Triceratops

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 16. elokuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 2 muokkausta .
†  Triceratops

T. prorsuksen luuston rekonstruktio

Nuorten T. horriduksen rekonstruktio
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetAlajärjestys:†  CerapodAarre:†  MarginokefaalinenInfrasquad:†  CeratopsiaAarre:†  UuskeratopsiaSuperperhe:†  CeratopsoideaPerhe:†  CeratopsidaAlaperhe:†  ChasmosaurinatSuku:†  Triceratops
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Triceratops Marsh , 1889
Synonyymit
  • Sterrholophus Marsh, 1891
  • ? Torosaurus Marsh, 1891 [1]
  • ? Claorhynchus Cope , 1892
  • Ugrosaurus Cobabe & Fastovsky, 1987
  • Diceratops Lull, 1915
  • ? Agathaumas Cope, 1872
  • ? Polyonax Cope, 1874 [2]
tyyppinäkymä
Triceratops horridus
Erilaisia
Geokronologia 68–66 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Triceratops [3] ( lat.  Triceratops , muusta kreikasta τρι , tri  - three , κέρας , keras  - sarvi ja ωψ , ops  - kuono , kasvot [4] ) on kasvinsyöjädinosaurusten suku , joka kuului keratopsidien sukuun . Maastrichtin vuosisatoja liitukaudesta , noin 68-66 miljoonaa vuotta sitten nykyaikaisen Pohjois-Amerikan alueilla [5] . Triceratopsin ulkonäkö on helposti tunnistettavissa: suuri luukaulus, kolme sarvea kuonossa, suuret paksut raajat ja sarvikuonon kaltainen ruumiinrakenne . Mahdollisesti aikakauden vaarallisin saalistaja, Tyrannosaurus Rex  , saattoi saalistaa Triceratopsia [6] , mutta ei ole selvää, pystyisivätkö ne taistelemaan keskenään, kuten usein esitetään.

Täydellistä Triceratopsin luurankoa ei ole vielä löydetty [7] , mutta vuoden 1887 löydön jälkeen on löydetty monia osittaisia ​​luurankoja. Kasvujen ja sarvien toiminnoista on keskusteltu pitkään. Perinteisesti niitä pidettiin suoja-aseina petoeläimiä vastaan, mutta nykyaikaisten käsitysten mukaan niiden käyttö oli paljon todennäköisempää ennen kaikkea seurustelussa ja sukulaisten taistelussa - aivan kuten nykyaikaisten peurojen , vuoristovuohien tai sarvikuoriaisten sarvet. [8] .

Vaikka Triceratops on keratopsideista tunnetuin, tämän suvun tarkka sijainti suvussa on ollut kiistanalainen. Kahta lajia pidetään tällä hetkellä kelvollisena , Triceratops horridus ja Triceratops prorsus , vaikka muitakin on kuvattu. Jotkut tulokset vuonna 2009 viittasivat siihen, että Triceratops ovat torosaurusten nuoria eläimiä , jotka ovat toinen keratopsidiperheeseen kuuluva suvu [9] [10] , mutta uudemmat tutkimukset ovat kumonneet tämän [11] .

Kuvaus

Triceratopsin eri lajien aikuisten yksilöiden pituus oli 6,1 - 7,6 metriä, kallon pituus oli 2,4 metriä, korkeus 2,4 - 3 metriä, ruumiinpaino - 7,3 - 10,9 tonnia [12] . Gregory Pohl arvioi eläimen pituudeksi 8 metriä ja painoksi 9 tonnia [13] .

Kallo

Niiden silmiinpistävin piirre on maaeläinten suurin kallo . Sen pituus saattoi olla yli kaksi metriä [8] huolimatta siitä, että sen osuus eläimen kehon pituudesta oli lähes kolmannes [7] . Triceratopsilla oli yksi sarvi sieraimien yläpuolella ja kahden metrin sarvi kummankin silmän yläpuolella. Suhteellisen lyhyt luuinen "kaulus" sijaitsi kallon takaosassa. Useimmilla muilla keratopsideilla oli suuret ikkunat röyhelöissään, kun taas Triceratopsin röyhelö oli kiinteää luuta.

Triceratopsin iho oli dinosauruksille epätavallinen. Vielä epätäydellisesti tutkitusta näytteestä saadut ihojäljet ​​osoittavat, että joissakin lajeissa on saattanut olla harjasprosesseja, kuten myös alkeellisemmilla psittacosaurusilla [14] .

Sarvet

Useat tutkijoiden Triceratopsin kalloista tekemät tutkimukset ehdottivat, että näiden dinosaurusten sarvet olivat viestintäväline ja lajin erottuva piirre. Andrew Fark, Kalifornian Raymond Alpha Museum of Paleontology -museon tieteellisen ryhmän johtaja, on ehdottanut, että sarvia olisi voitu käyttää myös taistelussa omaa lajiaan vastaan, koska tutkittiin sadoista fossiileista löydettyjä vauriojälkiä [15] .

Richard Lull ehdotti myös, että kaulus saattoi kiinnittää leukalihakset lisäämään leukojen tarttumisvoimaa [16] . Tätä ajatusta on tukenut huomattava määrä tutkijoita vuosien varrella, mutta myöhemmät tutkimukset eivät ole vahvistaneet tätä [17] .

Pitkään uskottiin, että sarvet ja kaulus oli suunniteltu suojaamaan petoeläimiltä, ​​kuten Tyrannosaurus Rexiltä. Tätä tulkintaa ehdotti ensimmäisen kerran vuonna 1917 Charles Sternberg , ja 70 vuotta myöhemmin sitä harkitsi laajasti Robert Bakker [18] [19] . Tällä hetkellä kasvinsyöjäeläimet eivät kuitenkaan yleensä voi käyttää sarvia tehokkaana suojautumiskeinona kooltaan lähellä olevia petoeläimiä vastaan. Näin ollen on epätodennäköistä, että Triceratops turvautui aggressiiviseen puolustukseen, kun muita vaihtoehtoja oli saatavilla petoeläimen välttämiseksi. On näyttöä siitä, että T. rex hyökkäsi elävien Triceratopsin kimppuun, sillä Triceratopsin kallosta on löydetty parantuneet T. rex -hammasjäljet ​​otsasarvessa sekä levyepiteelissä [20] . Tiedetään myös, että Tyrannosaurus söi Triceratopsia. Tämän todistavat hampaiden jäljet ​​ristiluussa ja iliumissa [6] sekä kehosta repeytyneet Triceratopsin päät ja jäljet ​​tyrannosaurusten hampaista [21] . Myös fossiileja on olemassa, mikä mahdollisesti osoittaa, että paljon pienemmät tyrannosaurust (mahdollisesti nuoret tyrannosaurust tai nanotyrannus ) olisivat voineet hyökätä aikuisiin Triceratopsiin [22] [23] . Tämä ei ole yllättävää, sillä nykyaikaiset petolinnut , kuten petolinnut ja Komodon lohikäärmeet , pystyvät tappamaan paljon itseään painavamman saaliin [24] [25] .

Hampaat ja ravitsemus

Triceratops olivat kasvinsyöjiä, ja niiden pään matalan asennon vuoksi niiden pääravinto oli todennäköisesti matalakasvuisia kasveja [26] [27] . Leuat päättyivät kapeaan ja syvään nokkaan , jonka oletetaan olleen suunniteltu kasvien repimiseen, ei pureskeluun [28] .

Triceratopsin hampaat kerättiin "paristoiksi" kutsuttuihin ryhmiin, joissa kussakin oli 36-40, ja kussakin leukaluussa oli 3-5 paristoa iästä riippuen [26] . Siten tämä antaa 432 - 800 hammasta yhdellä kertaa (vanhojen hampaiden korvaaminen uusilla oli jatkuvaa) [26] . Pureskelun aikana Triceratopsin leuat eivät liikkuneet vain ylös ja alas, vaan myös sivulta toiselle [26] . Suuri ruumiinkoko ja suuri määrä hampaita viittaavat siihen, että Triceratops ruokkii suurta määrää kasveja [26] , joko palmuja ja kyydisiä [29] [30] tai saniaisia ​​[31] .

Limbs

Triceratopsilla oli lyhyet kolmivarpaiset eturaajat ja voimakkaat nelivarpaiset takaraajat [32] [33] . Raajojen asento on ollut monien keskustelujen kohteena. Aluksi ajateltiin, että eläimen etujalat sijaitsivat kauempana rinnasta , jotta se tukisi paremmin päätä [8] . Tämä raajojen asento on merkitty Charles Knightin ja Rudolf Zallengerin maalauksiin . Sarveisten dinosaurusten kivettyneet jalanjäljistä tehdyt tutkimukset ja uusimmat luurangojen rekonstruktiot (sekä fyysiset että digitaaliset) osoittavat kuitenkin, että Triceratops piti eturaajonsa pystysuorassa liikkeen aikana, vaikka ne hieman taivuttivat niitä kyynärpäistä, noin 135 astetta (samoin kuin nykyajan sarvikuonot ) [34] .

Triceratopsin eturaajojen rakenne oli primitiivisempi kuin sellaisilla dinosauruksilla kuin tyreoforeilla ja monilla sauropodilla . Näissä kahdessa dinosaurusryhmässä eturaajat on järjestetty niin, että kävellessä kädet käännettiin taaksepäin. Triceratopsissa, kuten muissakin keratopsideissa ja niihin liittyvissä nelijalkaisissa ornithopodeissa, kädet sijoitettiin erilleen liikkeen aikana, mikä on dinosauruksille primitiivinen piirre, ja se havaittiin myös joissakin theropodeissa . Eturaajoissa oli vain kolme tukisormea, kolmannesta ja neljännestä puuttuivat kaviomaiset kynnet [32] .

Systematiikka

Triceratops on tunnetuin ceratopsidista  , suurisarviisten dinosaurusten perhe. Triceratopsin tarkasta sijainnista keratopsidien luokituksessa on keskusteltu vuosien ajan. Luokitteluongelmana oli pääasiassa se, että oli sekä röyhelösarvia (kuten sentrosauriineja ) että pitkiä otsasarvia (kuten chasmosauriineja ). Ensimmäisessä sarviperäisten dinosaurusten luokittelussa Richard Lull ehdotti kahden keratopsidien fylogeneettisen ryhmän olemassaoloa: yksi monoklonista ja centrosaurus johtaa triceratopsiin ja toinen sisältää keratopsien ja torosaurusten kaltaiset , joten Triceratopsia pidetään sentrosauriineina, vaikka niitä oli olemassa. ei nykyaikaista jakoa alaperheisiin silloin [35] . Vasta myöhemmin, tämän näkökulman tueksi, nämä kaksi alaperhettä kuvattiin virallisesti: "lyhytkauluksiset" sentrosauriinit (mukaan lukien Triceratops) ja "pitkäkaulus" chasmosauriinit [36] [37] .

Vuonna 1949 Charles Sternberg kyseenalaisti Lullin oletuksen ja ehdotti, että Triceratops oli läheistä sukua Arrinoceratopsille ja Chasmosauruselle , perustaen väitteensä kallon ja sarvien rakenteeseen [38] . Tämä oletus jätetään kuitenkin huomiotta John Ostromin [39] ja David Normanin töissä, jotka käsittelevät Triceratopsia centrosauriineina [40] .

Myöhemmät löydöt ja tutkimukset vahvistivat Sternbergin Triceratopsin aseman Chasmosaurine-alaperheessä, ja vuonna 1990 Leman muodollisesti määritti Triceratopsin niille useiden morfologisten piirteiden perusteella. Triceratops sopii todellakin hyvin Chasmosaurine-alaperheeseen, lukuun ottamatta yhtä kauluksen ominaisuutta [41] . Peter Dodsonin lisätutkimukset , mukaan lukien 1990 [42] ja 1993 [43] kladistinen analyysi , tukevat Triceratopsin kuuluvan Chasmosaurine-alaperheeseen.

Käyttö fylogenetiikassa

Fylogeneettisessä taksonomiassa Triceratops-sukua on käytetty ohjenuorana dinosaurusten määrittelyssä; Dinosaurukset on tunnistettu Triceratopsin ja fantailen yhteisen esi-isän jälkeläisiksi [44] . Lisäksi ornithischia-dinosaurukset on tunnistettu dinosauruksiksi, jotka liittyvät läheisemmin Triceratopsiin kuin lintuihin [45] .

Löytö ja tutkimus

Ensimmäinen löydetty näyte, joka nyt luetaan Triceratopsin, kallon kattoon liitetyn etusarven pariin, löydettiin Denverin läheltä Coloradosta keväällä 1887 [46] . Tämän näytteen lähetti tutkittavaksi Othniel Charles Marsh , joka ehdotti, että muodostuma , jossa se löydettiin, kuului plioseeniesiintymiin ja että luut kuuluivat epätavallisen suurelle biisonille , jolle hän antoi tieteellisen nimen Bison alticornis [46] [47 ]. ] . Seuraavana vuonna hän sai tietoonsa sarvillisten dinosaurusten olemassaolosta löytämällä ja kuvailemalla sirpaleisten jäänteiden perusteella Ceratops -suvun [48] , mutta hän uskoi silti, että ensimmäiset jäännökset kuuluivat biisoneihin. John Hatcherin vuonna 1888 Wyomingin Lance-muodostelmasta löytämän näytteen uskottiin alun perin olevan keratopsian laji [49] . Marsh muutti myöhemmin mielensä ja antoi sille yleisnimen " Triceratops " uskoen kuitenkin, että ensimmäiset jäännökset kuuluivat keratopsille [50] (ne määritettiin Triceratopsille vasta myöhemmin [35] ). Vahvasta, hyvin säilyneestä kallosta voisi ymmärtää, että tulevaisuudessa löydettäisiin monia muita jäänteitä, joiden avulla voitaisiin tunnistaa lajien ja yksilöiden välisiä eroja. Myöhemmin Triceratopsin jäännökset löydettiin Yhdysvaltojen Montanan ja Etelä-Dakotan osavaltioista sekä Kanadan Saskatchewanin ja Albertan maakunnista [51] .

Laji

Kymmenen vuoden sisällä Triceratopsin löydöstä löydettiin lukuisia kalloja, jotka erosivat enemmän tai vähemmän tyyppilajista Triceratops horridus ( latinaksi:  Triceratops horridus , latinasta horridus , joka tarkoittaa "karkeaa", "ryppyistä", tyypin karkeuden vuoksi näytteen luut). Nämä erot eivät ole niin yllättäviä, kun otetaan huomioon, että Triceratopsin suuret kolmiulotteiset kallot, jotka jäivät eri- ikäisistä ja -sukuisista yksilöistä , joutuivat ulkoisten vaikutusten kohteeksi fossilisoitumisen aikana [8] . Jotkut tutkijat näiden erojen perusteella kuvasivat uusia lajeja ja loivat fylogeneettisiä järjestelmiä niiden kehitykselle.

Ensimmäisessä yrityksessään selvittää lajien luokittelua Richard Lull tunnisti kaksi pääryhmää (vaikka hän ei kertonut tarkasti, miten ne eroavat): toiseen hän sisällytti T. horriduksen , T. prorsuksen ja T. brevicornuksen ja muut, T. elatus ja T. calicornis . Kaksi lajia ( T. serratus ja T. flabellatus ) eivät mahtuneet kumpaankaan näistä ryhmistä [35] . Vuonna 1933 luokittaessa seratopsideja uudelleen Lull jätti kaksi ryhmäään ennalleen, mutta tunnisti myös kolmannen ryhmän, johon kuuluivat T. obtusus hatcheri ja T. hatcheri , joille oli ominaista hyvin pieni nenäsarvi [37] . T. horridus  - T. prorsus  - T. brevicornuksen arveltiin olevan suvun varhaisimmat jäsenet, joilla oli suuri kallo ja ei kovin pieni nenäsarvi, kun taas T. elatus  - T. calicornis -lajille oli ominaista suuret supraorbitaaliset ja pienet nenäsarvet [37] . Sternberg teki yhden muutoksen lisäämällä T. eurycephaluksen luokitukseen ja ehdottaen, että ensimmäinen lajiryhmä ja kolmas olivat läheisempiä toisilleen kuin T. horriduksesta peräisin olevalle varhaiselle ryhmälle [38] .

Ajan myötä ajatus siitä, että kallot voisivat kuulua vain yhden tai kahden lajin eri yksilöille, sai kuitenkin suosiota. Vuonna 1986 Ostrom ja Wellnofer julkaisivat suvun tarkistuksen, jossa he tulivat siihen tulokseen, että kaikki Triceratops-löydöt voidaan katsoa yhden lajin T. horridusin ansioksi (vaikka useiden muiden riippumattomuus ei ole poissuljettu) [52] . He perustivat tämän johtopäätöksen erityisesti siihen tosiasiaan, että tavallisesti luonnossa yhdellä alueella on vain yksi tai kaksi suurta kasvissyöjäeläinlajia ( kirahvit ja norsut voivat olla nykyaikaisia ​​esimerkkejä ). Johtopäätöksissään Leman lisäsi, että Marshin ja Lullin vanhassa luokituksessa eri lajiryhmät edustavat eri sukupuolta ja ikää. Siten T. horridus  - T. prorsus  - T. brevicornus -ryhmä olivat samaan lajiin kuuluvia naaraita , T. calicornis  - T. elatus -ryhmä koostui saman lajin uroksista ja T. obtusus  - T. hatcheri -ryhmä. olivat vanhoja miehiä, joilla oli monia patologisia poikkeavuuksia [41] . Hän lähti siitä, että hänen mielestään miehillä oli suurempi kallo ja kohonneet sarvet ja naarailla pienempi kallo ja sarvet kaarevat eteenpäin.

Muutamaa vuotta myöhemmin Katherine Forster kyseenalaisti nämä havainnot , joka tutki uudelleen Triceratopsin luustomateriaalia. Forster päätyi siihen tulokseen, että kaikki jäänteet voidaan lukea kahdesta lajista - T. horridus ja T. prorsus ; ja T. hatcherille osoitetut jäännökset kuuluvat erilliseen sukuun, Diceratops , joka nimettiin myöhemmin uudelleen Nedoceratopsiksi [53] . T. horridus yhdistettiin useiden muiden kanssa yhdeksi ja T. prorsus yhdistettiin T. brevicornukseen  - siten Richard Lullin erottamat kaksi ryhmää osoittautuivat kahdeksi lajiksi. Nämä erot voidaan kuitenkin edelleen selittää saman lajin edustajien seksuaalisella dimorfismilla [8] [54] .

Kelvollinen laji Epäilyttävät näkymät
  • Triceratops albertensis C. M. Sternberg , 1949
  • Triceratops alticornis Marsh, 1887
  • Triceratops eurycephalus Schlaikjer , 1887
  • Triceratops galeus Marsh, 1889
  • Triceratops ingens Lull , 1915
  • Triceratops maximus Brown , 1933
  • Triceratops sulcatus Marsh, 1890
Virheet
  • Triceratops brevicornus Hatcher , 1905
  • Triceratops calicornis Marsh, 1898
  • Triceratops elatus Marsh, 1891
  • Triceratops flabellatus Marsh, 1898
  • Triceratops hatcheri (Lull, 1907 )
  • Triceratops mortuarius Cope , 1874
  • Triceratops obtusus Marsh, 1898
  • Triceratops serratus Marsh, 1890
  • Triceratops sylvestris Cope, 1872

Torosaurus

Torosaurus on keratopsidien suku . Sitä tutkittiin alun perin vuonna 1891 löydetyistä kalloista . Torosaurus löydettiin samanikäisistä kerroksista kuin Triceratops, ja sillä oli samankaltaisuutta sen kanssa anatomisen rakenteen ja koon osalta; pidetään sen lähimpänä sukulaisena [55] . Torosauruksen tunnusomaisia ​​piirteitä olivat pitkänomainen kallo ja kaksi reikää kauluksessa. Paleontologit, jotka ovat tutkineet dinosaurusten ontogeneesiä Hell Creek -muodostelmasta Montanassa , ovat ehdottaneet, että Torosaurus ja Triceratops ovat sama suku.

John Scanella piti selkärankaisten paleontologiayhdistyksen Bristol-konferenssissa (25. syyskuuta 2009) esitellyssä asiakirjassa Torosaurusta vanhana Triceratops-näytteenä. Jack Horner , Scanellin mentori Montanan yliopistosta, huomauttaa, että Chasmosaurine-kallot koostuvat metaplastisista luista . Metaplastisille luille on ominaista, että ne voivat muuttaa muotoaan ajan myötä. Eri-ikäisten Triceratopsin kalloissa on merkittäviä eroja: Horner huomautti, että "pentujen sarvet on suunnattu taaksepäin ja aikuiset eteenpäin". Noin 50 %:lla kaikista nuorista Triceratopsista on kauluslaipat, jotka vastaavat paikaltaan kauluksen reikiä, mikä viittaa reikiin, jotka vähentävät kauluksen painoa, mikä lisääntyi iän myötä [9] .

Uusimmat tutkimukset ovat osoittaneet, että torosaurus ja triceratops ovat kaksi erillistä keratopsidisukua [11] .

Evoluution alkuperä

Pitkän ajan löydön jälkeen Triceratopsin evoluutionaalinen alkuperä pysyi hyvin epäselvänä. Henry Osborn [56] mainitsi Protoceratopsin Triceratopsin esi-isäksi vuonna 1922, mutta Protoceratopsin alkuperä pysyi epäselvänä vuosikymmeniä. Viime vuodet ovat olleet hedelmällisiä useiden Triceratopsin esi-isimpien uskottujen dinosaurusten löytämiselle. Varhaisin tunnettu pohjoisamerikkalainen keratopsidi on Zuniceratops , joka kuvattiin 1990-luvun lopulla ja eli 90 miljoonaa vuotta sitten. Koska Triceratops kuuluu pitkäkaulaisiin chasmosauriineihin , sen Pohjois-Amerikan esi-isä on dinosaurus, joka on samanlainen kuin Chasmosaurus , joka eli viisi miljoonaa vuotta ennen Triceratopsia.

Uudet keratopsioiden löydöt ovat erittäin tärkeitä sekä sarviperäisten dinosaurusten alkuperän tutkimuksessa, mikä viittaa niiden Aasian alkuperään jurakaudella (koska varhaisin tunnettu keratopsidi Yinlong , joka eli 161-156 miljoonaa vuotta sitten löydettiin Kiinasta ), että todella suurten sarviperäisten dinosaurusten ilmaantuminen myöhäisliitukaudella ja varhaisessa paleogeenissa Pohjois-Amerikan ja Intian alueilla [26] .

Biologia

Vaikka Triceratopsia kuvataan yleisesti laumaeläiminä , on tällä hetkellä vain vähän todisteita niiden elämisestä laujoissa . Huolimatta siitä, että yhdestä paikasta tiedetään kahdestasadasta ja jopa tuhansista yksilöistä peräisin olevia luita joistakin muista sarviperäisten dinosaurusten suvuista, toistaiseksi on olemassa vain yksi dokumentoitu joukkohauta kolmen pennun jäännöksistä Kaakkois- Montanassa, Yhdysvalloissa. Ehkä tämä osoittaa, että vain pennut kokoontuivat ryhmiin [57] .

Monien vuosien ajan Triceratopsin fossiileja tunnettiin vain yksittäisistä yksilöistä [57] . Niiden jäännökset ovat kuitenkin hyvin yleisiä; esimerkiksi Bruce Erickson, paleontologi Minnesotan tiedemuseosta , raportoi nähneensä noin kaksisataa Triceratops prorsus -lajiin kuuluvaa yksilöä Hell Creek -muodostelmassa [58] . Barnum Brown väitti myös nähneensä yli viisisataa kalloa [59] . Koska hampaita, sarvien palasia, kaulusta ja muita Triceratopsin kallon yksityiskohtia on Lentsien-muodostelmassa hyvin lukuisia, sitä pidetään ellei eniten, niin yhtenä tuon ajan yleisimmistä kasvinsyöjistä. Vuonna 1986 Robert Bakker arvioi niiden lukumääräksi 5/6 kaikista suurista liitukauden dinosauruksista [60] . Toisin kuin useimmat muut eläimet, Triceratopsin kivettyneet kallot ovat paljon yleisempiä kuin kallonjälkeinen materiaali , mikä osoittaa, että kallot olivat säilyneet paljon paremmin [61] .

  • Triceratops horriduksen jälleenrakennus

  • Charles Knightin jälleenrakennus

Kulttuurissa

Triceratops löytyy Arthur Conan Doylen romaanin The Lost World mukautuksista . Elokuvissa " Jurassic Park " ja " Jurassic Park: The Lost World " he tapaavat vain kerran. Triceratops esiintyy myös Land Before Time -sarjakuvissa . Elokuvassa " Kung Fury " on hahmo Triceracop: poliisi, jolla on Triceratopsin pää. Sarjakuvassa We're Back! Dinosauruksen historiassa on mukana Triceratops Vug, joka ajoi liitukaudelta nykypäivään ajaen ajan ilmalaivalla. Miespuolinen T- Rex esittelee naisen Triceratopsin ruumiin kanssa Walking with Dinosaurs -minidokumenttisarjan jaksossa 6 . Triceratops esiintyy myös toisessa dokumenttisarjassa, Prehistoric Planet .

Muistiinpanot

  1. ↑ On mahdollista, että Triceratops ja Torosaurus ovat sama dinosaurus (21. heinäkuuta 2010). Haettu 2. syyskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 11. helmikuuta 2012.
  2. ↑ Paleontologian perusteet / Päätoimittaja Yu. A. Orlov . - M . : "Nauka", 1964. - T. Sammakkoeläimet, matelijat, linnut. - S. 583-585. — 724 s.
  3. ↑ Triceratops // Tardigrades - Ulyanovo. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1977. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 26).
  4. ↑ Liddell & Scott (1980). Kreikka-englannin sanakirja, lyhennetty painos. Oxford University Press, Oxford, Iso-Britannia. ISBN 0-19-910207-4 .
  5. ↑ John H. Ostrom. Ceratopsian dinosaurusten toiminnallinen morfologia ja evoluutio  // Evoluutio. - 1966. - T. 20 , no. 3 . — S. 290–308 . — ISSN 0014-3820 . - doi : 10.2307/2406631 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2018.
  6. ↑ 12 Erickson , GM; Olson KH (1996). "Tyrannosaurus rexistä johtuvat purentajäljet: alustava kuvaus ja vaikutukset". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.
  7. ↑ 1 2 Lambert, D. (1993). Lopullinen dinosauruskirja. Dorling Kindersley, New York. s. 152-167. ISBN 1-56458-304-X .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 Dodson, P. (1996). Sarviset dinosaurukset. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. ISBN 0-691-02882-6 .
  9. ↑ 1 2 uutta analyysiä dinosaurusten kasvusta voi tuhota kolmanneksen lajeista  . ScienceDaily . Haettu 14. elokuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 5. helmikuuta 2019.
  10. ↑ Morph-osaurus: Kuinka muotoa muuttavat dinosaurukset pettivät meidät Arkistoitu 31. heinäkuuta 2010 Wayback Machinessa . Uusi Tiedemies. https://www.newscientist.com Arkistoitu 24. helmikuuta 2011 Wayback Machinessa . Aikakauslehtinumero 2771, 28.7.2010.
  11. ↑ 1 2 Sensaatio: Torosaurus ei ole Triceratops! . Haettu 6. marraskuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 15. marraskuuta 2020.
  12. ↑ Carroll L.F. ja Mildred A.F. The Stone Book. Esihistoriallinen elämä = The Fossil Book. Tietue esihistoriallisesta elämästä / Kääntäjä O. B. Bondarenko (varatoimitustoimittaja), V. N. Golubev, Yu. M. Gubin, D. N. Esin, T. V. Kuznetsova, E. N. Kurochkin, I A. Mikhailova, S. V. Naugolnykh, Yu. A. Rozanova (johtava toimittaja) ) .. - M . : MAIK "Nauka", 1997. - P.  452 -453. — 623 s. - ISBN 5-7846-0009-5 .
  13. ↑ GS Paul 2016: Princetonin kenttäopas dinosauruksiin. . – 2016.
  14. ↑ Perkins, S. (2010). "Dinojen pukeminen" Arkistoitu 29. syyskuuta 2012, Wayback Machine Science News, 177 (3):22.
  15. ↑ Triceratops käytti sarvia taisteluissa sukulaisten kanssa - Tiede ja tekniikka - Historia, arkeologia, paleontologia - Paleontologia - Compulenta (pääsemätön linkki) . Haettu 5. kesäkuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 7. helmikuuta 2009. 
  16. ↑ Lull, RS (1908). Kallon lihakset ja röyhelön alkuperä keratopsian dinosauruksissa. American Journal of Science 4(25):387-399.
  17. ↑ Forster, CA (1990). Triceratopsin kallon morfologia ja systematiikka, keratopsian fysiologian alustava analyysi. Ph.D. Väitöskirja. Pennsylvanian yliopisto, Philadelphia. 227 s.
  18. ↑ Sternberg, CH (1917). Metsästää dinosauruksia Red Deer Riverin Badlandsissa, Albertassa, Kanadassa. Julkaisija, San Diego, California, 261 s.
  19. ↑ Bakker, RT (1986). Dinosaurusten harhaoppeja: uusia teorioita, jotka avaavat dinosaurusten mysteerin ja niiden sukupuuttoon kuolemisen William Morrow: New York. ISBN 0-14-010055-5 .
  20. ↑ Happ, John; ja Carpenter, Kenneth (2008). "Analyysi petoeläin-saaliin käyttäytymisestä Tyrannosaurus rexin ja Triceratopsin välisessä kohtaamisessa". paikassa Carpenter, Kenneth; ja Larson, Peter E. (toimittajat). Tyrannosaurus rex, tyrannikuningas (menneisyyden elämä). Bloomington: Indiana University Press. s. 355-368. ISBN 0-253-35087-5 .
  21. ↑ Tyrannosaurust repivät irti uhriensa päät . globalscience.ru. Haettu 19. toukokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 19. toukokuuta 2018.
  22. ↑ Tapaa Kelsey Triceratops | Indianapolisin lastenmuseo . www.childrensmuseum.org. Haettu 19. toukokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2016.
  23. ↑ Kuolemanpidon dinosaurukset saattavat kadota vasaran alle . www.geopoem.com. Haettu 19. toukokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 7. elokuuta 2016.
  24. ↑ Phillips, RL, Cummings, JL, Notah, G. & Mullis, C. 1996. Golden Eagle Predation on vasikoita . Wildlife Society Bulletin, 24:468-470.
  25. ↑ hakutulokset. Komodo Monitorin käyttäytymisekologia . - Gainesville: University Press of Florida, 1981-11-01. — 406 s. — ISBN 9780813006215 . Arkistoitu 20. maaliskuuta 2016 Wayback Machineen
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dodson, P., Forster, C. A, ja Sampson, SD (2004) Ceratopsidae. Teoksessa: Weishampel, DB, Dodson, P. ja Osmólska, H. (toim.), The Dinosauria (toinen painos). University of California Press: Berkeley, s. 494-513. ISBN 0-520-24209-2 .
  27. ↑ Tait, J. ja Brown, B. (1928). Kuinka Ceratopsia kantoi ja käytti päätään. Kanadan kuninkaallisen seuran liiketoimet. 22:13-23.
  28. ↑ Ostrom, JH (1966). "Ceratopsian dinosaurusten toiminnallinen morfologia ja evoluutio". Evolution 20(3): 290. doi : 10.2307/2406631 .
  29. ↑ Ostrom, JH (1964). Funktionaalinen analyysi leuan mekaniikasta dinosaurus Triceratopsissa. Postilla, Yale Peabody Museum 88:1-35.
  30. ↑ Weishampel, D.B. (1984). Leukamekanismien evoluutio ornithopod-dinosauruksissa. Advances in Anatomy, Embryology ja Cell Biology 87:1-110.
  31. ↑ Coe, MJ, Dilcher, DL, Farlow, JO, Jarzen, DM ja Russell, DA (1987). Dinosaurukset ja maakasvit. Julkaisussa: Friis, EM, Chaloner, WG, and Crane, PR (toim.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225-258. ISBN 0-521-32357-6 .
  32. ↑ 1 2 Fujiwara, S.-I. (2009). "Uudelleenarviointi Manus-rakenteen Triceratopsissa (Ceratopsia: Ceratopsidae)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4) : 1136-1147.
  33. ↑ Chapman, RE, Snyder, RA, Jabo, S. ja Andersen, A. (2001). Uudessa asennossa sarvipäinen dinosauruksen Triceratopsille. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (täydennys numeroon 3), Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting:39A-40A.
  34. ↑ Christiansen, P. ja Paul, G.S. (2001). Raajojen luun hilseily, raajojen mittasuhteet ja luun vahvuus uuskeratopsisissa dinosauruksissa. Gaia 16 :13-29.
  35. ↑ 1 2 3 Hatcher JB, Marsh OC ja Lull RS (1907). Ceratopsia. Hallituksen painotoimisto, Washington, DC ISBN 0-405-12713-8 .
  36. ↑ Lambe LM (1915). Eoceratops canadensis, yl. marraskuuta, ja huomautuksia muista liitukauden sarviperäisten dinosaurusten suvuista. Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin 12 : 1-49.
  37. ↑ 1 2 3 Lull RS (1933). Versio Ceratopsiasta tai sarvillisista dinosauruksista. Peabody Museum of Natural History -museon muistelmat 3 (3): 1-175.
  38. ↑ 1 2 Sternberg CM (1949). Edmontonin eläimistö ja kuvaus uudesta Triceratopsista Ylä-Edmontonin jäseneltä; Ceratopsidae-heimon fysiologia. Kanadan kansallismuseo Bulletin 113 : 33-46.
  39. ↑ Ostrom JH (1966). Ceratopsian dinosaurusten toiminnallinen morfologia ja evoluutio. Evolution 20 : 220-227.
  40. ↑ Norman D. (1985). Kuvitettu dinosaurusten tietosanakirja. Lontoo: Salamander Books. ISBN 0-517-46890-5 .
  41. ↑ 1 2 Lehman TM (1990). Ceratopsian alaheimo Chasmosaurinae: seksuaalinen dimorfismi ja systematiikka. julkaisussa: Carpenter K. ja Currie PJ (toim.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge, s. 211-229. ISBN 0-521-36672-0 .
  42. ↑ Dodson P. ja Currie PJ (1990). neokeratopsia. 593-618. julkaisussa Weishampel DB, Dodson P., & Osmolska H. (toim.). The Dinosauria University of California Press: Berkeley, pp. 593-618. ISBN 0-520-06727-4 .
  43. ↑ Dodson P. (1993). Comparative Craniology of the Ceratopsia Arkistoitu 19. elokuuta 2018 Wayback Machinessa . Julkaisussa: American Journal of Science 293, pp. 200-234.
  44. ↑ Gauthier JA (1986). Saurischian monofylia ja lintujen alkuperä. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (toim.). Kalifornian tiedeakatemian muistelmat 8 : 1-55.
  45. ↑ Sereno PC (1998). Fylogeneettisten määritelmien perustelu, jota sovelletaan Dinosaurian korkeamman tason taksonomiaan. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 (1): 41-83.
  46. ↑ 1 2 Carpenter, K. (2006). « Bison » alticornis ja OC Marshin varhaiset näkemykset keratopsiasta. Arkistoitu 26. maaliskuuta 2009 Wayback Machinessa  ( PDF ) julkaisussa: Carpenter, K. (toim.). Sarvet ja nokat: Ceratopsian ja Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, s. 349-364. ISBN 0-253-34817-X .
  47. ↑ Marsh, OC (1887). Ilmoitus uusista fossiilisista nisäkkäistä. American Journal of Science 34 :323-331.
  48. ↑ Marsh, OC (1888). Uusi sarvipäinen dinosaurian perhe liitukaudelta. American Journal of Science 36 :477-478.
  49. ↑ Marsh, OC (1889a). Ilmoitus uudesta American Dinosauriasta. American Journal of Science 37:331-336.
  50. ↑ Marsh, OC (1889b). Ilmoitus jättimäisestä sarvisesta dinosauriasta liitukaudelta. American Journal of Science 38:173-175.
  51. ↑ Dinosaurukset. Christopher Brochu, Colin McHenry, Paul Willis, Michael K. Brett-Surman. Time-Life Incorporated, ISBN 0-7370-0081-3
  52. ↑ Ostrom JH, Wellnhofer P. Triceratopsin Münchenin näyte suvun   versiolla // Zitteliana . - 1986. - Voi. 14. - s. 111-158. Arkistoitu alkuperäisestä 8. heinäkuuta 2019.
  53. ↑ Forster, CA (1996). Lajien erottelukyky Triceratopsissa: kladistinen ja morfometrinen lähestymistapa. Journal of Vertebrate Paleontology 16 (2): 259-270.
  54. ↑ Lehman, T.M. (1998). New Mexicosta kotoisin olevan Pentaceratops sternbergin jättimäinen kallo ja luuranko. Journal of Paleontology 72 (5): 894-906.
  55. ↑ Farke, AA 2006. Chasmosauriine ceratopsid Torosaurus latus kallon osteologia ja fylogeneettiset suhteet; s. 235-257 julkaisussa K. Carpenter (toim.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
  56. ↑ Dodson, P. (1996). Sarviset dinosaurukset. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, s. 244. ISBN 0-691-02882-6 .
  57. ↑ 1 2 Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; ja Henderson, Michael D. Ensimmäinen Triceratopsin luupohja ja sen vaikutukset seurakäyttäytymiseen  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Selkärankaisten paleontologian seura, 2009. - Voi. 29 , ei. 1 . - s. 286-290 .
  58. ↑ Erickson, B. R. (1966). Triceratops prorsusin asennettu luuranko tiedemuseossa. Tiedemuseon tieteellisiä julkaisuja 1:1-16.
  59. ↑ Dodson, P. (1996). Sarviset dinosaurukset. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, s. 79. ISBN 0-691-02882-6 .
  60. ↑ Bakker, RT (1986). Dinosauruksen harhaoppeja: uusia teorioita, jotka avaavat dinosaurusten mysteerin ja niiden sukupuuttoon kuolemisen William Morrow: New York, s. 438. ISBN 0-14-010055-5 .
  61. ↑ Derstler, Kraig (1994). "Lance-muodostelman dinosaurukset Itä-Wyomingissa". julkaisussa Nelson, Gerald E. (toim.). Wyomingin dinosaurukset. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyomingin geologinen yhdistys. s. 127-146.

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa