") Kaspar Bauginin (1623) Pinax theatri botanici -kirjassa sekä Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa (" mea squamata & villosa" ) kuvaukseen ja kuvaamiseen . kauraruoho, hilseilevä ja karvainen nivel") Robert Morisonin (1699) Plantarum historiae universalis Oxoniensiksen kolmannessa osassa.

Flora suecican toisessa painoksessa (1755) Linnaeus piti Bromus hordeaceusta Bromus secalinuksen ( ruisbromi ) lajikkeena . Species plantarum -kirjan toisessa painoksessa (1762) hän piti sitä myös ruiskokkon lajikkeena, ja Morison katsoi esitetyn havainnollistuksen johtuvan uudesta lajista - Bromus mollisista .

Morisonin kuvitus Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa valittiin Philip Morgans Smithin vuonna 2000 Bromus hordeaceus -nimen lektotyypiksi (tyypiksi, jos alkuperäisessä julkaisussa ei ole suvua ) . Epityyppi (lisänäyte, joka vahvistaa tyypin, kun kasvia on mahdotonta yksilöidä jälkimmäisestä), joka myös määritettiin vuonna 2000, on näyte Linnaean herbariumista [18] .

Useat tutkijat ovat käyttäneet nimeä Bromus hordeaceus suhteessa toiseen lajiin - Bromus thominei Hardouin , 1833 ( Tominin kokko ), ja tätä lajia kutsuttiin yleensä nimellä Bromus mollis . Nimet on tulkittu erityisesti O. Holmbergin (1924), G. Hegin (1936), J. Goffardin (1945), P. Jansenin (1951), H. Scholzin (1966), N. N. Tsvelevin (1973 ) teoksissa. ), H. Hoekels ja S. van Oststrom (1977). Jotkut tutkijat, erityisesti S. Rauschert (1977) ja H. Fuchs (1980), halusivat luopua Bromus hordeaceus -nimen käytöstä . Todettuaan Bromus hordeaceus- ja Bromus mollis -tyyppien identiteetin, Jacques Lambinon ehdotti vuonna 1981 Leningradin lain 69 artiklan perusteella Bromus hordeaceus -nimen hylkäämistä, sellaisena kuin se on useimmiten tulkittu muulla tavalla kuin nimeä kantavalla tyypillä . Kasvitieteellinen nimikkeistö (1975) [19] . Vuonna 1986 Kansainvälisen kasvitaksonomian järjestön ( IAPT ) asianomainen komissio hylkäsi yksimielisesti tämän ehdotuksen, koska nimeä ei käytetty väärässä merkityksessä ehdottomasti kaikissa viimeaikaisissa julkaisuissa. Siten Philip Morgans Smith kirjassa Flora Europaea (1980) käytti nimiä Bromus hordeaceus ja Bromus thominei kahdelle lajille [20] .

Synonyymit

ja muut [21] .

Otsikko

ITS: n (1999) analyysin tuloksena oleva kladogrammi [22]

Erityinen epiteetti hordeaceus on peräisin lat.  hordeum  on ohran klassinen latinankielinen nimi ja samankaltaisuutta ilmaiseva pääte -aceus [17] . Epiteetti mollis tarkoittaa "pehmeää", "pehmeäkarvaista", mikä viittaa kasvin silkkisen karvaisiin kukintoihin.

Kirjallisuudessa yleiset venäläiset nimet ovat käännöksiä tieteellisistä nimistä sekä englannin kielellä.  pehmeä bromi , pehmeä shakki , ohrabromi , saksa  weiche trespe , sekä muita nimiä eurooppalaisilla kielillä. Englannin kielessä nimi lop-grass on myös yleinen [23] .

F. Wiedemann ja E. Weber (1852) sekä P. Asherson ja P. Grebner (1898) mainitsevat kasvin venäläisenä nimenä "kauhea ruoho" [24] [25] . N. I. Annenkov "Kasvitieteisessä sanakirjassa" (1878) lainaa " asukkaa" (viittaen V. M. Tšernjajeviin ), "kauhea ruoho", "periyka", "stokolos" (Pikku-Venäjällä, A. S. Rogovitšin mukaan ).

Evoluutio ja siihen liittyvät lajit

Bonfire softia pidetään amfidiploidina  - kahden diploidisen lajin vakiintuneena hybridinä. Morfologisten ja serologisten ominaisuuksien perusteella Smith ehdotti vuonna 1972, että se on saattanut syntyä Bromus arvensis ( field brome ) ja Bromus scopariuksen ( panicled brome ) hybridisaatiosta. Sisäisen transkriptoidun spacer (ITS) rRNA :n molekyylitutkimukset osoittivat kuitenkin, että Bromus hordeaceus eristettiin aikaisemmin kuin kaikki tutkitut lajit Bromus caroli-henrici -lajeja lukuun ottamatta . Pehmeän bromin ja muiden suvun lajien kaukainen sukulaisuus vahvistetaan useilla tämän lajin autapomorfioilla Yksi tetraploidin esi-isistä on ilmeisesti jokin sukupuuttoon kuollut tai vielä löytämätön laji, joka on lähellä Bromus caroli-henriciä .

Pehmeä kokko kuuluu yksivuotisia lajeja yhdistävään Bromus -osaan. Vuonna 1999 tehtyjen molekyylitutkimusten tietojen perusteella siitä ei voitu eristää morfologisesti (ainakin luonnon levinneisyysalueella) varsin selvästi erottuvia lajeja - Bromus thominei ( Tomin 's Bonfire ), Bromus ×pseudothominei , Bromus molliformis ja Bromus ferronii . Usein ne hyväksytään pehmeän tulen alalajiksi [22] . Niiden tärkeimmät morfologiset piirteet ovat seuraavat [26] :

Myöhemmin kuvattiin seuraavat alalajit, joiden keskinäistä asemaa yllä olevien taksonien kanssa ei ole määritetty:

Pehmeä bromi voi olla vaikea erottaa Bromus racemosuksesta . Diagnostinen ero kokon välillä on alemman lemman lähes ulkonemattomat suonet. Pääsääntöisesti pehmeät kokkokukinnot ovat tiheämpiä kuin raivokokkojen [6] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Katso yksisirkkaisten luokan ilmoittamisen ehto tässä artikkelissa kuvatun kasviryhmän korkeammaksi taksoniksi artikkelin "Yksisirkkaiset" osiosta "APG-järjestelmät" .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Grime, JP, Hodgson, JG, Hunt, R. Comparative Plant Ecology. - Dordrecht, 1988. - s. 136. - 752 s. — ISBN 0-412-74170-9 .
  3. ↑ 1 2 3 Krechetovich ja Vvedensky, 1934 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Tsvelev, 1976 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Jessop, Dashorst ja James, 2006 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Saarela, 2008 .
  7. ↑ 1 2 Maisuryan, N. A. , Atabekova, A. I. Rikkakasvien siementen ja hedelmien määrittäjä. - M .: Kolos, 1978. - S. 105-106. — 288 s.
  8. ↑ 1 2 Bojňanský, V.; Fargašová, A. Keski- ja Itä-Euroopan kasviston siementen ja hedelmien atlas. - Springer, 2007. - S. 895. - 1046 s. — ISBN 1-4020-5361-4 .
  9. ↑ 1 2 Gubanov et ai., 1990 .
  10. ↑ 1 2 Rozhevits, R. Yu. Neuvostoliiton rikkakasvit / ch. toim. akad. B. A. Keller . - L . : Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1934. - T. I. - S. 259-260. — 324 s.
  11. ↑ 1 2 3 4 Howard, 1998 .
  12. ↑ 1 2 Tsvelev, 1974 .
  13. ↑ Peshkova, 1990 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Peeters, A. Luonnonvaraiset ja kylvetyt ruohokasvit. - Rooma, 2004. - S. 117-119. — 311 s. — ISBN 92-5-105159-3 .
  15. ↑ Nikitin, V.V. Neuvostoliiton kasviston rikkakasvit / toim. toim. I. T. Vasilchenko . - L .: Nauka, 1983. - S. 107. - 454 s. - 9350 kappaletta.
  16. ↑ 1 2 3 Dyer, D. Pehmeä shakki. Bromus hordeaceus L. ssp. hordeaceus  (englanniksi) (PDF). Kasviopas . Luonnonvarojen suojelupalvelu. USDA (27. syyskuuta 2005). Käyttöpäivä: 7. helmikuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 23. joulukuuta 2016.
  17. ↑ 1 2 Thompson, JP Bromus hordeaceus (pehmeä bromi  ) . Invasiivisten lajien kokoelma . CABI (28. tammikuuta 2016). Käyttöpäivä: 7. helmikuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 7. helmikuuta 2016.
  18. ↑ Cafferty, S., Jarvis, CE, Turland, NJ Typification of Linnaean Plant Names in the Poaceae (Gramineae) // Taxon . - 2000. - Voi. 49(2). - s. 239-260.
  19. ↑ Lambinon, J. (588)-(600) Proposition des rejet des noms Aegilops ovata L., Bromus hordeaceus L., Carex muricata L., Crataegus × media Bechst., Crataegus oxyacantha L., Dipsacus fullonum verrucosa L., Euphorbia L., Medicago polymorpha L., Phleum exaratum Hochst. ex Griseb., Potamogeton pusillus L., Salix × smithiana Willd., Spergularia media (L.) C. Presl (=Arenaria media L.) et Vulpia membranacea (L.) Dum. (=Stipa membranacea L.). // taksoni . - 1981. - Voi. 30(1). - s. 361-366.
  20. ↑ Brummitt, RK Spermatofytakomitean raportti: 30 // Taxon . - 1986. - Voi. 35(3). - s. 556-563.
  21. ↑ Bromus hordeaceus  L.  (englanniksi) : Taksoninimitiedot kasviluettelossa ( versio 1.1, 2013) .
  22. ↑ 12 Ainouche et ai., 1999 .
  23. ↑ Wiersema, JH, León, B. World Economic Plants. - Boca Raton, FL, 2013. - S. 119. - 1300 s. — ISBN 1-4398-2142-9 .
  24. ↑ Wiedemann, FJ, Weber, E. Beschreibung der phanerogamischen Gewächse Esth-, Liv- und Curlands. - Reval, 1852. - S. 72-73.
  25. ↑ Ascherson, P., Graebner, P. Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. - Leipzig, 1898-1902. - bd. II. - S. 615-617.
  26. ↑ Smith, PM 44. Bromus L. // Flora Europaea. - Cambridge, 1980. - Voi. 5. - s. 187. - 452 s. — ISBN 0-521-20108-X .
  27. ↑ Scholz, H., Hohla, M. Drei für Österreich neue Taxa der anökophytischen Gattung Bromus (Poaceae) // Linzer biologische Beiträge. - 2008. - Voi. 40(1). - s. 279-286.
  28. ↑ Spalton, L.M. Bromus hordeaceus L.:n (Poaceae) uusi alalaji // Watsonia. - 2001. - Voi. 23. - s. 525-531.
  29. ↑ Scholz, H. Muutamia kommentteja suvusta Bromus (Poaceae) ja kolmesta uudesta lajista // Willdenowia. - 2008. - Voi. 38. - s. 411-422.

Kirjallisuus

Linkit