Polintones

Polintonit [1] ( eng.  Polintons, Mavericks [2] [3] ) ovat suuria DNA - transposoneja , jotka sisältävät geenejä , jotka ovat homologisia virusproteiineille ; löytyy usein eukaryoottigenomeista . Nämä suurimmat ja monimutkaisimmat DNA-transposonit löydettiin 2000-luvun puolivälissä. Yksi polyntoni voi koodata jopa 10 erilaista proteiinia. Näiden liikkuvien elementtien nimi on peräisin kahdesta avainproteiinista, joita ne koodaavat: DNA-polymeraasi (POLymerase) ja integraasi (INTegrase) retrovirustyyppisestä tyypistä (nimen keksivät Vladimir Kapitonov ja Jerzy Yurek ) [4 ] ] [5] [2 ] [6] [7] .

Ominaisuudet

Tyypillinen polytone on kooltaan 15-20 tuhatta emäsparia (kiloemästä, kb), vaikka tunnetaan jopa 40 kb:n polytoneja [3] . Polyntonit koodaavat jopa 10 proteiinia, joista tärkeimmät ovat tyypin B DNA-polymeraasi ja retrovirustyypin integraasi. Polyntoneja kutsutaan joskus itsesyntetisoiviksi transposoneiksi, koska ne koodaavat kaikkia itsereplikaatioon tarvittavia proteiineja . Useimmat polyntonit koodaavat myös adenovirustyyppistä kysteiiniproteaasia , FtsK:n kaltaista ATPaasia ja proteiineja, jotka sisältävät viruskapsidiproteiineille ominaisen hyytelörullan kertaiseksi homologisia alueita . Oletettujen kapsidiproteiinien esiintyminen viittaa siihen, että polyntonit voivat teoreettisesti muodostaa virioneja tietyissä olosuhteissa , minkä yhteydessä polyntonit ehdotettiin uudelleennimeämiseksi polyntoviruksiksi . Virionien muodostumista polyntonien toimesta ei kuitenkaan ole vielä kokeellisesti vahvistettu, joten jälkimmäistä termiä ei vielä käytetä. Polyntonit sisältävät transponoitaville elementeille ominaisia ​​terminaalisia käänteisiä toistoja , joiden koko vaihtelee yleensä 100 - 1000 emäsparin välillä [2] [7] [8] .

Jakelu

Polyntoneja on tunnistettu kaikista eukaryoottiryhmistä, paitsi arkeplastideista (eli punalevät , glaukofyytit , viherlevät ja maakasvit ). Polyntonit ovat erityisen tyypillisiä unikonteille  , eukaryoottien ryhmälle, johon kuuluu eläimiä [2] . Trichomoniaasia aiheuttavan loisalkueläimen Trichomonas vaginalis genomi koostuu lähes 30 % polyntoneista [ 5] .

Evoluutio

Varhaisten kuvausten mukaan polyntonit näyttävät olevan muinaisia ​​liikkuvia elementtejä, jotka ilmestyivät ainakin miljardi vuotta sitten ja olivat jo läsnä nykyisten eukaryoottien varhaisessa esi-isässä [4] . Tämän hypoteesin vahvistaa myös polyntonisekvenssien fylogeneettinen analyysi, joka myös osoitti, että polyntonit välittyvät pääasiassa vertikaalisesti [3] (vaikka on olemassa tietoa myös horisontaalisesta polyntonien siirrosta [10] ).

Evoluutiosuhteet polyntonien, kaksijuosteisten DNA- virusten (dsDNA) ja itsekkäiden geneettisten elementtien välillä ovat monimutkaisia. Ensimmäiset tutkimukset perustuivat sekvenssien tutkimukseen lineaaristen plasmidien , bakteriofagien ja adenovirusten ansioksi polyntonin sukulaisiksi [4] . Myöhemmin osoitettiin polyntonien, virofagien ja jättiläisten virusten evoluutionaarinen läheisyys . Polyntonien uskotaan olevan monimutkaisen geneettisen verkoston komponentteja, jotka yhdistävät eukaryoottisten genomien itsekkäitä liikkuvia elementtejä viruksiin, joiden genomeja edustaa dsDNA. Polyntonit jakavat yhden tai useamman homologisen geenin lineaaristen plasmidien, virofagien (erityisesti virofagi Mavirus ), jättiläisten virusten ( lahko Megavirales ) , Ginger 1- ja Tlr1-transposonien, transpovironien , eukaryoottisten adenovirusten ja Tectiviridae -heimon bakteriofagien kanssa [2 ] [7] [9] .

Muistiinpanot

  1. Usov K. E., Kokhanenko A. A., Stegniy V. N.  Drosophila orenan ja Drosophila viriliksen kromosomien pericentromeerisen heterokromatiinin DNA-koostumuksen vertaileva analyysi (Diptera: Drosophilidae)  // Tomskin valtionyliopiston tiedote. yliopisto - 2013. - T. 24, nro 4 . - S. 117-123 .
  2. 1 2 3 4 5 Krupovic M. , Koonin EV Polintons: eukaryoottiviruksen, transposonin ja plasmidievoluution pesäke.  (englanniksi)  // Luontoarvostelut. mikrobiologia. - 2015. - Vol. 13, ei. 2 . - s. 105-115. - doi : 10.1038/nrmicro3389 . — PMID 25534808 .
  3. 1 2 3 Haapa-Paananen S. , Wahlberg N. , Savilahti H. Maverick/Polinton jättiläistransposonien filogeneettinen analyysi organismien yli.  (englanti)  // Molekyylifylogenetiikka ja evoluutio. - 2014. - Vol. 78. - s. 271-274. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.05.024 . — PMID 24882428 .
  4. 1 2 3 Kapitonov VV , Jurka J. Self-synthesizing DNA transposons in eukaryotes.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2006. - Voi. 103, nro. 12 . - P. 4540-4545. - doi : 10.1073/pnas.0600833103 . — PMID 16537396 .
  5. 1 2 Pritham EJ , Putliwala T. , Feschotte C. Mavericks, uusi luokka jättiläismäisiä transponoitavia elementtejä, jotka ovat laajalle levinneet eukaryooteissa ja liittyvät DNA-viruksiin.  (englanniksi)  // Gene. - 2007. - Voi. 390, nro. 1-2 . - s. 3-17. - doi : 10.1016/j.gene.2006.08.008 . — PMID 17034960 .
  6. Yutin N. , Shevchenko S. , Kapitonov V. , Krupovic M. , Koonin EV Uusi ryhmä erilaisia ​​Polintonin kaltaisia ​​viruksia, jotka on löydetty metagenomianalyysillä.  (englanniksi)  // BMC-biologia. - 2015. - Vol. 13. - s. 95. - doi : 10.1186/s12915-015-0207-4 . — PMID 26560305 .
  7. 1 2 3 Krupovic M. , Koonin EV Itsesyntetisoivat transposonit: odottamattomia avaintoimijoita virusten ja puolustusjärjestelmien kehityksessä.  (englanti)  // Nykyinen mielipide mikrobiologiassa. - 2016. - Vol. 31. - s. 25-33. - doi : 10.1016/j.mib.2016.01.006 . — PMID 26836982 .
  8. Krupovic M. , Bamford DH , Koonin EV Merkittävien ja vähäisten hyytelörullakapsidiproteiinien konservointi Polintonin (Maverick) transposoneissa viittaa siihen, että ne ovat vilpittömässä mielessä viruksia.  (englanniksi)  // Suora biologia. - 2014. - Vol. 9. - P. 6. - doi : 10.1186/1745-6150-9-6 . — PMID 24773695 .
  9. 1 2 Yutin N. , Raoult D. , Koonin EV Virofagit, polintonit ja transpovironit: monimutkainen evoluutioverkosto erilaisia ​​itsekkäitä geneettisiä elementtejä, joilla on erilaiset lisääntymisstrategiat.  (englanniksi)  // Virologialehti. - 2013. - Vol. 10. - s. 158. - doi : 10.1186/1743-422X-10-158 . — PMID 23701946 .
  10. Dupuy C. , Periquet G. , Serbielle C. , Bézier A. , ​​Louis F. , Drezen JM . Kromosomaalisen Maverickin siirto endogeeniseen brakovirukseen parasitoidi-ampiaisessa.  (englanniksi)  // Genetica. - 2011. - Voi. 139, nro. 4 . - s. 489-496. - doi : 10.1007/s10709-011-9569-x . — PMID 21451967 .