Puhelimet | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:ChelicericLuokka:hämähäkitJoukkue:Puhelimet | ||||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||||
Thelyphonida Latreille , 1804 [1] | ||||||||||||
Synonyymit | ||||||||||||
|
Telifons [6] ( lat. Thelyphonida ) on trooppisten ja subtrooppisten hämähäkkieläinten (Arachnida) ryhmä. Nykyaikaisia lajeja [7] on yli 100, ja niitä on levinnyt lähes yksinomaan Indo-Tyynenmeren alueelle ja uuteen maailmaan [8] . Fossiileja tunnetaan hiilestä [9] . Hitaasti liikkuvat niveljalkaiset, joilla on luonteenomainen ulkonäkö, jonka niille antavat voimakkaasti kehittyneet pedipalpsit ja pitkä hännännuora, joka muistuttaa epämääräisesti skorpionien metasomia [10] . Niiden koko voi olla 8 cm.
Vaikka puhelimet eivät ole myrkyllisiä, ne voivat vaaratilanteessa päästää ilmaan haihtuvia peräaukon eritteitä, jotka sisältävät väkevää etikkahappoa (yli 80 %) ja jotka voivat aiheuttaa vakavaa limakalvojen ärsytystä ihmisillä , varsinkin jos sitä joutuu silmiin [ 10] . Tähän liittyy amerikkalaisten puhelimien yleinen nimi espanjaksi ja englanniksi - vinagrón , vinegaroon ( espanjasta vinagre - "vinegar") [11] .
Thelyphonida-nimen ohella tämän ryhmän toinen latinankielinen nimi on melko laajalle levinnyt - Uropygi [7] [12] , mutta koska puhelimet ovat lähellä skitsomidien luokkaa , näitä kahta ryhmää pidetään usein alilahkoina luokan sisällä. Uropygi [10] [13] . Nimen toinen käyttö on kansainvälisen araknologisen seuran nykyisten suositusten vastaista[8] .
Nimi Thelyphonida on johdettu Thelyphonus -suvun nimestä , jota ranskalainen eläintieteilijä Pierre Latreille käytti ensimmäisenä kirjan Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes [ 14 ] 3. osassa . Vuonna 1804, saman kirjan 7. osassa, Latreille selvensi, että nimi tarkoittaa "se, joka tappaa" ( ranska qui tue ) [1] :131 . Tämä selittää vain sanan toisen juuren: muu kreikka. φόνος - "murha" . Ensimmäinen juuri ( muinainen kreikka θῆλυς - "nainen", "naaras") Latreille ei kommentoinut.
Uropygi - nimi yhdistetään ruoskan muotoisen hännän liitteen läsnäoloon ja tarkoittaa "häntä selässä" ( vanhakreikaksi οὐροπύγιον , sanoista οὐρά - "häntä" ja πυγή - "selkä") [15] . Nimi Holopeltida kuvastaa päärintakehän yhden selkäkilven olemassaoloa - peltidia : tämä ominaisuus erottaa puhelimet läheisesti sukua olevasta skitsomidiryhmästä (yksi niiden nimistä on Schizopeltida), jossa kahdella päärintakehän takaosalla on omat tergiitit. [10] .
Telifoneja jaetaan lähes yksinomaan Intian ja Tyynenmeren alueella ( Itä-Kiinan ja Etelä - Japanin alueelta Intiaan , Indonesiaan ja Uuteen Guineaan ) ja uuteen maailmaan (Etelä -Yhdysvalloista Brasiliaan ) [10] [16] . Länsi-Afrikan kotoperäinen Etienneus africanus on mahdollisesti gondwanalainen jäänne [10] [16] tai tuotu laji [6] . Ilmeisesti irtautuminen erosi muista hämähäkkieläimistä hiilialueella [16] . Kymmenen fossiililajia on kuvattu Euroopan ja Yhdysvaltojen hiilestä sekä Brasilian ja Myanmarin liitukaudesta ( Burman meripihka ) [9] [17] .
Venäjän alueelta peräisin olevista puhelimista on olemassa vain yksi kuvaus - Typopeltis amurensis -laji tunnetaan kahdesta 1800-luvulla Ussurin alueelta löydetystä yksilöstä [6] [18] . Intensiivisestä tutkimuksesta huolimatta tältä alueelta ei ole löydetty puhelimia yli vuosisataan, joten populaation ja lajin olemassaolo kokonaisuudessaan on kyseenalainen [8] [19] .
Eri lajien aikuiset saavuttavat 2,5–8 cm pituuden, maalattuina tummilla väreillä. Keho on jaettu kahteen osaan - prosoma (cephalothorax) ja opisthosoma (vatsa). Päärinta niveltyy vatsan kanssa voimakkaasti pienentyneen vatsan segmentin I kautta (muunnettu "varreksi"), jota seuraavat proto-vatsan jäljellä olevat II-IX segmentit ja takavatsan X-XII segmentit. Tämä vatsan jakautuminen ei vastaa cheliceraen vatsan rakenteen alkuperäistä suunnitelmaa , mikä tarkoittaa jakautumista mesosomiin (segmentit I-VII) ja metasomiin (segmentit VIII-XII). Puhelimen takavatsan viimeisestä osasta lähtee pitkä segmentoitu kaudaalinen kiriste (flagellum), joka toimii kosketuselimenä [10] [20] .
Päärintakehän selkäpuoli on peitetty yhdellä kovalla kitiinillä ( carapace tai peltidia), jonka etupuolella on yksi pari mediaani- ja 3-5 paria sivusilmiä. Päärintakehän ventraalisella puolella, jalkojen keuhkojen välissä, on kolme voimakasta sterniittiä (suuri etu- ja takaosa, miniatyyri keskiosa) [21] . Chelicerae ovat lyhyitä, kaksijakoisia, huonosti näkyviä pitkien, voimakkaiden pedipalppien tyvien takaa . Chelicerat ovat muodoltaan todellisia kynsiä: kynsimäinen toinen segmentti on vastapäätä ensimmäisen segmentin kasvua. Pedipalpit koostuvat kuudesta osasta: coxa, trochanter, reisiluu, polvi, sääriluu ja tarsus. Pedipalpsien koxaen endiitit sulautuvat yhteen muodostaen suun eteisen alaosan, kamarostomin [21] . Liikkuva tarsus ja sääriluun ja polven piikkimäiset kasvut muodostavat myös pihtejä , jotka mahdollistavat erilaisten esineiden tarttumisen ja käsittelyn. Aikuisten pedipalppien rakenteessa havaitaan seksuaalista dimorfismia [10] [21] .
Ensimmäinen jalkapari on pidempi ja ohuempi kuin muut, koostuu suuremmasta määrästä segmenttejä (tarsus jaetaan 8-9 segmenttiin toista kertaa), siinä ei ole kynnet ja se toimii tuntoeliminä. Joidenkin lajien sukukypsillä naarailla tämä jalkapari on muunnettu, mikä vaikuttaa seurustelurituaaliin. Telifonit liikkuvat kolmella takajalkaparilla (II-IV) työntäen ensimmäisen parin cirriform-jalat eteenpäin ja tuntemalla alustan niillä [10] [20] [21] . Liikkeeseen osallistuvat kolme jalkaparia koostuvat seitsemästä segmentistä; viimeisessä segmentissä (tarsus) on kummassakin kaksi kynttä [6] [21] .
Vatsapuolella on sukuelinten aukot ja gonopodit (sukupuolielinten lisäkkeet, jotka toimivat spermatoforin manipuloinnissa) (segmentissä II) ja kaksi paria keuhkoaukkoja (segmenttien II ja III takareunoilla). Vatsan XII segmentissä on 30-40 segmentin kaudaalisen kiristetyn lisäksi raomamainen peräaukko ja sen sivuilla aukeavat peräaukon rauhasten kanavat, jotka heittävät ulos syövyttäviä eritteitä. vaaratilanteessa [10] [20] [21] . Häntokiristimen pohjan lähellä tai sen alapuolella on yksi tai kaksi paria ovaaleja osia, joissa on ohut kynsinauho ja johtava epiteeli - niin sanotut "ommatoidit" (vrt. ommatidia ), joiden tarkoitus on epäselvä [10 ] [21] .
Telifonien ylähuuli, chelicerae ja pedipalppien (camarostomien) fuusioituneet koxat muodostavat melko laajennetun suuontelon, joka sisältää tiheästi järjestetyn sipulin suodattimen. Parafaryngeaalisen hermorenkaan edessä olevan suuaukon takana on nielu, sen takaa alkaa kapea ruokatorvi, joka on välissä supraesofageaalisen ja subfaryngeaalisen hermosolmukkeen välissä . Aivojen takana suolistoputki laajenee jyrkästi, tämä osa voi toimia heikkona pumppuna. Takasuole avautuu peräaukon kanssa vatsan viimeisessä segmentissä (XII) eikä tunkeudu hännän lisäkkeeseen [10] . VIII-XII vatsan segmenttien gangliot sulautuvat yhteiseksi massaksi VIII vatsan segmentin sisällä [21] .
Eritysjärjestelmää edustavat endodermaaliset malpighian verisuonet , pari koxaalirauhasia , joissa jokaisessa on pussipari, labyrintti ja oma eritystiehyensä, joka avautuu lähelle ensimmäisen jalkaparin vastaavaa coxaa [21] [22 ] ] . On myös akkumuloituvia munuaissoluja - nefrosyyttejä [21] .
Sydän sijaitsee vatsassa, ulkonee harvoin hieman päärintakehään; sillä on yhdeksän paria ostiaa [10] [21] .
Hedelmöityksen puhelimissa suorittavat spermatoforit (ulkoiset-sisäiset). Parittelua edeltää pitkä "hääkävely": uros pitää naaraan kelikeroillaan ja pedipalpeillaan kiinni naaraan ristissä olevan ensimmäisen jalkaparin kärjestä ja vetää tätä mukanaan perääntyessään [6] . Yleensä sen jälkeen, kun spermatofori on laskeutunut maan pinnalle, uros tuo naaraan siihen, minkä jälkeen hän vangitsee sen sukuelinten aukoilla; monissa edustajissa (mukaan lukien Mastigoproctus , Thelyphonellus ) urokset itse asettavat spermatoforit sukuelinten aukkoihin. naaraista pedipalppien avulla ja tyhjennä ne mekaanisella paineella [10 ] [20] . Siemenmateriaalia säilytetään jonkin aikaa siemenastiassa (kunnes munat hedelmöitetään) [8] .
Siemennyksen jälkeen naaras kaivaa syvän minkin, jonka pohjassa on jatke, johon se munii useita kymmeniä munia. Tässä tapauksessa munat asetetaan sukuelinten aukon lähelle tahmeassa salaisuudessa ohuen pussimaisen kuoren ( cocoon ) sisällä. Kytkintä suojaten naaras pysyy kolossa useita viikkoja [10] . Munista kuoriutuvat esinymfit ovat valkeita, ohut kitiininen kansi, inaktiivisia eivätkä kykene aktiivisesti ruokkimaan [6] . Ne kiipeävät naaraan päälle ja pitävät kiinni sen vatsasta erityisten tarttuvien kasvainten avulla. Sulamisen jälkeen he jättävät äitinsä, pääsevät ulos minkistä ja alkavat metsästää yksin. Kävittyään neljän nymfivaiheen läpi (eli viidennen sulamisen jälkeen) yksilöt saavuttavat sukukypsyyden. Hyvin tutkitun Mastigoproctus -suvun edustajat saavuttavat sukukypsyyden 2-4 vuoden iässä, minkä jälkeen he elävät suunnilleen saman verran [10] .
Telifonit elävät lämpimillä alueilla, pääasiassa trooppisissa sademetsissä , missä ne ovat aktiivisimpia sadekauden aikana [6] . Ne piiloutuvat makaavien puunrunkojen alle, kivien alle tai kaivavat pedipalpeilla jopa 1,5 m syviä reikiä (tai miehittävät vieraita), joissa he ovat kuivana aikana, kytkimien kehittymisen aikana tai metsästyksen jälkeen saaliin kanssa [6] [23] . Suuria puhelimia Mastigoproctus giganteus löytyy kuivilta alueilla Yhdysvaltojen ja Meksikon eteläosissa [23] [24] .
Kuten useimmat hämähäkkieläimet, puhelimet ovat saalistajia. He metsästävät öisin pääasiassa hyönteisiä , tuhatjalkaisia , skorpioneja ja täitä , harvemmin matoja, etanoita, pieniä sammakoita ja jyrsijöitä [25] . He ottavat uhrin kiinni pedipalpsilla, repivät sen osiin ja murskaavat sen cheliceralla [10] [20] . Jotkut lajit ovat myrmekofiilejä (löytyy muurahaiskekoista ) [6] .
Anaalirauhasten syövyttävät eritteet toimivat puolustuskeinona puhelinten vihollisia vastaan. Juoksessaan karkuun eläin nostaa häntälankaa ja heittää voimalla ilmaan jopa 30-80 cm:n etäisyydelle eritesuihkun, joka sisältää väkevää etikkahappoa (yli 80%), pienen määrän vettä ja oktaanihappoa , joka lisää ihon etikkahapon läpäisevyyttä [10] [20] .
Ensimmäisen tieteellisen kuvauksen puhelimista nimellä Phalangium caudatum sisällytti Carl Linnaeus vuonna 1758 Systema Naturaen 10. painokseen ; se perustui yksilöön "Intiasta", vaikka on oletettu, että Intia voisi tarkoittaa koko Itä-Intian aluetta , koska tämä laji tunnetaan nykyään Indonesiasta ja Vietnamista [7] [8] . Myöhemmin laaja Linne-suku Phalangium hajotettiin (nyt tämä yleisnimi on annettu sadonkorjuutyöntekijöille ) [7] , erityisesti vuonna 1802 Pierre Latreille eristi Phalangium caudatumin uudeksi suvuksi (joka koostui skorpioneista ) käyttämällä nimeä Thelyphonus . se [7] [14] .
Noin 100 tunnettua nykyaikaista puhelinlajia on yhdistetty yhdeksi perheeksi Thelyphonidae Lucas , 1835 [26] , jossa on 4 alaheimoa ja 20 sukua [8] :
Fossiilien edustajat on jaettu kahteen ryhmään: ensimmäiseen kuuluu neljä hiiliperäistä sukua Euroopan ja USA:n esiintymistä, joita pidetään kantaryhmänä , ja toinen sisältää kolme liitukauden sukua Brasilian ja Myanmarin esiintymistä, jotka sisältyvät Thelyphonidae-perhe [9] :
Lähimmät puhelimien sukulaiset ovat Phrynes ja schizomids , joiden kanssa ne yhdistyvät taksoniin Pedipalpi , jonka Pierre Latreille ehdotti vuonna 1810 [12] ; niiden autapomorfiaa pidetään ensimmäisen jalkaparin muuttumisena ohuiksi ja pitkiksi herkäksi lisäkkeeksi, joissa on monisegmenttinen tarsa ( lat. tarsus ) ja ilman kynsiä [8] ; myös näille kolmelle ryhmälle on ominaista pedipalpsien voimakas kehittyminen [30] . Toisaalta on olemassa hieman vähemmän tuettu hypoteesi, jonka mukaan phrynes yhdessä hämähäkkien kanssa muodostavat Labellata -kladin [10] [30] .
Riippumatta siitä, onko Pedipalpi- tai Labellata-hypoteesi oikea, kaikki neljä yllä olevaa nykyaikaista luokkaa (telifonit, skizomidit, phrynes ja hämähäkit) ja kaksi fossiilia ( Haptopoda ja Uraraneida ) muodostavat hyvin tuetun taksonin Tetrapulmonata ("neljä keuhko") [ 30] , jolle, kuten nimestä käy ilmi, sille on ominaista kahden keuhkopussiparin läsnäolo alkutilassa (skizomideilla yksi keuhkapari on pienentynyt, kuten joissakin hämähäkeissä, joissa henkitorvi kehittyy yhden tai jopa kahden keuhkaparin perusteella ) [13] [20] . Muita Tetrapulmonatan yhteisiä piirteitä ovat cheliceraen kaksisegmenttinen rakenne ja siittiön siimasolun aksoneemin muunneltu rakenne (9 × 2 + 3) [21] .
Tetrapulmonata ja skorpionit , joilla on neljä paria keuhkoja, yhdistyvät taksoniin Arachnopulmonata . Tämä taksoni sisältää kaikki hämähäkkieläinluokat, joilla on keuhkohengitys; muiden luokkien edustajat joko hengittävät henkitorven kautta tai heillä ei ole erillistä hengityselimiä [10] [13] .
Kansainvälisen araknologisen seuran virallisen lausunnon mukaan, nimeä Uropygi tulisi pitää Thelyphonidan synonyyminä [8] . Kuitenkin monet tutkijat ovat perinteisesti kyseenalaistaneet skitsomidien aseman puhelimista erillisenä lahkona, usein ne yhdistetään lahkoon Uropygi alalahkoilla Thelyphonida (=Holopeltidia) ja Schizomida (=Schizopeltidia) [7] [10] [13] .
Sanakirjat ja tietosanakirjat | |
---|---|
Taksonomia | |
Bibliografisissa luetteloissa |