Plutey | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:SienetAlavaltakunta:korkeampia sieniäOsasto:BasidiomykeetitAlaosasto:AgaricomycotinaLuokka:AgaricomycetesAlaluokka:AgaricomycetesTilaus:helttasieniPerhe:PlyuteevyeSuku:Plutey | ||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||
Pluteus Fr. , 1836 | ||||||||||
Synonyymit | ||||||||||
|
||||||||||
|
Pluteus ( lat. Pluteus ) on helttasieni ( Agaricales ) lahkon Plyuteaceae-heimoon ( Pluteaceae ) kuuluva sienisuku . Nimiä Plyuteus [1] ja Pluteus [2] käytetään myös venäläisinä suvun niminä .
Enimmäkseen metsäsieniä, saprotrofeja . Suurin osa lajeista elää vanhalla, lahopuulla tai maaperällä, jossa on runsaasti puujäämiä . Hedelmäkappaleet ovat korkin muotoisia , lamellisia , joille on ominaista päiväpeitteen jäänteiden puuttuminen ja vapaat, vaaleanpunaiset lautaset , jotka eivät tartu varteen .
Plutein käytännön arvo on pieni. Jotkut lajit ovat syötäviä , ja sienestäjät keräävät niitä toisinaan, monet lajit ovat harvinaisia, pieniä tai huonosti ymmärrettyjä, ja siksi niitä pidetään syömäkelvottomina. Pienen määrän lajeja tiedetään sisältävän psilosybiiniä ja niillä on hallusinogeenisia vaikutuksia. Luonnossa näillä sienillä on tärkeä ekologinen tehtävä - kuolleen puun tuhoaminen.
Suvun lajikoostumus tunnetaan huonosti, lajien tarkkaa lukumäärää maailmanlaajuisesti ei tunneta. Arvioitu lajimäärä on 140 [3] -300 [4] , noin 50 lajia on melko hyvin tutkittu ja tunnustettu nykyaikaisessa taksonomiassa [5] .
Pluteus -suvun latinankielinen nimi tarkoittaa kilpeä [2] .
Hedelmärungot ovat korkin muotoisia , keskimmäisiä tai hieman epäkeskoisia, kooltaan pieniä, keskikokoisia tai suhteellisen suuria. Hedelmäkappaleiden kehitystä on tutkittu muutamilla lajeilla. Kehitystyyppejä ovat hymnocarp tai pyleostipitocarp (havun kaarevasta reunasta varren pintaan ulottuvia hyfeen nippuja peittää nuoren hymenoforin ) [6] , jotkut kirjoittajat mainitsevat myös pilangiokarpin ja paravelangiokarpin [7] . Hedelmäkappaleiden alkuosissa on pinnallinen kasvuvyöhyke, korkki muodostuu sivuosien kasvun seurauksena säteen suunnassa [8] .
Korkki on kellomainen tai nouseva, usein keskellä oleva tuberkkeli, joka irtoaa helposti varresta. Pienimpien lajien korkkien koko ei saa ylittää 1 cm, suurimmassa - jopa 20 cm:ssä, suurin koko (24 cm) kirjattiin useissa Zvenigorodin läheisyydestä löydetyissä peuran sylkeissä [9] . Pinta on sileä, kuitumainen, silkkinen tai hilseilevä, yleensä kuiva, joillakin lajeilla limainen. Joissakin lajeissa pinta on ryppyinen, peitetty verkkomaisilla tai säteittäisillä suonilla. Väri vaihtelee - valkoisesta melkein mustaan, useimmiten ruskeanruskeaan, joskus kirkkaan, keltaiseen tai oranssiin. Reuna on yleensä kokonainen, säteittäisesti juovainen tai uurteinen ohuen lihan vuoksi.
Liha on vaaleaa, mehevää, valkoista, harmahtavaa tai kellertävää ja voi olla kosteutta . Se ei muutu leikkauksessa, vain muutamilla lajeilla saattaa esiintyä vihertävää tai sinertävää väriä, tämä on epäsuora merkki psilosybiinin esiintymisestä tällaisissa sienissä . Haju ja maku ovat yleensä heikosti ilmentyvät, tunnetaan lajikkeita, joissa on katkeraa massaa.
Hymenofori on lamellimainen , levyt ovat vapaita, ensin valkoisia, sitten vaaleanpunaisia, joskus ruskea tai valkoinen reuna. Levyjen välissä, korkin reunasta lähes varteen asti ulottuen, on lyhyempiä levyjä.
Jalka on lieriömäinen, tyvestä se voi olla laajentunut tai mukula-turvonnut, mehevä, hauras, kiinteä tai ontto. Pinta on paljas, kuitumainen tai hilseilevä, joidenkin lajien pohja on peitetty myseelikarvaisella .
Päiväpeitteiden jäänteet : rengas ja volva puuttuvat (paitsi vuonna 2010 Chamaeota -suvusta siirretyt lajit ). Ainoalla Pluteus stephanobasis -lajilla, jonka R. Singer kuvaa Argentiinassa , on huomaamattomia, mutta Volvon palasia, jotka ovat jääneet varren pohjalle [10] .
Vasemmalla : kauravuohen itiöt, oikealla : kystidit Pluteus sp. hampaiden prosesseilla |
Itiöjauhe on vaaleanpunaista, itiöt ovat pyöreitä, ellipsoidisia, leveästi ellipsoidisia tai munamaisia, sileitä, vaaleanpunaisia, ei-amyloidisia , syanofiilisiä , kehittyneellä kalvon sisäkerroksella ( endosporium ) [11] [12] .
Rihmastot voivat olla hakasilla tai ilman . Hedelmäkappaleiden hyyfaalijärjestelmä on monomiittinen , eli se koostuu vain generatiivisista ohutseinäisistä tai hieman paksunnetuista seinämistä, jotka sisältävät elävää protoplastia , jotka kasvavat aktiivisesti ja kykenevät anastomoosiin ja basidian muodostumiseen . Varressa hyfit sijaitsevat suhteellisen vapaasti ja kulkevat yhdensuuntaisesti, korkissa ne poikkeavat keskeltä reunaan [6] .
Kynsinauhoilla ( pileipellis ) on erilainen rakenne eri lajeissa. Joillakin lajeilla on ns. rihmamainen tai rihmamainen ihon rakenne - hyfit, kuten korkin massassa, poikkeavat säteittäisesti ja koostuvat pitkänomaisista soluista ( filamenteista ), niillä on nousevia oksia. Muissa lajeissa pinnalla olevat hyfit ovat voimakkaasti muuntuneet ja muodostavat pyöreitä, päärynän muotoisia tai muun muotoisia soluja, jotka muodostavat ulomman palisadikerroksen - solurakenteen kynsinauhan eli palisadodermin [6] .
Raitiovaunu jo muodostetuista käänteisen rakenteen levyistä. Muodostuva hymenofori on aluksi sileä, sitten siihen ilmestyy poimuja, joiden trama on alun perin säännöllinen, muodostuu yhdensuuntaisista hyyfeistä, myöhemmin kasvu muuttuu epätasaiseksi - levyn keskiosa ( mediaaalinen kerros ) pitenee ja venyy nopeammin kuin hymenium ja laterostratum hyfit kietoutuvat vastakkaiseen suuntaan [6] .
Hymenium koostuu tiheästä basidiakerroksesta, jonka muoto on tavallisesti pitkänomainen, keskimmäinen supistelu, ja basidiat ovat neli-itiöisiä, sisällöltään öljyisiä. Basidian lisäksi hymeniumiin kehittyy kystidejä . Levyjen reunaa pitkin sijoittuva keilocystidi , joka on yleensä ohutseinämäinen, eri muotoinen - mailan muotoinen, karan muotoinen, pullon muotoinen jne., saattaa sisältää pigmenttejä. Pleurokystidit sijaitsevat levyjen sivusivuilla, ne voivat olla ohutseinäisiä, mutta useammin niillä on paksuuntuneet seinät. Paksuseinäisiä kystidejä kutsutaan metuloideiksi , plutein metuloidit kuuluvat lamprokystidien luokkaan [ 13] . Usein niillä on tyypillinen muoto, jossa on apikaalinen lisäosa, joka päättyy useisiin uncinate- tai hampaisiin prosesseihin [6] . Joissakin lajeissa pleurocystidia ei ole lainkaan tai niitä on vähän. Värilliset tai värittömät keilosystidiat voidaan ryhmitellä pesiin levyjen ulkoreunaa pitkin, jos niitä on paljon, niin kypsillä levyillä on ruskea tai valkoinen reuna [2] . Plutein suuret kystidit voivat toimia hyvänä opetusobjektina näihin rakenteisiin tutustumiseen [9] .
Vasemmalla : kulmikkaat itiöt Entoloma haastiissa , oikealla : tiukasti kiinnittyneet metsäentoloman lamellit |
On olemassa sienisukuja, joille on ominaista myös vaaleanpunaiset levyt ja itiöjauhe, joiden edustajilla voi olla spriteiltä näyttäviä hedelmäkappaleita.
Yksi tällainen suku on entoloma , joka sisältää myrkyllisiä lajeja. Ne eroavat levyjen ja varren välisen yhteyden luonteesta - levyt ovat tiukasti kiinnittyneistä laskeutuviin, ne eivät koskaan ole vapaita. Mikroskoopilla entoloomat erottuvat helposti itiöiden kulmikkaasta eikä pyöreästä muodosta.
Myös Entolomov - suvun rodosille on tunnusomaista kiinnittyneet ja laskeutuvat levyt, kärki on keskellä syvennystä tai painunut, näiden sienten itiöt ovat koristeellisia.
Klitopileilla on syvennyksellä varustettu korkki , irtoavia levyjä, itiöt ovat juovaisia, ja kystidejä ei ole.
Korkin muotoisen levyn mykeenissä ne muuttuvat vaaleanpunaisiksi iän myötä, mutta eivät ole vapaita.
Ulospäin samanlainen kuin blubbers ja megacollibia on leveälamellimainen , sen levyt ovat vaaleampia, valkoisia eivätkä ole vapaita [14] .
Suurin osa lajeista on lignofiilisiä saprofyyttejä , ne asettuvat kuolleen puun jäännöksille . Ne kasvavat kannoilla, kuolleella puulla, maaperään upotetulla puulla tai runsaalla, mätäneellä puumaalla puiden lähellä. Mykorritsaa muodostavia organismeja suvun edustajien joukossa ei tunneta. Joskus niitä löytyy mädäntyneiden vielä elävien puiden rungoista aiheuttaen valkomätää [15] . Voit tavata niitä pääasiassa metsissä, harvemmin metsien ulkopuolella, puutarhoissa, puistoissa, ne voivat kasvaa kasvihuoneissa [7] . Monen lajin substraatti on lehtipuiden puu, joka on hajoamisen loppuvaiheessa [15] , on myös havupuiden puuhun erikoistuneita lajeja, esimerkiksi Pouzarin ruoska ( Pluteus pouzarianus ). Matojen puun hajoamisprosessien dynamiikka on huonosti ymmärretty, koska nämä sienet eivät kasva hyvin keinotekoisilla ravintoaineilla [15] .
Suvun edustajia löytyy kaikilta mantereilta Etelämannerta lukuun ottamatta [7] . Suurin lajien monimuotoisuus pohjoisen pallonpuoliskon lauhkealla vyöhykkeellä havaitaan lehtimetsien vyöhykkeellä , mikä johtuu näiden sienten suosimasta substraatista [15] . Riittävän hyvin tutkituille lajeille on usein tunnusomaista laajat levinneisyysalueet , niiden joukossa on kosmopoliittisia ( hirvipiiskat ) ja monia alueellisia edustajia, eli niitä tavataan useilla mantereilla - Euraasia-Amerikassa, Euraasia- tai Eurooppa-Afrikassa jne. Lajit vaihtelevat yleisistä erittäin harvinaisiin, jotkin lajit, joita pidetään yleisesti harvinaisina, voivat olla yleisempiä tietyillä levinneisyysalueensa alueilla (esimerkiksi mukulapiiska ) [16] [17] . Joitakin harvinaisia lajeja, joilla on pieni hedelmärunko, ei oteta hyvin huomioon keräilyssä, ja niiden levinneisyysalue voi osoittautua paljon laajemmiksi kuin kirjallisuudessa on esitetty ( karkea vartta , sinivartta ) [18] .
Etelä -Amerikassa R. Singer havaitsi vuonna 1958 66 plutei-lajia, Euroopassa suurin lajien monimuotoisuus kuvattiin Isossa-Britanniassa (43 lajia, P. Orton, 1986) ja Alankomaissa (29 lajia, E. Welling, 1990), suku on hyvin tutkittu Baltiassa ( Virossa , Latviassa ja Liettuassa on ilmoitettu 26 lajia - V. Urbonas et al., 1986) ja Ukrainassa (27 lajia, S. P. Vasser, 1992), Valko -Venäjällä on ilmoitettu 9 lajia ( G. I. Serzhanina, 1984 [19] ). Venäjällä plutien biologista monimuotoisuutta ja levinneisyyttä on tutkittu systemaattisesti vain tietyillä alueilla, joista eniten tutkittuja ovat Primorsky Krai (21 lajia, L. N. Vasilyeva , 1973), Rostovin alue (21 lajia, A. A. Sopina, 2001), Leningradin alue. (13 lajia, A.E. Kovalenko ja O.V. Morozova, 1999) ja Samaran alue (22 lajia, E.F. Malysheva, 2004) [20]
Sukuun kuuluu syötäviä lajeja, sienenpoimijat tunnetaan parhaiten hirvivitsistä ( Pluteus cervinus ), mutta sitä kerätään esiintyvyydestään huolimatta varsin harvoin, koska sitä pidetään keskinkertaisena laatuna, useita lajeja on myös listattu suosituissa hakuteoksissa syötäväksi - umber vitsaus ( Pluteus umbrosus ), tumma reuna - vitsaus ( Pluteus atromarginatus ). Syötäväksi kelpaamattomia ovat sellaiset lajit kuin samettajalkainen vitsaus ( Pluteus plautus ), jalovitsa ( Pluteus plautus ). Eräitä yleisiä lajeja erikoisalakirjallisuudessa luonnehditaan "vähän tunnetuiksi syötäviksi sieniksi", mutta jotkut kirjoittajat luokittelevat ne syötäväksi kelpaamattomiksi - kääpiövitsiksi ( Pluteus nanus ), suonivitsiksi ( Pluteus phlebophorus ). Monien lajien ravitsemuksellisia tai myrkyllisiä ominaisuuksia ei ole tutkittu, ja niitä pidetään syömättöminä.
Useita lajeja tutkitaan lääkekäyttöön . Hiirillä tehdyissä kokeissa havaittiin, että hirven muratin polysakkaridien uute estää pahanlaatuisten kasvainten kasvua [21] , syöpää ehkäiseviä ja immunostimuloivia vaikutuksia havaittiin kääpiömuratissa, leijonankeltaisessa ( Pluteus leoninus ), oranssiryppisessä ( Pluteus aurantiorugosus) ) [22] .
Pienen määrän myrkyllisiä ( hallusinogeenisiä ) edustajia tiedetään sisältävän psilosybiiniä . Keski-Afrikassa banza- ja eala-kansat kuluttavat tieteen vähän tuntemaa, pistävän tuoksuista ja karvasmakuista sientä, sienen paikalliset nimet ovat Abanda ja Losulu [23] . Sitä on kuvattu muunnelmaksi hirvenvarkasta nimeltä Pluteus cervinus var. ealaensis Beeli 1928 [24] , yksityiskohtaiset tiedot siitä puuttuivat kirjallisuudesta pitkään. Vuonna 2010 julkaistiin nykyaikainen kuvaus ja lajille annettiin nimi Pluteus losulu [25] . 1980-1990-luvulla psilosybiiniä löydettiin pajusta ( Pluteus salicinus ), sinisestä ( Pluteus cyanopus ), P. nigroviridis ja P. glaucus [23] .
Yhdessä morfologialtaan läheisten sukujen kanssa, joille on ominaista yksityinen ( Chamaeota ) tai tavallinen ( Volvariella ) päiväpeitto , Plutei -suku kuuluu helttasienilahkon Plyuteiaceae -heimoon .
14 muuta luokkaa 3 alaryhmässä | 28 perhettä lisää | ||||||||||||||||||
140-300 lajia | |||||||||||||||||||
Basidiomycota -osasto | helttasieni järjestys | suvun Plutey | |||||||||||||||||
Valtakunnan sienet | luokan Agaricomycetes ( Agaricomycetes ) | Pluteevin perhe | |||||||||||||||||
6 osastoa lisää | 16 tilausta lisää | 2 muuta sukua Volvariella Chamaeota |
|||||||||||||||||
Sienten ensimmäisissä luokittelujärjestelmissä ( C. Linnaeus , H. Person , 1801, E. Fries , 1821) nykyään Plutei-sukuun kuuluvia lajeja pidettiin Agaricus L. 1753 -suvun edustajina . Fries tunnisti vuonna 1821 työnsä " Systema mycologicum " ensimmäisessä osassa Agaricus -suvun alaheimon Plutei , joka oli osa Hyporhodius -sarjan Clitopilus - heimoa (nykyaikaisessa taksonomiassa Friesin "sarja" vastaa osia, ja "heimot" riveihin, katso Suvun ja näkymän väliset sijoitukset ). Vuonna 1836 Fries korotti alaheimon Plutei suvun arvoon. Suvun rajat eivät ole merkittävästi muuttuneet sen jälkeen, eikä tekijöiden välillä myöskään ollut merkittäviä erimielisyyksiä sen systemaattisesta asemasta [26] .
Suvun katsottiin kuuluvan herkkusienien perheeseen 1900-luvun jälkipuoliskolle asti, vuonna 1962 R. Singer siirsi sen kärpäsherkkusieniin . Vuonna 1972 F. Kotlaboy ja Z. Pouzar kuvasivat Pluteev-perhettä , monet 1980-1990-luvun tutkijat olivat yhtä mieltä sen valinnan oikeutuksesta: R. Kühner (1980), V. Julich (1982), M. Loken (1984) , R. Singer (1986), C. P. Wasser (1990, 1992) [26] .
Vuonna 2011 julkaistiin A. Juston ja muiden tekijöiden tutkimustulokset Pluteiaceae-heimon molekyylifylogenetiikasta . Plyutei-suvun on todettu olevan monofyleettinen , ja siihen kuuluu myös useita aiemmin Chamaeota -sukuun kuuluneita lajeja . Läheinen sukulaisuus kärpäshelta- sukuun vahvistettiin , mutta morfologisesti läheinen Volvariella-suku osoittautui polyfyleettiseksi ja erottui "pluteoidisesta" kladista ( lukuun ottamatta muutamia lajeja, jotka osoittautuivat erittäin läheisiksi täpliä, ne olivat ehdotetaan siirrettäväksi uuteen Volvopluteus -sukuun ). Nämä tulokset ovat yhdenmukaisia aikaisempien Agarikovin lahkoon liittyvien tutkimusten ( J.-M. Moncalvo et al., 2002) kanssa. Suvun sisäisen luokituksen osalta molekyylibiologian ja morfologian tiedot sopivat melko hyvin yhteen, suvun sisältä löytyi kladeja, jotka vastaavat suunnilleen sen perinteistä jakoa osioihin Pluteus , Hispidoderma ja Celluloderma , mutta jälkimmäisen jako alaosastoihin perustui kystidimäisten elementtien esiintymistä tai puuttumista korkin ihossa ei ole vahvistettu [27] .
On olemassa useita järjestelmiä, jotka jakavat suvun infrageneerisiksi taksoneiksi hedelmäkappaleiden morfologian mukaan. Perinteisesti taksonomisina ominaisuuksina käytetään mikroskooppisia piirteitä - kystidien ja korkin ihon rakennetta sekä myseelisolkien olemassaoloa tai puuttumista.
Vuonna 1986 julkaistiin R. Singerin ja P. D. Ortonin järjestelmät, joissa suku on jaettu kolmeen osaan - Pluteus , Hispidoderma ja Celluloderma . Ensimmäiseen osaan tutkijat osoittivat lajeja, joille on ominaista paksuseinäisten pleurokystidien ( metuloidien ) esiintyminen, tällaisten lajien korkin ( pyleipellis ) iho on cutis . Kahdelle muulle osastolle on ominaista ohutseinäiset pleurokystidit, erot niiden välillä ovat pileipellis-merkeissä: Hispidoderman edustajilla se koostuu pitkänomaisista elementeistä, jotka on järjestetty cutis-, trichodermis- tai hymenodermi -muodossa , Cellulodermassa - pyöreänä tai pyöreänä. -muotoiset solut, jotka muodostavat hymenodermia tai epiteelin . Singer-järjestelmässä Celluloderma-osasto on jaettu kahteen alaosastoon, Mixtiniin ja Eucelluloderminiin , joille on tunnusomaista pileipellin rihmamaisten elementtien läsnäolo tai puuttuminen solujen ohella [28] . Näissä kahdessa vuoden 1986 järjestelmässä infrageneeriset taksonit on myös jaettu lukuisiin sarjoihin, Orton erottaa vain 17 sarjaa ja Singer - 39; myöhemmät tutkijat hylkäsivät tällaisen suvun jaon pitäen sitä perusteettomana [29] .
Vuosina 1985-1990 E. Wellinga ja muut kirjoittajat (E. Vellinga & J. Schreurs) ehdottivat muunnelmaa tästä järjestelmästä, jossa Hispidoderma -osio korvattiin uudella Villosi -osuudella (sisältää lajeja, joissa on ohutseinäisiä kystidejä ja korkin iho organisoituu cutis-muodossa), ja Celluloderma -osastoa täydentää toinen alaosasto Hispidodermini (pyleipellis - trichodermis tai hymenoderm). Tässä järjestelmässä ei ole sarjoja [28] [29] .
Vuosina 1989-1992 kehitettiin S.P. Vasser -järjestelmä, jossa erotetaan kaksi alasukua Pluteus ja Hispidocelluloderma , joiden valinnan perustana toimii myös pileipellin ja pleurikostidien rakenteen merkkien kompleksi. Ensimmäinen alasuku on jaettu kahteen osaan soljen puuttumisen tai olemassaolon perusteella (vastaavasti Pluteus ja Fibulatus ), toinen koostuu myös kahdesta osasta, joissa on rihmamainen ( Hispidoderma ) tai solu ( Celluloderma ) rakenne.
Katso luettelot eri järjestelmiin sisältyvistä taksoneista liitteestä Plutei-suvun taksonit .
Suvun tyyppilaji on Agaricus pluteus Batsch , 1783 = Pluteus cervinus ( Schaeff. ) P. Kumm. , 1871 ( Deer Whip ).
Merkittävä osa Plutei-suvun sisällä kuvatuista taksoneista ei ole vielä läpikäynyt kriittistä käsittelyä. Oletetaan, että suvussa on 140 [3] - 300 [4] lajia. Tiedossa on yli 640 nimeä tietyn ja infraspesifisen taksonien [30] . Näistä yli 50 on tunnustettujen lajien nimiä ja noin 80 synonyymejä, mukaan lukien muiden sukujen edustajia [5] , lopun ~500 taksonominen asema on tuntematon.
Suvusta on alueellisia monografisia käsittelyjä Euroopan eri alueilla (P. Orton, 1986 - Iso-Britannia; E. Welling, 1990 - Alankomaat; Urbonas, 1986 - Baltian maat; S. P. Wasser, 1992 - Ukraina jne.), Etelä-Amerikka ( R Singer , 1958, 1962; Smith & Stuntz, 1959, Wartchow et al., 2006), Pohjois-Amerikka (Homola, 1972), Keski-Afrikka (Horak, 1976), Intia (Pradeep et al., 2002) [ 4] .
Jotkut lajit
Suomupiiska […] näyttää olevan pikemminkin lajikokonaisuus kuin yksittäinen laji
Alkuperäinen teksti (englanniksi)[ näytäpiilottaa] Pluteus ephebeus [...] on todennäköisesti lajikompleksi eikä yksi laji A. Justo et ai., 2011 [36]Vasemmalta oikealle : hilseilevä vitsaus , pieni vitsaus, kullanvärinen vitsaus , harmaanruskea vitsaus |