Akantodit

†  Akantodit

Cheiracanthus murchisoni, Acanthodes bronni, Climatius reticulatus, Ischnacanthus gracilis, Parexus recurvus, Gyracanthus formosus, Diplacanthus crassissimus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenLuokka:†  Akantodit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Acanthodii Owen , 1846
Yksiköt
Geokronologia 430–252 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Acanthodes [1] [2] tai piikkihammas [1] ( lat.  Acanthodii , entinen Acanthodei) on sukupuuttoon kuolleiden kalojen luokka . Viimeaikaisten tutkimusten tulosten mukaan akantodit ovat rustokalojen luokan varsiryhmään kuuluva parafyleettinen ryhmä [ 3 ] [ 4] [5] .

Taksonin nimi juontaa juurensa sen Acanthodes -suvun nimeen , joka sai ensimmäisenä tieteellisen kuvauksen. Tämän taksonin sijoitus vaihteli; pidetty luokkana vuodesta 1940 . Akantoditutkimus juontaa juurensa vuodelle 1829, ja vuosina 1833-1845 L. Agassizin teoksissa muodostui käsitys niistä hyvin määritellynä paleotsoisen kalaryhmänä. Siitä lähtien monet paleontologit ovat tutkineet akantodeja, jotka ovat laajentaneet radikaalisti tiedon valikoimaa taksonin tilavuudesta, akantodien rakenteesta ja luokittelusta . Akantodifossiileja on löydetty sedimenteistä Silurin keskiosasta Permin loppuun asti ; akantodien katoaminen liittyy permilaiseen massasukupuuttoon .

Rakenteessaan akantodit yhdistävät piirteitä, jotka ovat tyypillisiä myös muille paleotsoisten leuallisten eläinten ryhmille, ja ne eroavat toisistaan ​​siinä, että kaikkien evien edessä on tarkkaan määritellyt eväkärjet, paitsi pyrstöevä . He asuivat sekä merissä että makeissa vesistöissä; Planktonin ruokkijat ja petoeläimet olivat hallitsevia joukossa . Luokkaan kuuluu neljä lajiketta sekä useita sukuja, joiden taksonominen sijainti on epäselvä .

Taksonin nimi ja sijoitus

Ensimmäistä kertaa paleotsoisten kalojen taksonomisen ryhmän nimi Acanthodii (venäjäksi "acanthodes") otettiin käyttöön vuonna 1844 hänen luennoissaan, jotka hän piti Englannin Royal College of Surgeons of Englandille (julkaistu vuonna 1846 [6] ), englantilainen eläintieteilijä. Richard Owen  - latinankielinen vastine sveitsiläisen luonnontieteilijän Louis Agassizin ranskankieliselle nimelle Acanthodiens [7] [8] . Molemmat nimet on johdettu suvun Acanthodes Agassiz, 1833 nimestä  , joka on ensimmäinen Acanthodes-suvusta, joka sai tieteellisen kuvauksen . Tämän suvun nimi puolestaan ​​on johdettu muusta kreikasta. adjektiivi ἀκανθώδης 'piikikäs', joka vastaa substantiivia ἄκανθα 'piikki, piikki'; se liittyy hyvin kehittyneiden ja yleensä lukuisten eväpiikkien esiintymiseen akantodeissa [9] [10] .  

Owen antoi ryhmälle joukkoarvon ; vuonna 1909 englantilainen eläintieteilijä Edwin Goodrich nosti sen alaluokkaan [11] . Vuonna 1940 Neuvostoliiton iktyologi L. S. Berg antoi työssään "Kalamaisten ja kalojen järjestelmä, nyt eläviä ja fossiileja" [12] , joka antoi tälle ryhmälle luokan [13] .

Opiskeluhistoria

Akantoditutkimuksen historia ulottuu vuoteen 1829, jolloin saksalainen paleontologi Heinrich Bronn Heidelbergistä mainitsi artikkelissaan [ 14] Saarbrückenin läheisyydestä löydetyt paleotsoisten kalojen fossiilijäännökset . Tutkittuaan näitä Bronnin kokoelmassa säilytettyjä löydöksiä Louis Agassiz vuonna 1832 ehdotti [15] , että tälle kalalle annettaisiin nimi Acanthoessus bronnii ; Vuonna 1833 hän aloitti perustavanlaatuisen tutkielmansa "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 osaa) työskentelyn, ja hän antoi siinä tieteellisen kuvauksen tästä lajista, joka nimettiin uudelleen Acanthodes bronniksi (silloin se oli koostumuksen ainoa laji suvun Acanthodes ) [16] .

Alun perin Agassiz katsoi Acanthodes - suvun kuuluvan Lépidoïdes -suvun perheeseen , jonka hän piti ganoidikalojen ansioksi (lahjoille ja perheille hän ei käyttänyt latinalaisia, vaan ranskalaisia ​​nimiä) [17] . Myöhemmin tiedemies (otettuaan huomioon uudet sukupuuttoon kuolleiden kalojen suvut, jotka ovat samanlaisia ​​kuin Acanthodes ) muutti näkemystään ja erotti erillisen Acanthodiens -suvun , johon vuonna 1843 kuului 4 sukua: Acanthodes , Cheiracanthus , Diplacanthus ja Cheirolepis (Venäläinen paleontologi H.I. Pander hylkäsi vuonna 1860 jälkimmäisen suvun kuuluvan tähän ryhmään ja sijoitti sen uuteen Cheirolepidae-sukuun [18] , jota pidetään tällä hetkellä yhtenä evolutionaarisen rungon perushaaroista. rauskueväkalat [19 ] ) [20] . Siten akantdien käsite tuli tieteelliseen kirjallisuuteen [21] [22] . Agassizin tutkielmassa kuvattiin tai mainittiin vain suvut Climatius , Gyracanthus , Onchus , Oracanthus , Parexus , Plectrodus , jotka tunnetaan vain yksittäisten ihtiodoruliittien (eväpiikkien) löydöistä ja jotka kirjailija on siksi sisällyttänyt yhdistettyyn ryhmään "Ichthyodorulites" " [23 ] [24] ; näistä suvuista käytetään nykyään myös nimitystä Acanthodes [25] [26] .

Vuosina 1844-1845 Agassiz julkaisi tärkeän uuden teoksen , Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges , jossa hän kuvasi aiemmin kuvaamiensa sukujen uusia lajeja, tarjosi tieteellisiä kuvauksia niistä suvuista, joille tätä ei tehty edellisessä. tutkielma, ja myös lisäsi ryhmään "Ichthyodorulites" 3 muuta sukua: Cosmacanthus , Haplacanthus ja Homacanthus [27] , nyt luetaan akantodeista [28] . Akantoditutkimusta 1800 - luvun jälkipuoliskolla jatkoivat H.I. _ _ , ja muut paleontologit ; _ _ _ _ _ Samanaikaisesti Agassizin näkemys, että akantodit kuuluivat ganoidikaloihin, hylättiin ja ne sisällytettiin itsenäiseksi lajiksi alaluokkaan Elasmobranchii [8] [29] .

1900-luvun ensimmäisellä puoliskolla W. Bryantin teoksissa K.-H. Hoppe , E. Nielsen , F. Brotzen , W. Gross , J.-P. Leman , J. Moy-Thomas , D. Watson , E. Stensche , A. Romer Acanthodesin morfologiaa ja histologiaa tutkittiin yksityiskohtaisesti . Samaan aikaan D. Watson ehdotti vuonna 1937 yhdistämään akantodit (irrotusasteessa) yhdessä neljän plakodermiluokan kanssa Aphetohyoidea -luokkaan, joka leukaisten (Gnathostomata) joukossa vastustaisi Kalat-ryhmää, johon kuuluu rustoluokkia. ja luukala; L. S. Berg kuitenkin hylkäsi vuonna 1940 akantodien lähentymisen plakodermien kanssa ja perusteli niiden erottelua erilliseen kalaluokkaan [30] [31] .

Akantodien rakenteen ja luokituksen tutkimus jatkui 1900-luvun jälkipuoliskolla; tässä pitäisi olla E. Jarvik , T. Erwig , R. Denison , R. Miles , J. Valiukevichus , J. Long [13] [30] [32] [33] mainittu . Mitä tulee akantodien systemaattiseen asemaan muiden hyttysluokkien joukossa, tuolloin vallitsi näkemys, jonka mukaan akantodit kuuluvat luukalojen varsiryhmään ja ovat jälkimmäisen sisarryhmä [34] [35] .

2000-luvun alussa uusien akantodisukujen löytöjä jatkettiin ja akantodien filogenian tutkimuksessa alettiin soveltaa laskennallisen filogenetiikan menetelmiä [ , mikä johti muutokseen käsityksissä systemaattisesta. akantodien sijainti. Näkemys Acanthodeista parafyleettisenä ryhmänä on tullut käytännössä yleisesti hyväksytyksi [22] [36] . Samanaikaisesti useimmissa julkaisuissa akantodit kuuluvat rustokalojen (eikä luisten) varsiryhmään, ja yksittäiset akantodialaryhmät muodostavat yhdessä useita tyvihaaroja rustokalojen kokonaisryhmässä [ 3 ] [ 4] ; nämä tulokset vaativat kuitenkin lisävahvistusta, joka perustuu siihen, että analyysissä otettiin osaa akantodisukuihin, jotka eivät vielä osallistu siihen, ja löydettiin vakuuttavia synapomorfioita [22] .

Akantodien tutkiminen yhtenä vanhimmista leuaisten eläinten ryhmistä, jossa yhdistyvät kalojen pääluokkien piirteet, on eläintieteen kannalta erittäin kiinnostavaa, erityisesti kalojen evoluutiohistorian ja fylogeneettisten suhteiden selvittämiseksi [37] . Jotkut akantodilajit ovat myös kiinnostavia biostratigrafisina indikaattoreina [38] [39] .

Evoluutiohistoria

Akantodien fossiilisia jäänteitä on löydetty paleotsoisista kerrostumista keskisilurista ( Wenlock [ , 430 miljoonaa vuotta sitten) myöhäiseen permikauteen (252 miljoonaa vuotta sitten) [40] . Aikaisempaan aikaan (myöhäinen ordovikia ja silurian alku) ovat mikrojäänteitä (jota edustavat hajallaan olevat suomut , yksittäiset hampaat , harvoin eväkärjet tai hajallaan olevat eksoskeletaaliset luufragmentit), jotka voidaan olettaa johtuvan akantodeista, mutta tätä ei voida tehdä varmuus [13] [39] . Myöhemmin kokonaisia ​​näytteitä tai erillisiä akantodijäljet ​​ovat kuitenkin harvinaisia, ja niitä löytyy pääasiassa Ison-Britannian Oldredin ja joidenkin Kanadan alueiden , Severnaja Zemljan devonin ja Pohjois-Minusinskin alahiilen esiintymistä. masennukset ; muilla alueilla paleontologit käsittelevät yleensä vain fragmentaarisia eksoskeleton jäänteitä [41] , vaikka sieltä voi joskus löytää suhteellisen täydellisiä yksilöitä (voidaan mainita esimerkiksi J. Longin 1900-luvun lopulla löytämät vastaavasti). , Australian kaakkoisosassa ja Itä-Antarktiksella Culmacanthus- ja Milesacanthus -sukujen edustajien jäännökset ) [42] .

Melkein kaikki silurilaiselta tunnetut akantodilajit (jotka kuuluvat sukuun Climatius , Nostolepis , Poracanthodes , Xylacanthus jne. [26] [43] ) on kuvattu vain jäännöksistä, joita edustavat vain yksittäiset elementit - mukaan lukien suomut, evien piikit. , hammasspiraalit, sisäleuan luut. Luuston jäänteitä tunnetaan tällä hetkellä vain kahdesta Przhidolium [ ishnakanthus -lajista : Onchus graptolitarum ( Tšekin tasavalta ; epätäydellinen luuranko) ja Nerepisacanthus denisoni (Kanada; melkein täydellinen luuranko) [44] . Devonikaudella akantodit saavuttivat kuitenkin suurimman kukoistuksensa ja monimuotoisuutensa [45] ; ala - devonista, erityisesti suvut Acritolepis , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Ischnacanthus , Mesacanthus , Nostovicina , Parexus ] , Urania , Pechoracanthus ja Pechoracanthus in Atopacanthus , Cheiracanthus , Culmacanthus , Diplacanthus , Haplacanthus , Homacanthus , Milesacanthus , Persacanthus , Triazeugacanthus [ 26 ] [33] [ 43] [44] [46] Devonissa . Päinvastoin, hiilialueella (josta tunnetaan sellaisia ​​melko hyvin tutkittuja suvuja kuin Gyracanthus , Gyracanthides , Homalacanthus , Acanthodes , Acanthodopsis [47] ) akantodisukujen ja -lajien määrä väheni merkittävästi. [37] . Pitkäikäisin perhe oli Acanthodidae , joka kuoli sukupuuttoon Permin sukupuuttoon [48] [49] .

Akantodit kokivat olemassaolonsa aikana suhteellisen pieniä muutoksia (jotka tapahtuivat konvergentti eri järjestyksessä): kehon pidentyminen , lisäkidussuojusten häviäminen ja pääkidusten kasvu, lisänivelten kehittyminen palatiinin neliömäisen ruston ja kallon välillä, rintarangan ja olkavyön välinen niveltymä, piikien syvemmälle uppoaminen vartalon paksuuteen, välissä olevien eväpiikkien määrän väheneminen (täydelliseen katoamiseen asti) [37] [50] [51] .

Kuvaus

Akantodit kuuluvat ryhmään Eugnathostomata ( kladi , joka sisältää kaikki leualliset luut miinus plakodermit ) [ 52] ; samaan aikaan ne yhdistävät rakenteessa muiden tämän kladin muodostavien ryhmien piirteet - rustoiset ja luiset kalat. Erityisesti sekä kallon että postkraniaalisen luuston rakenteen suhteen ne ovat samanlaisia ​​kuin rustokalat, mutta eroavat jälkimmäisistä siinä, että niiden sisäisessä luurankossa on luutumia [35] [53] . Akantodit eroavat kaikista muista Eugnathostomata-eväistä siinä, että niissä on hyvin korostuneet eväkärjet, ei vain selän edessä (kuten monissa rustoisissa ja joissakin luisissa kaloissa [54] ), vaan myös peräevien ja parillisten evien edessä (eli kaikkien evien edessä häntää lukuun ottamatta ); monilla rinta- ja lantioevien edustajilla oli myös väli- (pre-vatsa-) piikit, jotka eivät liittyneet evärakenteisiin (esimerkiksi Nostovicinalla oli kaksi paria esivatsapiikkiä, Ptomacanthusilla  kolme paria, Brachyacanthuksella ja Lupopsyruksella  neljä paria ja lajit Euthacanthus -suvusta  - neljästä kuuteen paria [55] [56] ). Piikkien väitetty tarkoitus on tarjota suojaa petoeläimiltä [32] . Lisäksi selkärangan läsnäolo peräaukon evän edessä on ominaisuus, joka esiintyy kaikissa akantodilajeissa, mutta puuttuu kaikista muista kaloista (mahdollinen akantodien synapomorfia) [22] .

Akantodien aivokallon sisäosa ( endokranium ) on rustomainen, joka kuitenkin usein oli osittain luutunut tai kalkkeutunut tai peitetty ohuella luukerroksella. Aivokotelon yläosassa oli suuri luutuminen, jossa oli lateraalisia prosesseja, ja muita luutumia sen tyvessä. Selkäpuolella ja pään sivuilla oli suomujen, tesseraiden tai pienten luisten levyjen peite. Akantodien silmät olivat suuret, kiertoradat ympäröivät useita luutuneita levyjä; nenäkapselit olivat pieniä eikä niissä ollut luutumista [40] [57] .

Acanthodien ylä- ja alaleuat muodostivat palatine-neliö ja Meckelin rustot . Ensimmäisessä niistä voi olla yhdestä kolmeen luutumista; varhaisissa muodoissa se kiinnitettiin aivokalloon hyomandible avulla, ja myöhemmissä muodoissa siinä oli kaksi muuta suoraa niveltä. Meckelin rusto oli aina pidempi kuin palatinen neliö; se luuutui yhteen tai kahteen osaan [58] [59] . Akantodien leukalihakset sijaitsivat leukakaaren molemmilla puolilla (plakodermissa sisäpuolella, rustoisissa ja luisissa kaloissa ulkopuolella) [35] . Niille Acanthodes-sukuille, joilla oli hampaita , voidaan erottaa kolme tyyppistä hampaita: yksittäiset hampaat, hammasspiraalit ja leukaluuihin kiinnitetyt hampaat; samaan aikaan akantodeissa ei tapahtunut säännöllistä hampaiden vaihtoa (toisin kuin nykyaikaisissa rustoisissa ja luisissa kaloissa) [60] .

Varhaisissa muodoissa kidusraot peitettiin kidusten peitteellä , kiinnitettynä hyoidikaareen ja koostuivat lukuisista kapeista levyistä, vain alhaalta; ylhäällä ne avautuivat vapaasti ulospäin, ja jokainen kidusrako oli peitetty omalla kidussuojuksella. Myöhemmissä muodoissa kidusten lisäsuojukset katoavat, ja pääkidusten peite kasvaa ja peittää kokonaan kidusten raot [35] [61] .

Aksiaalinen luuranko oli yleensä rustomainen, vaikka joissain muodoissa oli hermokaareissa ja nikamakappaleissa luutumia. Selkäevät - yksi tai kaksi. Häntäevä on heterokeraalinen. Evien sisäinen luuranko oli huonosti kehittynyt [51] . Joillakin lajeilla oli koristeellisia iholuutumia olkavyön vatsan alueella, mutta useimmilla Acanthodeilla oli vain luuston luukudoksia. Näiden kalojen runko ja evät olivat peitetty pienillä rombisen tai pisaran muotoisilla ihosuomuilla, jotka kasvoivat samankeskisinä kerroksina [36] . Akantodin rungossa suomukset sijaitsivat vinoissa riveissä ja olivat samanlaisia ​​kuin primitiivisille rauskueväkaloille tyypilliset ganoidisuomut [ 53] ; kuitenkin ganoiinin sijasta Acanthod-vaa'at sisälsivät durodentiinia [62] . Histologisen rakenteen mukaan akantodisuomut jaetaan yleensä kahteen päätyyppiin: nostolepis (tällaisissa suomuissa oli dentiinikruunu , jonka läpi tunkeutuivat dentiinitiehyet ja soluluukudoksen pohja) ja akantodit (dentiinikruunu oli joskus peitetty emaloidilla , ja pohja muodostui soluttomasta lamellikankaasta) [51] . Yksityiskohtainen analyysi mahdollisti näiden tyyppien jakamisen pienempiin ryhmiin; näin ollen nostolepis-tyypin puitteissa erotetaan tällä hetkellä 5 ryhmää [55] .

Useimpien akantodien rungon muoto oli hoikka (fusiform), joten ne ilmeisesti uivat hyvin [40] . Ne olivat yleensä pieniä: vaikka akantodien rungon enimmäispituus on noin 2,5 m, useimmat lajit olivat 20–25 cm pitkiä tai vähemmän [13] [53] .

Ekologia

Akantodit asuivat useimmiten merissä (vaikka merkittävä osa myöhäispaleotsoisen akantodeista asui makeissa vesistöissä; erityisesti Acanthodes -suku tunnetaan molemmista ympäristöistä alahiilestä permiin [13] ) [40] . Akantodien fossiilisia jäänteitä on löydetty myös laguunityyppisistä suolattomista meriesiintymistä (kuten esimerkiksi Pohjois-Minusinskin altaiden alahiiliesiintymistä, joissa on paljon maapallon kasviston jäänteitä) [37] . Akantodien esiintyminen mannervesistöissä havaittiin jo Silurian lopussa [63] .

Planktonin ruokkijat ja petoeläimet olivat vallitsevia akantodien joukossa , vaikka jotkut luokan jäsenistä olivat erikoistumattomia ruokavalionsa suhteen [40] . Akantodit löysivät ravintonsa pääasiassa altaiden keskikerroksista ja veden pinnalta [13] . Myöhään Silurian ja varhaisen devonin ajan makean veden altaiden ekosysteemeissä planktonofagien ja sestonofaagien joukossa akantodit kilpailivat leuattomien ja fylokaridien kanssa , ja trofisen pyramidin yläosa muodostui hevosenkenkärapujen ja ateridsmbuksen pohjapetojen kanssa . , akantodien saalistuslajeista (joka kuuluu lahkoon Ishnakanthoides [64] ), jotka olivat johtavia nektonisia petoeläimiä [65] .

Luokitus

Vuoden 1940 luokittelussaan L. S. Berg jakoi Acanthodii-luokan 7 lahkoon: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes ja Acanthodiformes [43] . Myöhemmin paleontologit pitivät kuitenkin pitkään vain kolmea luokkaa tämän luokan järjestelmässä: Climatiiformes , Ischnacanthiformes ja Acanthodiformes [ 26] [40] . 1900- ja 2000-luvun vaihteessa useat tutkimukset osoittivat, että Climatiiformes-lahko perinteisessä volyymissa oli parafyleettinen (tai jopa polyfyleettinen ) ryhmä [66] , mikä johti joidenkin sukujen erottamiseen siitä itsenäiseksi lahkoksi . Diplacanthiformes [64] [67] .

Näin ollen neljää järjestystä tarkastellaan tällä hetkellä luokassa Acanthodii [68] :

Joitakin akantodisukuja (esimerkiksi Lupopsyrus , Lupopsyroides , Obtusacanthus ) ei tällä hetkellä voida katsoa kuuluvan mihinkään luetelluista lahkoista [36] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Akantodit  / S. V. Moloshnikov // A - Kyseenalaistaminen. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2005. - S. 327. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 osassa]  / päätoimittaja Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 1). — ISBN 5-85270-329-X .
  2. ↑ Akanthody / D. V. Obruchev  // A - Engobe. - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 1).
  3. ↑ 1 2 Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P. E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Silurian Placoderm osteichthyan kaltaisilla marginaalileukaluilla // Luonto , 2013, 502  (7440).  - s. 188-193. - doi : 10.1038/luonto12617 . — PMID 24067611 .
  4. ↑ 1 2 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Skotlannin keski-devonin kalat (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) // Palaeontologia Electronica , 2016, artikla 19.1.10A.  - s. 1-83.
  5. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 96-98.
  6. ↑ Owen R.  . Luennot selkärankaisten vertailevasta anatomiasta ja fysiologiasta Englannin Royal College of Surgeonsissa vuosina 1844 ja 1846. Osa 1: Kalat. - L .: Longman, Brown, Green ja Longmans, 1846. - 308 s.
  7. ↑ Luokka Acanthodii . // Website Systematic Biology , J. R. Holt ja A. I. Carlos. Haettu 4. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 5. helmikuuta 2017.
  8. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 175.
  9. ↑ Agassiz, osa I, 1833-1843 , s. 173.
  10. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Haettu 13. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2017.
  11. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 176, 181.
  12. ↑ Berg L. S.  Kalojen ja kalojen järjestelmä, nyt elävät ja fossiilit // Tr. Eläin. Neuvostoliiton tiedeakatemian instituutti. - 1940. - V. 5, numero. 2 . - S. 87-517 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 97.
  14. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  15. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  16. ↑ Agassiz, teos II, 1833-1843 , s. 3, 19-22.
  17. ↑ Agassiz, teos II, 1833-1843 , s. 3, 19.
  18. ↑ Woodward, 1891 , s. 461.
  19. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 113.
  20. ↑ Agassiz, teos II, 1833-1843 , s. 308.
  21. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 175, 181.
  22. ↑ 1 2 3 4 Brazeau M. D., Friedman M. . Paleotsoisten leuallisten selkärankaisten hahmot // Zoological Journal of the Linnean Society , 2014, 170  (4).  - s. 779-821. - doi : 10.1111/zoj.12111 . — PMID 25750460 .
  23. ↑ Agassiz, osa I, 1833-1843 , s. xxxiii.
  24. ↑ Agassiz L.  . Recherches sur les poissons fossiileja. Osa III. Contenant l'Histoire de l'Ordre des Placoïdes . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833-1843. - viii + 424 s.  - s. 6-9, 15-20, 69, 177.
  25. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 187-189.
  26. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  27. ↑ Agassiz L.  . Monografia de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Vanha punainen hiekkakivi) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 s.  - s. 32-43, 110-121.
  28. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 185, 190.
  29. ↑ Woodward, 1891 , s. xi-xii, 1.
  30. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 176.
  31. ↑ Berg, 1955 , s. 14:52-53.
  32. ↑ 1 2 Carroll, osa 1, 1992 , s. 106.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Long J. A., Trinajtic K. . Disartikuloidut Acanthodian- ja Chondrichthyan-jäännökset Yläkeski-Devonin atsteekkien siltkivestä, Etelä-Viktorian maasta, Etelämanner // Antarktis-tiede , 2009, 21  (1).  - s. 71-78. - doi : 10.1017/S0954102008001521 .
  34. ↑ Janvier, Philippe. Gnathostomata. Leukaiset selkärankaiset . // Elämänpuu -verkkoprojekti (1997). Käyttöpäivä: 4. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 13. elokuuta 2006.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Selkärankaisten eläintiede. 2. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 187-192.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 97-98.
  37. ↑ 1 2 3 4 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 182.
  38. ↑ Valiukevicius J. . Devonikauden akantodit Severnaja Zemljan saaristosta (Venäjä) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - s. 131-204.
  39. ↑ 1 2 Yurieva Z. P., Valiukevitchus Yu. Timan-Pohjois-Uralin alueen Khoreyver-maskeman alemman devonin karbonaattiklinoformi (stratigrafia, korrelaatio) // Litosfera. - 2014. - Nro 2 . - S. 26-38 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119.
  41. ↑ Plaksa D.P.  Uusia tietoja Valko-Venäjän devonin akantodeista (Pisces, Acanthodii) // Litasfera. - 2005. - Nro 2 (23) . - S. 33-37 .
  42. ↑ Stillwell J. D., Long J. A. Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarktic. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 s. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  - s. 66-67.
  43. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes, joilla on hampaiset leukaluut: Ischnacanthiformes ja Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - s. 8-22.
  44. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Vanhin lähes täydellinen akantodilainen: Ensimmäinen selkärankainen silurian Bertien muodostumasta Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  45. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. kahdeksantoista.
  46. ↑ Jurjeva Z. P., Valiukevits Yu.  Varandey-Adzvinskayan rakennevyöhykkeen aladevoni (stratigrafia, korrelaatio)  // Venäjän tiedeakatemian Uralin haaran Komin tieteellisen keskuksen geologian instituutin tiedote. - 2012. - Nro 5 (209) . - S. 6-10 .
  47. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 189-192.
  48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 18-19.
  49. ↑ Dearden R. . Fossiilifokus: Acanthodians // Palaeontology Online , 2015, 5 , Artikkeli 10.  - P. 1-12.
  50. ↑ Carroll, osa 1, 1992 , s. 111.
  51. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 121.
  52. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 36, 40.
  53. ↑ 1 2 3 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. . Yleinen paleontologia. - M . : Moskovan kustantamo. un-ta, 1989. - 384 s. - ISBN 5-211-00434-5 .  - S. 326-327.
  54. ↑ Carroll, osa 1, 1992 , s. 85, 122.
  55. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Kudosten monimuotoisuus akantodilaisilla, joilla on Nostolepis- tyyppinen histologinen rakenne // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - s. 635-649.
  56. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Varhaisen devonikauden akantodi Euthacanthus macnicoli Powrie, 1864 Skotlannin Midland Valleysta // Geodiversitas , 2014, 36  (3).  - s. 321-348. - doi : 10.5252/g2014n3a1 .
  57. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 176, 178.
  58. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 96.
  59. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119, 121.
  60. ↑ Carroll, osa 1, 1992 , s. 109.
  61. ↑ Berg, 1955 , s. 52.
  62. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 41.
  63. ↑ Ponomarenko, 2012 , s. 108-109.
  64. ↑ 1 2 3 4 5 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 122.
  65. ↑ Ponomarenko, 2012 , s. 109.
  66. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Varhaisen devonin Acanthodian Brochoadmones milesin anatomia Perustuu lähes täydellisiin kehon fossiileihin, ja kommentteja eväparien evoluutiosta ja kehityksestä // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - s. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  67. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Varhaisen devonikauden akantodilainen Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. kampa. Skotlannin Midland Valleysta // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  68. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98-99.
  69. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98.
  70. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 123-124.
  71. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 100.
  72. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 99.

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa