Acanthoides

†  Acanthoides

Acanthodes bronnin jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenLuokka:†  AkantoditJoukkue:†  Acanthoides
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Acanthodiformes Berg , 1940
perheitä
  • † Acanthodidae
  • † Cheiracanthidae
  • † Mesacanthidae
Geokronologia 410–252 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonin
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Acanthodiformes [1] ( lat.  Acanthodiformes ) on sukupuuttoon kuolleiden kalojen irtaus acanthodii -luokasta (Acanthodii). Järjestön edustajat ilmestyivät ala- devonilla ja kuolivat sukupuuttoon yläpermikaudella [2] . Niitä levisi meriin ja makeisiin vesiin lähes kaikkialle maailmaan (niiden fossiileja löytyy kaikilla mantereilla paitsi Etelä-Amerikassa) [3] .

Osasto on nimetty siihen kuuluvan Acanthodes -suvun mukaan , jonka löytäminen ja tieteellinen kuvaus loi pohjan koko akantodiluokan tutkimukselle . L. S. Berg eristi ensimmäisen kerran vuonna 1940; myöhemmin osastoa laajennettiin koskemaan muita Acanthodes-sukuja ja äskettäin löydettyjä suvuja . Akantodien evoluutiohistoria kattaa myöhäisen paleotsoisen (devoni-, hiili- ja permikauden kaudet) . He olivat planktonin syöttäjiä ; erosivat muista luokan yksiköistä vain yhden selkäevän läsnäololla . Tilaus sisältää kolme perhettä . Tiedot sen systemaattisesta asemasta Acanthodes - luokassa ovat edelleen kiistanalaisia ​​.

Joukkueen nimi

Acanthodiformes -lahkon nimi (venäjäksi "acanthodes" [1] ), samoin kuin koko akantodiluokan nimi, on johdettu suvun Acanthodes   Agassiz, 1833  - suvun ensimmäisestä nimestä. tieteellisen kuvauksen saaneiden akantodien päätteet ovat -iformes [4] [5] . Tämän suvun nimi puolestaan ​​on johdettu muusta kreikasta. adjektiivi ἀκανθώδης 'piikikäs', joka vastaa substantiivia ἄκανθα 'piikki, piikki'; se liittyy hyvin kehittyneiden ja yleensä lukuisten eväkärkien esiintymiseen akantodeissa [6] [7] .

Opiskeluhistoria

Acanthodidaen tutkimuksen historia ulottuu vuoteen 1829, jolloin saksalainen paleontologi Heinrich Bronn Heidelbergistä mainitsi artikkelissaan [ 8] Saarbrückenin läheisyydestä löydetyt paleotsoisten kalojen fossiilijäännökset . Tutkittuaan näitä Bronnin kokoelmassa säilytettyjä löydöksiä sveitsiläinen luonnontieteilijä Louis Agassiz ehdotti vuonna 1832 [9] nimeämään tälle kalalle nimeksi Acanthoessus bronnii ; Vuonna 1833 hän aloitti perustavanlaatuisen tutkielmansa "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 osaa) työskentelyn, ja hän antoi siinä tieteellisen kuvauksen tästä lajista, joka nimettiin uudelleen  Acanthodes bronniksi (silloin se oli koostumuksen ainoa laji suvun Acanthodes ) [10] .

Aluksi Agassiz sijoitti Acanthodes - suvun Lépidoïdes -sukuun , jonka hän nosti esiin ja jonka hän katsoi  ganoidikalojen ansioksi (lahkkojen ja perheiden kohdalla hän ei käyttänyt latinalaisia, vaan ranskalaisia ​​nimiä) [11] . Samaan perheeseen hän sisällytti vuonna 1835 kuvaaman suvun Cheiracanthus [12] [13] . Myöhemmin tiedemies tunnisti erillisen perheen Acanthodiens , joka sisälsi vuonna 1843 nämä kaksi sukua (yhdessä kahden muun kanssa) [14] . Vuosina 1844-1845 Agassiz julkaisi uuden tärkeän teoksen "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" , jossa hän kuvasi aiemmin kuvaamansa akantodisukujen uusia lajeja ja sijoitti ne "Ichthyodorulites" -kokoelmaryhmään, johon kuului. suvut, jotka tunnetaan vain yksittäisistä löydöistä ( eväpiikit ), Haplacanthus -suku (tällä hetkellä se sisältyy joskus akantodimaisen lahkon Cheiracanthidae-perheeseen [15] , ja joskus sitä pidetään epäselvän systemaattisen aseman akantodeina [16] ) [ 17] .

1800-luvun jälkipuoliskolla akantoditutkimus jatkui. Varsinkin tuolloin kuvattiin suvut Acanthodopsis (vuonna 1868) ja Mesacanthus (vuonna 1888), jotka on nyt luokiteltu acanthodoidiksi ; tässä suvussa skotlantilainen paleontologi Ramsay Trakware nosti esiin lajit, jotka Agassiz vuonna 1844, jonka hän antoi silloin nimeksi Acanthodes pusillus , sekä myöhemmin löydetyt lajit) [18] [19] . Agassizin mielipide, että acanthodii kuului ganoidikaloille, hylättiin ja ne sisällytettiin itsenäiseksi Acanthodii-lahkoksi alaluokkaan Elasmobranchii [20] [21] (vuonna 1909 englantilainen eläintieteilijä Edwin Goodrich nosti Acanthodii-arvon alaluokkaan [22] ). Englantilaisen paleontologin Arthur Woodwardin vuonna 1891 julkaisemassa monografiassa hänen tuntemiaan akantodisukuja, jotka tällä hetkellä luokitellaan akantoideiksi, pidettiin Acanthodidae  Huxley -heimon osana, 1861 [23] .

Vuonna 1940 Neuvostoliiton iktyologi L.S. Berg antoi teoksessaan "Kalakaltaisten ja kalojen, elävien ja fossiilien järjestelmä" [24] luokkaluokan taksonomiselle ryhmälle Acanthodii [25] . Sen rajoissa hän nosti esiin 7 lahkoa, mukaan lukien lahkon Acanthodiformes (jossa ainoa perhe Acanthodidae); Samanaikaisesti hän katsoi, että perheet Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 ja Cheiracanthidae Berg, 1940, jotka nyt sisältyvät tähän ryhmään, erillisiksi lahkoiksi Mesacanthiformes ja Cheiracanthiformes [26] . Muut paleontologit pitivät tällaista akantodiluokan murto-osaa liiallisena, ja jo vuonna 1964 L. I. Novitskaya ja D. V. Obruchev pitivät lahkoa Acanthodiformes (jota he kutsuivat Acanthodidaksi) sen nykyaikaisessa tilavuudessa  - mukaan lukien heimot Cheiracanthidae ja Mesacanthidae. sen koostumus [13] [27] . Pitkän aikaa paleontologit tunnistivat vain 3 luokkaa Acanthodien luokkajärjestelmässä, mukaan lukien Acanthoidit (joissa Mesacanthidae- ja Cheiracanthidae-perheitä ei aina erotettu) [16] [26] ; XX-XXI vuosisatojen vaihteessa Diplacanthiformes [28] [29] lisättiin kolmeen perinteisesti hyväksyttyyn Acanthodes-lahkoon .   

Evoluutiohistoria

Varhaisimmat akantodilöydöt juontavat ala-devonin alusta ( Lochkovian , noin 410 miljoonaa vuotta sitten ) [30] [31] . Ala-Devonilta tunnetaan suvut Mesacanthus , Melanoacanthus , Promesacanthus ja Teneracanthus ; Cheiracanthus , Halimacanthodes , Homalacanthus , Howittacanthus , Lodeacanthus , Protogonacanthus , Triazeugacanthus esiintyy myös keski - ja ylä - devonissa . Acanthodes , Acanthodopsis , Carycinacanthus , Pseudacanthodes , Traquairichthys tunnetaan hiilestä ja permistä [16] [31] [32] [33] . Yläpermin lopulla, permin sukupuuton aikana (252 miljoonaa vuotta sitten), akantodit kuolivat [34] [35] .

Kuvaus

Acanthoidkalat ovat yleensä pienikokoisia (pituudeltaan 30 cm), ja vain muutamilla edustajilla vartalon pituus oli 75 cm. Näillä kaloilla oli karan muotoinen runko ja pää kokonaan tai vain sivusuunnassa suomujen peitossa linjan kanavat . Acanthodoides-leuoissa ei ollut hampaita eikä iholuita (jälkimmäiset olivat kuitenkin Acanthodopsis -suvun suvussa , mutta ne eivät olleet homologisia tällaisille luille ishnakanthoformesissa [ 26] ). Palatinen neliö ja Meckelin rustot , jotka muodostivat vastaavasti ylä- ja alaleuan, luutuivat joko yhdellä luulla kumpikin tai ensimmäinen kahdella tai kolmella ja toinen kahdella luulla. Palatiinin neliömäisen ruston ja aivokallon nivel on kaksinkertainen. Varhaisissa muodoissa oli lisäkidussuojukset , kun taas myöhemmissä muodoissa vain pää, joka peitti tässä tapauksessa kokonaan kidusraot ; veljeskunnan myöhäisillä edustajilla oli hyvin kehittyneet kidusharavat (todennäköisesti tämä oli sopeutumista suodatussyötteeseen) [13] [36] [37] .

Kuten muissakin akantodeissa , akantodeissa oli piikkirivat ; samaan aikaan rintaevävyössä ei ollut luulevyjä ja korakoidi oli harvoin läsnä. Vain muutamilla suvuilla ( Mesacanthus , Triazeugacanthus ) oli pari ylimääräistä (pre-vatsa-) piikkiä rinta- ja vatsaevien välissä, ja useimmissa suvuissa ei ollut esivatsapiikkiä ( Traquairichthys -lajin edustajilta puuttui myös vatsaevä evät itse [38] ). On vain yksi selkäevä (taka), joka erottaa akantodit muiden akantodilajien edustajista. Akantodityyppiset vaa'at; suomujen pohja muodostui soluttomasta lamellisesta kudoksesta, ja dentiinin kruunu oli joskus muotoiltu, useammin sileä [39] [40] .

Akantodien joukossa oli sekä meri- että makean veden muotoja (erityisesti Acanthodes -suku tunnetaan molemmista ympäristöistä alahiilestä permiin [25] ). He ruokkivat planktonia suodattaen sen kidusten läpi [3] [30] .

Systemaattinen asema

Tällä hetkellä ei ole yleisesti hyväksyttyä näkemystä akantodien systemaattisesta sijainnista. Siten Davisin, Finarellin ja Coatesin vuonna 2012 tekemässä tutkimuksessa akantodiluokka esiintyy parafyleettisenä ryhmänä, joka on Eugnathostomata -ryhmän taustalla (kladi, joka sisältää kaikki yläleuat miinus plakodermit [41] ), ja akantodit osoittautuvat sisaruksiksi . ryhmä ishnacthoidin , luisen kalojen muodostamaan kladiin, joka polveutuu viimeisistä tetrapodista . Samaan aikaan fylogeneettiset suhteet Acanthodes-luokkien ja muiden Eugnathostomata-ryhmien välillä voidaan esittää seuraavalla kladogrammilla [42] :

Zhu Min ym. 2013 mukaan akantodit ovat edelleen parafyleettisiä, mutta kuuluvat kokonaan  rustokalojen varsiryhmään . Samanaikaisesti akantodit muodostavat polytomian climatiformes- , ishnakantiformes- ja rustokalojen kanssa, joita tutkimuksen kirjoittajat eivät pystyneet ratkaisemaan [ 43] :

Barrow'n et al.:n vuonna 2016 tekemän tutkimuksen mukaan Acanthodes kuuluu myös rustokalojen varsiryhmään. Tällä kertaa Climatiiformes-lahkoon tavallisesti kuuluvat perheet (eli Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [29] ) eivät kuitenkaan muodosta yhtä ryhmää; acanthoidit osoittautuvat ishnakanthosten ja Diplacanthiformesin muodostaman kladin sisarryhmäksi [44] :

Yllä olevat kladogrammit eivät näytä yksittäisiä Acanthodes-sukuja, joiden kuulumista tiettyihin luokkiin ei voitu vahvistaa.

Luokitus

Acanthoides-lahkoon kuuluu tällä hetkellä kolme sukupuuttoon kuollutta perhettä [45] :

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Nelson, Joseph S.  . Maailman eläimistön kalat / Per. 4. englanti toim. N. G. Bogutskaya, tieteellinen. toimittajat A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Kirjatalo "LIBROKOM", 2009. - 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150-151.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119, 123.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 100.
  4. ↑ Berg, 1955 , s. 16, 56.
  5. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 191.
  6. ↑ Agassiz, osa I, 1833-1843 , s. 173.
  7. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Haettu 13. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2017.
  8. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  9. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  10. ↑ Agassiz, teos II, 1833-1843 , s. 3, 19-22.
  11. ↑ Agassiz, teos II, 1833-1843 , s. 3, 19.
  12. ↑ Agassiz, teos II, 1833-1843 , s. 125-128.
  13. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189.
  14. ↑ Agassiz, teos II, 1833-1843 , s. 308.
  15. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 190.
  16. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  17. ↑ Agassiz L.  . Monografia de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Vanha punainen hiekkakivi) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 s.  - s. 32-39, 111, 115.
  18. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 189, 192.
  19. ↑ Paroni M.G. Suvun Mesacanthus (Chordata: Acanthodii) tutkiminen Pohjois- ja Keski-Skotlannin Orcadian Basinin ja Midland Valleyn alueilta perinteisellä morfometrialla // PeerJ , 2015, 3 .  - P. e1331. - doi : 10.7717/peerj.1331 . — PMID 26539330 .
  20. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 175.
  21. ↑ Woodward, 1891 , s. xi-xii, 1.
  22. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 176, 181.
  23. ↑ Woodward, 1891 , s. 2.
  24. ↑ Berg L. S.  Kalojen ja kalojen järjestelmä, nyt elävät ja fossiilit // Tr. Eläin. Neuvostoliiton tiedeakatemian instituutti. - 1940. - V. 5, numero. 2 . - S. 87-517 .
  25. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 97.
  26. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes, joilla on hampaiset leukaluut: Ischnacanthiformes ja Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - s. 8-22.
  27. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Varhaisen devonin Acanthodian Brochoadmones milesin anatomia Perustuu lähes täydellisiin kehon fossiileihin, ja kommentteja eväparien evoluutiosta ja kehityksestä // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - s. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  28. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Varhaisen devonikauden akantodilainen Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. kampa. Skotlannin Midland Valleysta // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  29. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98-99.
  30. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 123.
  31. ↑ 1 2 3 Hanke G. F. . Promesacanthus eppleri n. gen., n. sp., mesakantidi (Acanthodii, Acanthodiformes) Pohjois-Kanadan aladevonista // Geodiversitas , 2008, 30  (2).  - s. 287-302.
  32. ↑ Novitskaja, Obrutšev, 1964 , s. 189-192.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Trinajtic K., Long J. . Ensimmäinen akantodi Ylä-Devonin (Frasnian) Gogo-muodostelmasta, Länsi-Australia // Historical Biology , 2012, 24  (4).  - s. 1-9. doi : 10.1080 / 08912963.2012.660150 .
  34. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 19, 123.
  35. ↑ Dearden R. . Fossiilifokus: Acanthodians // Palaeontology Online , 2015, 5 , Artikkeli 10.  - P. 1-12.
  36. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 96, 98-100.
  37. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119-123.
  38. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 101.
  39. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98-100.
  40. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119-124.
  41. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 36, 40.
  42. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Akantodit ja terävät olosuhteet nykyaikaisten Gnathostomien viimeisessä yhteisessä esi-isässä // Nature , 2012, 486  (7402).  - s. 247-251. - doi : 10.1038/luonto11080 .
  43. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Silurian Placoderm osteichthyan kaltaisilla marginaalileukaluilla // Luonto , 2013, 502  (7440).  - s. 188-193. - doi : 10.1038/luonto12617 . — PMID 24067611 .
  44. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Skotlannin keski-devonin kalat (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) // Palaeontologia Electronica , 2016, artikla 19.1.10A.  - s. 1-83.
  45. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 100-101.

Kirjallisuus