Cruralispennia multidonta
Cruralispennia multidonta (lat.) on varhaisliitukaudella ( Aptian )elänyt enanciornis-lintulaji , tyyppi ja ainoa Cruralispennia -suvun [1] . Fossiileja löydettiin alaliitukauden Huajiying-muodostelmasta [ ( Kiina ), ja niitä kuvattiin vuonna 2017.
Linnun erottuva piirre on sen pygostyylin muoto , jota ei löydy muista enantiorniteista. Yleisesti ottaen Cruralispennian luuston anatomia sisältää piirteitä, jotka ovat yhteisiä ryhmän perus- ja edistyneille jäsenille. Näytteessä oli myös höyhenjäljet, mukaan lukien jalkojen höyhenet. Lisäksi tutkijat löysivät kivettyneet melanosomit , jotka ovat vastuussa tummanruskeista ja mahdollisesti kiiltävistä tai värikkäistä väreistä.
Löytö ja nimi
Tyyppinäyte löydettiin Huajiyingin muodostuman Xichakoun stratigrafisesta horisontista , joka sijaitsee Xichakou-joen valuma-alueella, Hebein maakunnassa Koillis-Kiinassa. Samasta horisontista tunnetaan vielä neljä fossiilisten lintujen sukua: Eoconfuciusornis , Protopteryx , Eopengornis ja Archaeornithura . Stratigraafinen korrelaatio ja isotooppianalyysi mahdollistavat tämän kerroksen päivämäärän 130,7 miljoonaan vuoteen eli alemman liitukauden yläosaan [2] .
Vuonna 2017 taksonin nimesi ja kuvasi Wang Mingin johtama paleontologiryhmä. Yleisnimi cruralipennia tarkoittaa "höyhenpeitteistä sääriä ", viitaten ainutlaatuisiin höyheniin, jotka ovat säilyneet linnun tarsuksessa . Erityinen nimi käännetään "monihampaiseksi", koska eläimen leuoissa on suuri määrä hampaita [2] .
Kuvaus
Holotyyppi IVPP 21711 on epätäydellinen, lähes täysin nivelletty, höyhenpeitteinen luuranko, joka on säilynyt yhdellä laatalla. Cruralispennian luuston anatomia sisältää piirteitä, jotka ovat yhteisiä sekä tyvi- että edistyneille ryhmän jäsenille [2] .
Kallo ja selkäranka
Vaikka suurin osa kallosta on huonosti säilynyt, jotkin sen elementit voidaan tunnistaa. Esileuka on lyhyt ja korkea, ja etuosan takaosa on kupera. Leuan vasemmassa haarassa on 14 hammasta, mikä on ominaista myös muille enantiorniteille. Vaikka yksikään hampaista ei säilyttänyt täysiä kruunuja, hampailla on taipumus litistää enemmän leuan takaosaan [2] .
Nikamat ovat epätäydellisiä, mutta useat nivelletyt rintanikamat säilyttävät Enantiornithesille ominaisen lateraalisen uran. Holotyypin pygostyyli on tyypillisesti lyhyt ja leveä, kapeneva distaalisesti ylöspäin kaarevaan kärkeen. Se on aivan erilainen kuin muiden enanciornithidien, kofuciusornitdien ja sapeornithidien pitkät keihäänmuotoiset pygostylit . Sen sijaan Cruralispennian häntäluu muistuttaa eniten linnunhäntäten auramaisia pygostylejä . Nykyaikaisissa linnuissa samanlainen luurankoelementti toimii kiinnityspisteenä lihaksille, jotka hallitsevat viuhkamaisten pyrstöjen pitkiä höyheniä. Kuitenkin sen esiintyminen näytteessä, jossa on yksinkertaiset, karvamaiset hännän höyhenet, asettaa kyseenalaiseksi hypoteesin, että auran muotoinen pygostyle vastaa aina kehittynyttä, viuhkamaista häntää [2] .
Eturaajat
Näytteen IVPP 21711 korakoidit ovat ohuita, samanlaisia kuin edistyneillä enantiorniteilla. Rintalasta kauimpana oleva korakoidin osa on kapein ja lähin osa on levein. Näiden luiden reunat ovat melkein yhdensuuntaiset rintalastan kanssa, toisin kuin muiden ryhmän jäsenten korakoidit, jotka ovat jyrkästi laajentuneet ulospäin muodostaen koveria ulkoreunoja [2] .
Rintalastan etuosassa on terävä rostraalinen selkäranka, joka tunnetaan muilta ryhmän jäseniltä. Rintalastan takareunassa on kaksi paria ohuita sauvamaisia rakenteita. Vaikka nämä luurankoelementit tunnetaan kaikissa enantiornitaneissa paitsi kaikkein tyviimmillään, vain Cruralispenniassa sisäinen rakennepari ulottuu saman matkan kuin ulompi pari. Toisaalta V-muotoinen xiphoid-prosessi on samanlainen kuin perusenantiorniteetit, kuten Protopteryx ja Pengornithidae- heimon jäsenet [2] .
Eturaaja on melko lyhyt, ja siinä on vahva olkaluu , jolla on enantiornittisille linnuille tyypillisiä piirteitä. Käsi on olkapäätä lyhyempi ja siipiä kantava sormi pienentynyt , mikä on tyypillistä edistyneille enantiorniteille [2] .
Takaraajat
Lantion luut ovat huonosti säilyneet. Iliumin postasetabulaarinen prosessi on tyypillisesti lyhyt ja kapea; se vedetään alaspäin kuin iskias uloke (ischiadic varsi). Ischium on lyhyempi kuin häpy , ja siinä on vartaassa ylöspäin kaareva prosessi, joka on samanlainen kuin linnunhännällä [2] .
Tibiotarsus ja tarsus ovat pitkiä ja ohuita, kun taas pohjeluu on lyhyt ja kapeneva, kuten pitkälle edenneillä enanciorniksilla ja lintukärillä. Varpaiden kynnet ovat terävät ja kaarevat [2] .
Plumage
Hyvin säilyneet höyhenet ympäröivät kaikkia luurangon osia, paitsi kuonoa ja sormia. Vartalon ja hännän höyhenet ovat lyhyitä eikä niissä ole varsia. Kaulan yläosassa höyhenet ovat pidemmät kuin alaosassa. Epäsymmetriset lentohöyhenet säilyvät kiinnitettyinä siipiin; ne ovat lyhyempiä kuin muiden enantiornithes - vain 2 kertaa pidempiä kuin käsi [2] .
Tunnusomaisin piirre, josta Cruralispennia on saanut nimensä, ovat sen jalkojen höyhenet. Ne ympäröivät sääriluua ja mahdollisesti reisiluua - kehon höyhenten päällekkäisyys tekee mahdottomaksi määrittää tämän varmasti. Jalkojen höyhenet ovat pitkiä ja karkeita, ja ne koostuvat sauvamaisista rakenteista, jotka ilmeisesti muodostuvat yhdensuuntaisten väkästen tupsuista. Tankomainen rakenne muodostaa 90 % höyhenen pituudesta. Höyhenen distaalisessa 10 %:ssa yhdensuuntaiset piikit erottuvat ja muodostavat rasemoosikärjen. Samanlainen höyhenrakenne on myös vasemman siiven etureunaa pitkin ulkonevissa höyhenissä. Tämä morfologia tunnetaan vain Cruralispenniasta , vaikka se on samankaltainen kuin Oviraptorosaurus Similicaudipteryxin nauhahöyhenet . On mahdollista, että nämä höyhenet ovat seurausta BMP4 -geenin geneettisestä yli-ilmentämisestä , joka edistää piikkien fuusioitumista ja varren muodostumista, tai SHH -geenin suppressiosta , joka on vastuussa jakautuneiden sulkien muodostumisesta. väkäset [3] .
Väritys
Elektronimikroskopiamenetelmällä löydettiin rakenteita viidestä höyhennäytteestä, joiden katsotaan olevan kivettyneet melonosomit [ 2] . Sauvan muotoisen muodon vuoksi ne on tunnistettu eumelonosomeiksi, jotka ovat vastuussa tummasta sävystä. Vaikka analyysissä ei määritelty erityisiä värejä, muut tutkimukset ovat osoittaneet, että väritys olemassa olevissa linnuissa korreloi niiden eumelanomien pituuden ja kuvasuhteen (pituuden ja leveyden suhde) kanssa. Linnun jaloista otetussa höyhennäytteessä oli lyhin melanosomien suhde, mikä saattoi olla yhdenmukainen tummanruskean värin kanssa. Melanosomien suurin pituus-leveyssuhde löydettiin pään höyhenistä. Tiedetään, että suuret osuudet korreloivat loistavien tai värikkäiden värien kanssa, vaikka höyhenen keratiinikerroksen (joka ei kivetty hyvin) rakennetta on mahdotonta määrittää tarkasti [4] . Siipi- ja häntänäytteillä on myös korkea kuvasuhde, ja hännän höyhenistä peräisin olevat eumelanosomit ovat suurimmat [2] .
Systematiikka
Kuvauksen kirjoittajat luokittelivat Cruralispennian enantiornittiseksi linnuksi olkaluun ominaisuuksien, prokorakoidisten prosessien puuttumisen ja lapaluun pitkän acromion perusteella . Fylogeneettinen analyysi on rekonstruoinut tämän taksonin kohtalaisen edistyneeksi enanciorniksi, edistyneemmäksi kuin ryhmän perusjäsenet, kuten Protopterix ja Pengornithidae. Jotkut Cruralispenniassa esiintyvistä johdetuista hahmoista sisältävät pienennetty pohjeluu ja lyhyt käsi. Lyhyen auran muotoisen pygostylen läsnäolo osoittaa kuitenkin, että linnussa oli joitain piirteitä, jotka erottivat sen suuresti muista ryhmän jäsenistä. Tämä taksoni näyttää kuuluvan aiemmin tuntemattomaan enantiornithes-linjaan, joka sisälsi monia kehittyneempien lintupyrstöjen piirteitä. Lisäksi tällaisen kehittyneen taksonin olemassaolo varhaisliitukaudella osoittaa, että Ornithothoraces- ryhmän sukupuu on vanhempi kuin aiemmin luultiin [2] .
Paleobiologia
IVPP 21711:n olkaluun histologinen tutkimus ei osoittanut luun hidastumista, mikä osoitti, että yksilö oli täysin kasvanut tai melkein kasvanut kuolinhetkellä. Tämän osoittaa myös sekä ulkoisten että sisäisten luukerrosten läsnäolo. Aiemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että kesti useita vuosia ennen kuin enanciornis kasvoi aikuisen kokoiseksi. Cruralispennian histologia sen sijaan osoittaa, että nämä linnut kasvoivat erittäin nopeasti ja saavuttivat enimmäiskokonsa alle vuodessa. Tämän taksonin kasvustrategia on samanlainen kuin Confuciusornisilla ja Birdtailsilla, vaikka Cruralispennian kasvu oli hieman hitaampaa [2] .
Kuvauksen kirjoittajat tunnistivat useita höyhenten mahdollisia tehtäviä linnun jaloissa: eristäviä, lämpöä sääteleviä ja demonstroivia. Höyhenet olivat liian yksinkertaisia tarjotakseen aerodynaamisia etuja, ja niiden pieni leveys tarkoitti, että niitä ei todennäköisesti käytetä jarrutukseen lennon aikana [2] .
Paleoekologia
Huajiyingin muodostumaa, josta Cruralispennia- fossiilit löydettiin , ei ole tutkittu kunnolla, eikä sen tarkkaa ikää tunneta. Useat kiinalaisten paleontologien tutkimukset ajoittivat muodostumista 140 [5] - 122 miljoonan vuoden ajalta [6] . Tästä muodostumasta tunnetaan niukkoja luisten kalojen fossiileja , kuten Lycoptera , höyhenkala Jinfengopteryx , sekä useita enantiornittisia lintuja, joiden kanssa Cruralispennia jakoi ilmaympäristön: Jibeinia , Vescornis, Protopteryx ja muut [ 7] .
Kuvauksen kirjoittajat eivät selventäneet lintujen ruokavaliota [2] .
Muistiinpanot
- ↑ Cruralispennia (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 10. helmikuuta 2019) .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Wang Min, O'Connor Jingmai K., Pan Yanhong, Zhou Zhonghe. Outo varhaisen liitukauden enantiornitiinilintu, jolla on ainutlaatuiset höyhenet ja ornituromorfinen auran muotoinen pygostyle // Nature Communications. - 2017. - 31. tammikuuta ( osa 8 ). — s. 14141 . - doi : 10.1038/ncomms14141 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2019.
- ↑ O'Connor JK, Chiappe LM, Chuong Ch.-m., Bottjer DJ, You H. Homologia ja mahdolliset solu- ja molekyylimekanismit ainutlaatuisten höyhenmorfologioiden kehittämiseen varhaislintuissa // Geosciences . - 2012. - Vol. 2 , ei. 3 . - s. 157-177 . doi : 10.3390/ geosciences2030157 .
- ↑ Li Q., Gao K.-Q., Meng Q., Clarke JA, Shawkey MD, D'Alba L., Pei R., Ellison M., Norell MA Microraptorin rekonstruktio and the Evolution of Iridescent Plumage // Tiede . - 2012. - Vol. 335 , no. 6073 . - s. 1215-1219 . - doi : 10.1126/tiede.1213780 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. elokuuta 2021.
- ↑ Tian SG, Liu YQ, Li PX, Pang Q., Niu S. Jurassic-Cretaceous -rajakerrostumien sekvenssistratigrafia Luanpingissa, Pohjois-Hebeissä, Kiinassa // Science in China Series D: Earth Sciences. - 2003. - Voi. 47 , nro. 7 . - s. 607-617 . - doi : 10.1360/03yd0451 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2019.
- ↑ Zhou Z. Jeholin biotan evoluutionaarinen säteily: kronologiset ja ekologiset näkökulmat // Geological Journal. - 2006. - Voi. 41 . - s. 377-393 . - doi : 10.1002/gj.1045 .
- ↑ Jin F., Zhang F., Li Z. et ai. Protopteryxin ja Jehol Biotan varhaisten selkärankaisten fossiilikoostumusten horisontissa (englanniksi) // Chinese Science Bulletin. - 2008. - Voi. 53 , no. 18 . - P. 2820-2827 . - doi : 10.1007/s11434-008-0209-5 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2019.