Bipedalism (myös bipedalism tai bipedalism ) on tapa liikkua kovalla pinnalla kahden parillisen raajan (jalan) avulla. Ominaista monille linnuille ja ei -lintuisille dinosauruksille , joillekin pussieläimille , jerbooille , jerboan kaltaisille jyrsijöille (kuten pussipusseihin ) ja ihmisille . Se oli myös ominaista joillekin primitiivisille arkosuriformeille . Eläimiä, jotka liikkuvat kahdella raajalla, kutsutaan kaksijalkaisiksi .
Kaksijalkaisuutta on seuraavat muodot:
Evoluution aikana kaksijalkaisuus on toistuvasti ilmaantunut itsenäisesti erilaisissa maanpäällisten sointujen ryhmissä . Kaksijalkaisuus syntyi ensin useissa lapsilapsiryhmissä , nimittäin archosauriform - ryhmän sauropsideissa sekä kynodonttiryhmän synapsideissa . Ensimmäiset amnionit liikkuivat neljällä raajalla, jotka siirtyivät eri suuntiin eivätkä pystyneet jatkuvasti tukemaan vartaloa maanpinnan yläpuolella (siis "kyykistyminen"). Tämä oli yhdenmukainen heidän suhteellisen istuvan elämäntavan ja vähemmän intensiivisen aineenvaihdunnan kanssa. Kaksijalkaisuuden syntyä helpotti juoksemiseen ja aktiiviseen saaliin jahtaamiseen liittyvä liikkuvampi elämäntapa. Koska kehon jatkuva ylläpito maanpinnan yläpuolella ja pitkäaikainen liikuntatoiminta vaativat matelijoihin verrattuna suurempaa energiankulutusta, lihaksen ja luuston muutoksiin liittyi aineenvaihdunnan kiihtyminen .
Kaksijalkaisuus syntyi ensimmäisen kerran keskitriaskaudella sauropsidien edustajien keskuudessa (ryhmä, jota nykyään edustavat matelijat [nb 1] ja linnut ). Nimittäin muinaisissa arkosaurusissa ( Ornitodir- ryhmä ). Kaksijalkaisuutta kehittivät edelleen sen muut edustajat, dinosauromorfit .
Bipedalismia helpotti monet varhaisten arkosuriformien anatomiset muutokset . Heidän häpy- ja istuinluut alkoivat pidentyä, etujalat lyhentyä. Raskas pitkä häntä käytännössä menetti liikkuvuutensa lantion luiden yhteensulautumisen seurauksena ja muuttui tasapainotangoksi, joka tasapainottaa pitkänomaisen kehon massaa. Kävellessä takaraajat alkoivat liikkua vartalon tason suuntaisesti ja nilkkanivel pystyi joustamaan kävellessä. Tämä sai aikaan taloudellisemman voimankulutuksen ja tuki siirtyi keskisormeen (kolmannelle). Raajat alkoivat liikkua suoraan vartalon alla ottamalla vakaamman pystysuoran (suorastuneen) asennon. Tämä mahdollisti monien arkosuriformisten ryhmien liikkumisen satunnaisesti tai pysyvästi kahdella raajalla, kuten nykyaikaiset lentolinnut .
Kehittyneemmät archosauriformit (varhaiset dinosaurukset : sekä liskot että ornithischiat ) olivat aktiivisia saalistajia. Ainakin joskus ne liikkuivat takaraajoillaan. Tämä vaikutti niiden nopeaan kehitykseen, erityisesti sen jälkeen, kun useimmat kynodontit kuolivat sukupuuttoon permin ja triasskauden vaihteessa . Jurassikalla melkein kaikki enemmän tai vähemmän suuret maaeläimet (pituudeltaan yli metrin) olivat dinosauruksia.
Vähitellen osadinosauruksista siirtyi kasvisruokiin miehittäen vapautuneet ekologiset markkinaraot . Tämän seurauksena useimmat kasvinsyöjälajit ovat palanneet nelijalkaiseen liikkumiseen. Petoeläinten evoluutio jatkoi "kaksijalkaisen" polun seuraamista. 140 miljoonan vuoden ajan ( liitukauden loppuun asti ) tärkeimmät maan lihansyöjäselkärankaiset olivat kaksijalkaiset dinosaurukset. Lisäksi abelisaurideilla eturaajat hävisivät lähes kokonaan evoluution aikana, kun taas maniraptoreissa ne kehittyivät päinvastoin erikoistuneeksi tarttumismuodoksi).
Kaksijalkaisuus on harvinaista nykyaikaisten matelijoiden (ei-lintujen sauropsidien) keskuudessa. Toisin kuin muinaiset kaksijalkaiset matelijat, ne säilyttävät raajojen "hajallaan", joten takajaloilla juokseminen näyttää hankalalta. Nykyaikaisilla matelijoilla on yleensä samanlainen liikkumiskuvio kuin primitiiviset arkosurimuodot . Nykyaikaisista ei-lintumatelijoista vain krokotiileilla raajat voivat olla vartalon alla ja vain juosten. Tämän seurauksena vain röyhelö lisko ja jotkut suhteellisen myöhäiset krokotiililajit voidaan mainita esimerkkeinä nykyaikaisista matelijoista, joilla on (fakultatiivinen) kaksijalkaisuus .
LinnutKaksijalkaiset dinosaurukset olivat lintujen esi-isiä . Lisäksi linnut ovat itse moderneja kaksijalkaisia dinosauruksia kladistisen luokituksen periaatteiden mukaisesti. Linnut kehittyivät primitiivisemmistä lihansyöjistä liskodinosauruksista .
Kaksijalkaisuus on lintujen alkuperäinen piirre: niiden höyhenet eturaajat kehittyivät siiveiksi ja muu anatomia mukautui lentämään. Myöhemmin osa linnuista palasi jälleen täysin maanpäälliseen elämäntapaan menettäessään lentokyvyn. Tämän seurauksena jotkut linnut ovat menettäneet kölinsä ja niiden siivet ovat menettäneet lentokykynsä. Monet lentokyvyttömät lintulajit ovat kehittäneet kyvyn juosta nopeasti. Joten aikuinen afrikkalainen strutsi pystyy saavuttamaan jopa 70 km / h nopeuden. Toinen linturyhmä - pingviinit - menetti myös lentokyvyn. Näiden lintujen siivet, joista tuli puoliksi vesieläimiä, muutettiin räpyläiksi. Ne liikkuvat myös kovalla pinnalla kahdella takaraajalla. Tässä tapauksessa pingviinien selkäranka sijaitsee melkein pystysuorassa.
Sauropsidien rinnalla joissakin synapsidiryhmissä alkoi kehittyä kaksijalkaisuus . Nimittäin kynodonteissa, nykyisten nisäkkäiden esi- isissä . Kuten sauropsideissa, varhaiset kynodontit kokivat sarjan anatomisia muutoksia, jotka suosivat kaksijalkaisuutta. Heidän hännän koko pieneni merkittävästi ja lakkasi osallistumasta liikkeisiin [nb 2] , selkäranka sai kyvyn taipua pystysuoraan juokseessaan neljällä jalalla (samanaikainen poikittaistaivutuksen kyky heikkeni), häpy- ja istuinluut vähenivät kokoa, ja ilumiu kasvoi, tarjoten luotettavaa tukea vahvoille raajojen lihaksille. Tämä synapsidiryhmä alkoi erikoistua nelijalkaiseen juoksemiseen, kuten nykyaikaiset petolliset nisäkkäät . Se saavutti suurta evoluutiomenestystä permikaudella , mutta jostain syystä se käytännössä katosi näyttämöltä mesozoisella alueella - useimmat mesotsoiset kynodontit, mukaan lukien nisäkkäät , ovat hyvin pieniä.
NisäkkäätKaksijalkaisuus on yleisin pussieläinten ( kengurut , kengururotat jne.) keskuudessa. Joidenkin silminnäkijäraporttien perusteella äskettäin sukupuuttoon kuollut tylasiini saattoi nousta takajaloillaan jahtaessaan saalista ja siirtyä laukkaasta hyppäämiseen, kuten kenguru.
Istukan nisäkkäillä kaksijalkaisuus on harvinainen ja pikemminkin poikkeus. Ilmeisesti syynä tähän on se, että nisäkkäillä ei ole raskaan lihaista häntää, joka voi toimia tasapainottajana käveltäessä kahdella jalalla (jopa muinaisten esi -isiensä, eläinhammasmatelijat , menettäneet sen sopeutuessaan juoksemaan neljällä jalalla jalat). Tämän vuoksi useimmat kaksijalkaiset nisäkkäät eivät liiku juoksemalla, vaan hyppäämällä takajaloillaan.
Ihmisten esi -isien siirtyminen jatkuvaan kävelyyn ja juoksemiseen kahdella jalalla vaati merkittäviä muutoksia heidän anatomiaan. Esimerkkejä ovat leptiktidia , jerboat , striders . Monet apinat kävelevät tavallisesti neljällä jalalla, mutta voivat kävellä kahdella jalalla, joskus jopa siirtymällä pysyvään kaksijalkaiseen vankeudessa. Esimerkiksi bonobo kävelee kahdella jalalla kantaessaan vauvoja tai esineitä, toisinaan ruokaa varten. Karhut pystyvät seisomaan takajaloillaan , mutta luonnossa ne eivät käytä sitä liikkumiseen, vaan ympäristön tutkimiseen. Koulutetut kissat ja koirat voivat kävellä takajaloillaan .
Hominidien siirtyminen kahdella takaraajalla kävelemiseen vaikutti eturaajojen (käsien) kehittymiseen, joiden avulla oli kätevää käyttää primitiivisiä työkaluja, kuljettaa ruokaa paikasta toiseen. Käsityön kehittyminen puolestaan vaikutti aivojen kehitykseen . Samaan aikaan hominidien siirtymisellä kaksijalkaisuuteen oli myös negatiivinen sivuvaikutus. - ihmisestä tuli ainoa nisäkäs , jonka pennut syntyvät epätäydellisesti muodostuneella kallolla ja aivoilla . Kuitenkin juuri "alikehittyneet" lapsen aivot syntymähetkellä antavat hänelle mahdollisuuden hallita niin paljon tietoa, että hän voi sopeutua elämään monimutkaisessa ihmisyhteiskunnassa.
Kaksijalkaista liiketapaa käyttävät mekanismit eivät ole vielä yleistyneet sen toteuttamisen teknisten vaikeuksien vuoksi. Käytännössä käytetyistä mekanismeista käveleviä kaivinkoneita voidaan kutsua . On myös projekteja kahdella jalalla liikkuvista roboteista. Esimerkkejä tämän tyyppisistä kävelyroboteista ovat ASIMO [ 1] , TOPIO [2] , Atlas ja muut.