Confuciusornis

†  Confuciusornis

Ulkonäön rekonstruointi

fossiilinen näyte
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:LinnutAarre:PygostyliaJoukkue:†  Confuciusornithiformes Hou et ai. , 1995Perhe:†  KonfutsesornitiditSuku:†  Confuciusornis
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Confuciusornis Hou et ai. , 1995
Synonyymit
  • Jinzhouornis Hou et ai. , 2002
Erilaisia
  • Confuciusornis dui Hou et ai. , 1999
  • Confuciusornis feducciai Zhang et ai. , 2009
  • Confuciusornis sanctus Hou et ai. , 1995 typepus
  • Confuciusornis jianchangensis Li et ai. , 2010

Confuciusornis [1] ( lat.  Confuciusornis , lat.  Confucius - latinoitu muoto nimestä Konfutse ja kreikaksi ὄρνις - lintu) on alkukantaisten fossiilisten lintujen ( lintuja laajassa merkityksessä) suku Kiinan alaliituajalta , joka eli 125-120 miljoonaa vuotta sitten. Nykyisten lintujen tapaan Confuciusorniksen nokka oli hampaaton, mutta nykyaikaisten lintujen lähisukulaisilla - Hesperornisilla ja Ichthyornisilla - oli hampaita , mikä viittaa itsenäiseen hampaiden menettämiseen Confuciusornisissa. Joka tapauksessa se on varhaisin tunnettu lintu, jolla on nokka [2] . Nimetty kiinalaisen filosofin Konfutsen (551-479 eKr.) mukaan. Confuciusornis on yksi lukuisimpia selkärankaisia , joita on löydetty geologisesta muodostumasta Yixian (Yixian); useita satoja täysin nivellettyjä näytteitä on löydetty [3] .

Opiskeluhistoria

Marraskuussa 1993 kiinalaiset paleontologit Hou Lianhai ja Hu Yoaming Selkärankaisten paleontologian ja paleoantropologian instituutista (lyhennettynä IVPP) vierailivat fossiilien keräilijän Zhang He:n luona hänen kotonaan Jinzhoussa , missä hän näytti paleontologeille näytteen fossiilisesta linnusta, jonka hän oli ostanut fossiililinnusta. paikallinen kirpputori . Saman vuoden joulukuussa L. Hou sai tietää toisesta näytteestä, jonka maanviljelijä Yang Yushan löysi . Molemmat fossiilisen linnun näytteet ovat peräisin samalta paikkakunnalta Shangyuan ( Beipiao ) [4] [5] kylästä . Vuonna 1995 L. Hou ja kollegat kuvasivat virallisesti näitä kahta näytettä, samoin kuin kolmannen, uuden suvun ( Confuciusornis ) ja fossiilisen lintulajin Confuciusornis sanctus tyyppinäytteiksi . Ensimmäinen tutkijoiden hankkima Confuciusornis-näyte nimettiin holotyypiksi ja luetteloitiin numerolla IVPP V10918; tämän tyyppinen näyte sisältää fragmentaarisen luurangon , jossa on kallo ja fragmentaarinen eturaaja . Toinen saatu näyte, nimeltään paratyyppi (IVPP V10895), sisältää täydellisen lantion ja takaraajan. Toinen löydetty paratyyppi (IVPP V10919-10925) sisältää fragmentaarisen takaraajan ja höyhenjäljet ​​sääriluun molemmilla puolilla [6] . Pian havaittiin, että nämä kaksi paratyyppiä sisälsivät vain holotyypistä puuttuvia luita , mikä sijoitti paratyypit lajiin C. sanctus on kyseenalainen [7] . Vain monien hyvin säilyneiden yksilöiden löytäminen pian sen jälkeen vahvisti, että edellä mainitut paratyypit ja holotyyppi todella edustavat yhtä lajia [8] :16 .

Lajit ja synonyymit

Koska C kuvattiin . sanctus , viisi muuta lajia on virallisesti tunnistettu ja kuvattu. Kuten monien muiden fossiilisten sukujen kohdalla, yksittäisiä lajeja on vaikea tunnistaa, koska lajien välisiä eroja on usein vaikea erottaa lajinsisäisistä vaihteluista [9] :50 . Confuciusorniksen tapauksessa ainoa yleisesti hyväksytty laji on C - tyyppinen laji . sanctus .

Muita lajin erottavia piirteitä ovat V:n muotoinen haarukka , leveä rintalastan ja ischium , jota on pitkään verrattu pubis [14] . Vuonna 2011 Jesús Marugán-Lobón ja kollegat totesivat, että asettaminen C . feducciai erillisenä lajina on kiistanalainen; huolimatta siitä, että vasemmassa olkaluun holotyyppi C. feducciai , Confuciusornis -suvukselle tyypillinen aukko puuttui , se oli selvästi läsnä tämän tyyppisen yksilön oikeassa olkaluussa. Lisäksi tilastollinen analyysi osoitti, että näytteet C. feducciai voivat olla C -henkilöitä . sanctus , jotka ovat kokeneet vaihtelua. Tässä suhteessa tutkimuksen kirjoittajat ehdottivat , että C. feducciai on nuorempi synonyymi sanalle C. sanctus [13] .

Vuonna 2002 L. Hou kuvasi Jinzhouornis -suvun , mutta vuonna 2018 Luis M. Chiappe , Wang ja kollegat päättelivät, että Confuciusornis-näytteiden morfometrian ja tarkastuksen perusteella tämä suvu olisi tunnustettava suvun nuoremmaksi synonyymiksi. Confuciusornis [16] [17] .

Systematiikka

Kladistisen analyysin tulokset osoittavat, että Confuciusornis on yksi alkeellisimmista pygostyle-lintuista . Sen kallo oli primitiivisempi kuin Archeopteryxin kallo , mutta se on vanhin tunnettu lintu, joka on menettänyt pitkän matelijapyrstönsä , jonka sijaan hännän nikamat sulautuvat muodostaen lyhyen pygostyleen [18] . Eräs kiistanalainen tutkimus väittää, että Confuciusornis saattoi olla enemmän sukua Microraptoreille ja muille dromaeosaurideille kuin Archeopteryxille, mutta tämän tutkimuksen tieteellisiä menetelmiä on kritisoitu metodologisista syistä [19] .

Cladogram Xu et al., 2011 [20] mukaan :

Confuciusorniksen fylogeneettisen sijainnin nykyinen standarditulkinta voidaan heijastaa seuraavasta kladogrammista:

Yixian geologisessa muodostumassa asui myös Confuciusorniksen lähisukulainen, Changchengornis hengdaoziensis Kuten Confuciusornis, Changchengorniksen pyrstö kantoi paria pitkänomaisia ​​hännän höyheniä, jotka olivat samanlaisia ​​kuin joillakin edistyneemmillä enanciornis-lintuilla . Todelliset, liikkuvat hännän höyhenet, jotka oli järjestetty "viuhkaan", esiintyivät vain Euornithes -kladin edustajilla ja mahdollisesti itsenäisesti enanciornis-lintu Shanweiniao [21] [22] .

Kuvaus

Mitat

Confuciusornis oli suunnilleen nykyajan kyyhkysen kokoinen ; sen pituus oli 50 cm [ 23] (josta noin 30 cm oli hännän höyhenet) ja 70 cm.kgsiipien kärkiväli [25] . C. _ feducciai oli suurin Confuciusornis-laji: tämän lajin yksilöt ovat noin 30 % pidempiä kuin C. sanctus [26] .

Erottavat ominaisuudet

Confuciusorniksen fossiilit osoittavat, että sillä oli epätavallisen suuri olkaluu. Rintalasta oli suhteellisen suuri ja siinä oli matala köli , joka nousi kohti häntäpäätä (takapäätä). Lapaluu oli kiinteästi sidottu korakoidiin ja se saattoi toimia tukena lentolihasten kiinnittymiselle . Olkanivel käännettiin sivusuunnassa, eikä sitä käännetty hieman ylöspäin, kuten nykyaikaisilla linnuilla; tämä osoittaa, että Confuciusornis ei kyennyt nostamaan siipiään korkealle selkänsä yli . Kuten Archeopteryx, Confuciusornis ei kyennyt lentämään (Phil Senter, 2006), mutta olkavyön erikoinen rakenne viittaa siihen, että se voisi käyttää toista lentotekniikkaa , joka ei ole tyypillistä nykylinnuille .

Confuciusornisilla oli useita kehittyneempiä ominaisuuksia kuin Archeopteryx: esimerkiksi sen hännän luurankoa lyhennettiin ja kehitettiin pygostyle (luu, joka muodostui lyhennetyistä hännän nikamista), mutta samaan aikaan monet tämän linnun rakenteelliset piirteet olivat primitiivisempiä. kuin nykylinnuilla: sillä on säilynyt kynnet siipien sormissa, kallon takaraivoosan primitiivinen rakenne ja suhteellisen pieni rintalastan [27] .

Höyhenet ja pehmeät kankaat

Confuciusorniksen siipien höyhenet olivat pitkiä, rakenteeltaan ja sijoittelultaan samanlaisia ​​kuin nykyaikaisten lintujen höyhenet. 500 g painavan näytteen 1. luokan lentohöyhenet ovat 20,7 cm pitkiä. Confuciusorniksen 1. luokan viisi pisintä lentohöyhentä olivat 3,5 kertaa pidempiä kuin käsi ja suhteellisen pidempiä kuin kaikilla nykylinnuilla, mutta samaan aikaan kyynärvarren 2. luokan lentohöyhenet olivat suhteellisen lyhyitä [24] . Ensimmäisen asteen ulkohöyhenet olivat paljon lyhyempiä kuin 2. asteen ulkohöyhenet ja muodostivat suhteellisen pyöreän, leveän siiven. Confuciusorniksen siipien muoto oli erilainen kuin mikään nykyajan lintujen siipien muoto [28] . Ensimmäisen asteen lentohöyhenet olivat vaihtelevissa määrin epäsymmetrisiä , erityisesti äärimmäiset lentohöyhenet [8] . Ei tiedetä, oliko Konfutsesorniksella kolmannen asteen lentohöyheniä. Joissakin yksilöissä on fossiilisena säilynyt peitot ja ääriviivahöyhenet [8] .

Toisin kuin joillakin edistyneemmillä linnuilla, Confuciusornisilta puuttui siipirengas ( latinaksi  alula ). Nykyaikaisilla linnuilla siipi muodostuu höyhenistä, jotka on kiinnitetty siiven ensimmäiseen sormeen, mutta Konfutsesornissa tämä sormi ei ollut höyhenten peitossa ja siinä oli kynsi, eivätkä kaikki kolme siiven numeroa kasvaneet yhteen [8] . Dieter Stefan Petersin mukaan Confuciusorniksen siiven kolmas numero voisi muodostaa siipianalogin siiven selkäpuolelle, joka toimii Krugerin säleenä [29] . Huolimatta suhteellisen edistyneistä ja pitkistä lentohöyhenistä, Confuciusornis-näytteiden kyynärvarreista puuttuu mitään näyttöä kyynärpäästä ja luisista höyhenen kiinnityskohdista [8] .

Monilla fossiilisessa tilassa olevilla yksilöillä on säilynyt pari kapeita, nauhamaisia ​​hännän höyheniä, joiden päässä on lyhyt viuhka , jotka olivat pidempiä kuin koko Confuciusorniksen keho. Nykyaikaisissa linnuissa hännän höyhenet on kiinnitetty pygostyyliin ”viuhkassa”, kun taas Confuciusornisissa pygostyyliin kiinnitettiin ei-aerodynaamisten höyhenten tyvet, joilla ei ole rakenteeltaan analogeja nykyaikaisten lintujen joukossa [8] . Nämä höyhenet järjestettiin hyvin primitiivisellä tavalla: toisin kuin elävien lintujen hännän höyhenet eivät koostuneet varresta ja väkäsistä suurimmalla osalla pituudestaan. Pikemminkin nämä höyhenet olivat suurimman osan pituudestaan ​​nauhamainen kerros, noin kuusi millimetriä leveä. Vain höyhenten viimeisellä neljänneksellä , kohti pyöristettyä kärkeä, ne erottuivat keskivarreksi, jossa oli toisiinsa lukittuvia väkäsiä. Joillakin Confuciusornis-yksilöillä ei kuitenkaan ole tällaisia ​​pitkänomaisia ​​hännän höyheniä, mikä saattaa johtua seksuaalisesta dimorfismista (katso kohta "Paleobiologia", nimittäin "Häntähöyhenet").

Kahden Confuciusornis -näytteen laserfluoresenssi paljasti muita eläimen pehmytkudosten rakenteellisia piirteitä . Kuten nykyajan linnut, myös Confuciusorniksen propatagium ( englanniksi  propatagium ) oli suuri, luultavasti suhteellisen paksu, ja se sijaitsi olkapään ja ranteen välissä ; postpatagiumin ( eng.  postpatagium ) koko oli myös samanlainen kuin elävien lintujen koko. Verkkosuomut ( eng.  reticulate scales ) peittivät jalan vatsan (alaosan) , kun taas sormet ja jalkapöydät tukivat suuria meheviä pehmusteita , mutta samaan aikaan sormien väliset pehmusteet olivat joko pieniä tai puuttuivat kokonaan [ 28] .

Höyhenen väri

Vuoden 2010 alussa tutkiessaan Confuciusornis-fossiileja elektronimikroskoopilla Zhang Fuchengin johtama ryhmä löysi melanosomeja fossiilista IVPP V13171. Tutkimuksen kirjoittajat raportoivat kahdentyyppisten melanosomien läsnäolosta: eumelanosomit ( eumelanosomit ) ja feomelanosomit ( pheomelanosomit ). Melanosomitietojen olemassaolo osoittaa, että Confuciusorniksen höyhenpuku voi yhdistää harmaan , punaisen / ruskean ja mustan sävyjä , eli Confuciusornis voisi muistuttaa väriltään peippoa . Jos tutkimuksen tulokset pitivät paikkaansa, tämä oli ensimmäinen kerta, kun feomelanosomit säilyivät varhaisten lintujen fossiileissa [30] . Toinen tutkijaryhmä ei kuitenkaan pystynyt havaitsemaan tallennettuja feomelanosomien jälkiä. Näytteen uudelleentarkastelu vuonna 2011 paljasti korrelaation tiettyjen metallien , kuten kuparin , ja säilyneiden melaniinien välillä . Ottaen huomioon kivettyneen melanosomien vaikutelmien ja höyhenissä olevan metallin yhdistelmän, toinen tutkijaryhmä rekonstruoi Confuciusorniksen, jossa oli tummia kehon höyheniä ja tummia siipien höyheniä, mutta ei löytänyt melanosomia eikä metallia useimmista siipien höyhenistä. Tutkijat ovat ehdottaneet, että Confuciusorniksen siipien höyhenet olivat valkoisia tai ne saattoivat olla värjätty karotenoidipigmenteillä ( keltaisesta mustanruskeaan). Tutkimuksen tekijöiden mukaan myös Confuciusorniksen pitkät hännänhöyhenet olivat väriltään tummia koko pituudeltaan [31] .

Vuonna 2018 tehty tutkimus CUGB P1401 -näytteestä osoitti suuria täpliä Confuciusorniksen siivissä, kaulassa ja säässä [32] .

Paleobiologia

Suuret, mehevät varvaspehmusteet, pienet interdigitaaliset pehmusteet, vain verkkomaiset suomut vatsapuolella (  joka lisää joustavuutta) ja Confuciusornis-jalan kaarevat, tarttuvat kynnet ovat kaikki tyypillisiä nykyaikaiselle puukasveille . lintuja, joiden perusteella voidaan olettaa, että Confuciusornis vietti puista elämäntapaa [28] .

Vertailu skleroottisen renkaan ( lat.  anulus ossicularis sclerae ) välillä, joka mahdollistaa silmän pysyvän muodon säilyttämisen , nykyisten lintujen ja matelijoiden renkaaseen osoittaa, että Confuciusornis saattoi olla päivällinen 33] .

Lento

Confuciusornista pidetään perinteisesti erinomaisena lentäjänä, koska sen epätavallisen pitkät siivet ja erittäin epäsymmetriset höyhenet. Muita mukautuksia hyvään lentoon ovat kaareva ranne, lyhennetty hännän luuranko, luutunut rintalastan keskikarina, korakoidi , suuri olkavarsi , vahva kyynärvarsi ja laajentunut metacarpal [34] . Nykyaikaisten lintujen köli ja suuri deltopectoral harjante (jotka edistävät tehokkaampaa ilmakuljetusta ) ovat mukautuksia räpyttelylentoon, mikä osoittaa, että Confuciusornis saattoi kyetä lentämään. Kuitenkin, koska Confuciusornis ei kyennyt pyörittämään siipiään kehon takana, sillä on saattanut olla erilainen lentotekniikka, joka ei ole tyypillistä nykylinnuille, mutta suhteellisen pienempi köli kuin elävillä linnuilla osoittaa, että Confuciusornis ei todennäköisesti kyennyt lentämään pitkään. ajanjaksoina [28] .

Tätä vastaan ​​on esitetty useita vastakkaisia ​​väitteitä Konfutsesorniksen paosta. Ensimmäinen tarkasteltava ongelma on jyrkän lentoradan saavuttaminen siipien rajallisen amplitudin vuoksi . Phil Senterin (2006) tulkinnassa Confuciusorniksen olkanivelten sijainti estää siipien täyden räpyttelyn. Vähemmän radikaali väite on, että kielteisen rintalastan ( eng.  keeled sternu) puuttumisen ja suuren määrän akrokorakoidien ( eng.  acrocoracoids ) vuoksi Confuciusorniksen pieni rintalihas ei kyennyt saamaan liikkeelle Musculus supracoracoideusta. , joka nosti olkaluun foramen triosseumin kautta kulkeneen jänteen avulla . Tämä, sekä siipien rajoittunut liikkuvuus ylöspäin, olkanivelten erityisasemasta johtuen, olisi vaikeuttanut korkeuden lisäämistä lennon aikana, toisin sanoen Confuciusornis ei kyennyt lentämään korkealle. Tältä osin jotkut tutkijat ovat ehdottaneet, että Confuciusornis käytti peukalon kynsiä kiivetäkseen puiden rungoille . Larry Dean Martin ehdotti, että Confuciusornis pystyi oikaisemaan ruumiinsa puunrungolla lähes pystysuoraan, kuten nykyaikaiset oravat ( lat. Sciuridae ) [27] . Daniel Hembree myönsi, että Confuciusorniksen puukiipeily oli todennäköistä, mutta huomautti, että lantio ei näyttänyt olevan kohonnut yli 25° lantiosta linnun ollessa pystyasennossa johtuen antitrochanterin sijainnista lonkkanivelessä [35] . Dieter S. Peters puolestaan ​​piti epätodennäköisenä, että Confuciusornis kiipesi puiden rungoille, koska kynsien peukaloiden kääntäminen ulottaisi pitkän siiven eteenpäin suoraan tukkivien oksien polulle . Tämän tutkijan mukaan Confuciusornis pystyi suorittamaan räpyttelylentoa, mutta se erikoistui kohoamiseen [29] .   

Toinen ongelma on höyhenten vahvuus. Vuonna 2010 Robert L. Nudds ja J. Dyke julkaisivat tutkimuksen, jossa he totesivat, että sekä Confuciusorniksella että Archeopteryxillä oli lentohöyhenvarret, jotka olivat liian ohuita ja hauraita pysyäkseen jäykkänä siipien lyönnin aikana, joka tarvitaan lennon räpäytykseen. . Lisäksi Nudds ja Dyke väittivät, että Confuciusornis on erikoistunut luistolentoon [ , mikä korreloi käsivarren luissa havaittujen epätavallisten mukautumisten kanssa, ja mitä todennäköisimmin Confuciusornis käytti siipiään " laskuvarjona " vähentäen putoamisnopeutta. siinä tapauksessa, jos Confuciusornis putosi puusta [24] . Kuitenkin Gregory Scott Pauleri mieltä tämän tutkimuksen kanssa. Hän väitti, että Nudds ja Dyke olivat yliarvioineet Confuciusorniksen painon ja että tarkemmat painoarviot osoittaisivat lentävän lentävän jopa ohuilla höyhenkynäillä. Nudds ja Dyke arvioivat Confuciusorniksen painoksi 1,5 kiloa, kun taas Paul väitti, että järkevämpi arvio ruumiinmassasta on vain noin 180 g. Paul huomautti myös, että Confuciusorniksen yksilöt esiintyvät yleensä suurina kasautumina järven pohjasedimentteissä ja sitten fossiilijäännöksinä. Liuolennon suorittaneista eläimistä ne ovat erittäin harvinaisia ​​suuria määriä altaiden pohjalla . Pikemminkin fossiilisten jäänteiden kerääntyminen viittaa siihen, että Confuciusornis useissa parvissa ylitti järven - vesiympäristön , joka on luonteenomaista lentämiseen kykeneville eläimille [25] . Myös useat muut tutkijat ovat kyseenalaistaneet lentohöyhenmittausten oikeellisuuden ja ovat todenneet, että Nuddsin ja Dyken tutkimien näytteiden lentohöyhenvarren halkaisija oli itse asiassa 2,1–2,3 mm (0,083–0,091 tuumaa ) 1,2 mm:n (0,047) sijaan. in), kuten Nudds ja Dyke ovat raportoineet [36] . Nudds ja Dyke puolestaan ​​väittivät, että ruumiinmassaa lukuun ottamatta niin suuri lentohöyhenvarsien halkaisija jo itsessään mahdollistaisi räpyttelyn, mutta he kuitenkin sallivat kahden Confuciusornis-lajin esiintymisen fossiileissa. kiinalaista materiaalia, jossa on eri halkaisijat lentohöyhenvarret [37] .

Vuonna 2016 Amanda R. Falk ja kollegat puolustivat Confuciusorniksen hyviä lentokykyjä kahdesta pehmytkudosta säilyttävästä näytteestä saatujen laserfluoresenssitietojen perusteella. Tutkimuksen tekijät havaitsivat, että toisin kuin Nudds ja Dyke väittävät, Confuciusorniksen höyhenvarret olivat suhteellisen kestäviä, ja niiden enimmäishalkaisija oli yli 1,5 mm (0,059 tuumaa). Tutkijat katsoivat, että tutkittujen näytteiden siivet olivat samankaltaisia ​​kuin nykyaikaisten tiheissä metsissä elävien lintujen siivet tai nykyaikaisten, liittoon erikoistuneiden lintujen siivet; Ensimmäinen johtopäätös korreloi sen tosiasian kanssa, että Cofuciusorniksen elinympäristö oli tiheän metsien peitossa [38] ja siksi Confuciusornis vaati suurta ohjattavuutta lennon aikana. Lisäksi Falkin ja hänen kollegoidensa mukaan selvä propatagium ( eng.  propatagium ) antaisi Confuciusorniksen siipeille suuren nostovoiman , kun taas suuri postpatagium ( eng.  postpatagium ) tarjoaisi suuren kiinnitysalueen. höyhensulka , joka pitää siivet vaakasuorassa lennon aikana. Kaikki yllä olevat väitteet yhdessä viittaavat vahvasti siihen, että Confuciusornis kykeni mekaaniseen (siipien liikkeitä käyttämällä) lentoon, ainakin lyhyitä aikoja [28] .

Hännän höyhenet

Monilla fossiilisessa tilassa olevilla Confuciusorniksen yksilöillä on säilynyt pari pitkiä häntähöyheniä, jotka ovat saman pituisia kuin joillakin nykyajan paratiisin linnuilla ( lat.  Paradisaeidae ) [39] . Yksilöillä, joista puuttui hännän höyhenet, säilyi ääriviivahöyhenet, joten syy hännän höyhenten puuttumiseen ei ole niiden huono säilyvyys [8] . Vuonna 1998 Larry Martin ja kollegat totesivat, että hännän höyheniä oli noin 5-10 %:ssa tuolloin tunnetuista yksilöistä [27] . Jesús Marugán-Lobónin ja kollegoiden vuonna 2011 tekemä tilastollinen analyysi osoitti, että 130 näytteestä 18 %:lla oli hännän höyheniä ja 28 %:lla ei, mutta samaan aikaan loput 54 % eivät olleet säilyneet riittävästi poissaolon määrittämiseksi. tai näiden höyhenten läsnäolo [13] . Tämän mallin biologista merkitystä pidettiin epäselvästi. Larry Martin ja kollegat ehdottivat, että kuvio saattaa heijastaa seksuaalista dimorfismia, eli pitkiä hännän höyheniä oli vain miehillä , ja niitä käytettiin parittelunäytöissä [27] . Useimmat myöhemmät tutkimukset ovat tukeneet tätä tulkintaa [40] . Vuonna 1999 Luis Chiappe ja kollegat väittivät, että seksuaalinen dimorfismi ei ole ainoa, vaan järkevin selitys hännän höyhenten esiintymiselle/puuttumiselle, ja huomautti, että nykyaikaisilla linnuilla höyhenten pituus vaihtelee usein sukupuolen mukaan [8] .

Kiista syntyi havainnosta , jonka mukaan tunnetut Confuciusornis-lajit voidaan jakaa suuriin ja pieniin ryhmiin, kun otetaan huomioon multimodaalinen levinneisyys .ei liity hännän höyhenten esiintymiseen. Vuonna 2008 Luis Chiappe ja kollegat väittivät, että tämä yksilöiden kokojakauma voidaan selittää "dinosauruksen kaltaisella" kasvutavalla (katso Ontogenia-osio) ja että seksuaalinen dimorfismi on todennäköisin selitys hännän höyhenten esiintymiselle/puuttumiselle. [16] . Winfried Peters ja Dieter Peters puolestaan ​​väittivät vuonna 2009, että Confuciusorniksen molemmilla sukupuolilla oli luultavasti pitkät hännän höyhenet, kuten useimmilla nykyaikaisilla lintuilla, joilla on yhtä pitkät hännän höyhenet. Nämä tutkijat totesivat, että yhden sukupuolen yksilöillä voi olla suurempi ruumiinkoko kuin vastakkaista sukupuolta olevilla yksilöillä. Lisäksi tutkimuksen tekijät päättelivät, että Confuciusornis-näytteiden multimodaalinen jakautuminen koon ja hännän höyhenten mukaan tekee Confuciusornisista samanlaisen kuin vesifasaani ( lat.  Hydrophasianus chirurgus ), nykyaikainen lintu, jonka naaraat ovat suurempia kuin urokset, ja molempien sukupuolten aikuisilla kasvaa pesimäkauden aikana pitkät hännän höyhenet. Confuciusornis eroaa vesifasaanista kuitenkin siinä, että hännän höyheniä on erikokoisissa yksilöissä, jopa pienimmässä. Petersin ja Petersin mukaan tämä tosiasia osoittaa, että konfutselaiset eivät ehkä käyttäneet hännän höyheniä parittelunäytöksissä [41] .

Eri kirjoittajat ovat ehdottaneet useita vaihtoehtoisia hypoteeseja selittämään hännän höyhenten toistuvaa puuttumista. Vuonna 1999 Luis Chiappe ja kollegat keskustelivat mahdollisuudesta, että Confuciusornis-yksilöt kuolivat sulamisen aikana - kuollessaan he irtosivat pitkät hännän höyhenensä. Vaikka mesotsoisista linnuista ei ole löydetty suoraa jälkeä moldingista , höyhenen kulumisen puute Confuciusornis-näytteissä osoittaa, että niiden höyhenpeite uusiutui ajoittain. Kuten nykyajan linnut, Confuciusorniksen urokset ja naaraat saattoivat sulaa eri aikoina, ja kenties siksi, että molemmat yksilöt hännän höyhenillä ja ilman niitä olivat läsnä yhdessä näyteryhmässä [8] . Winfried Peters ja Dieter Peters ovat puolestaan ​​ehdottaneet, että Confuciusornis irrottaisi hännän höyhenet puolustuskeinona, kuten jotkut nykyajan linnut. Tällainen hännän höyhenten menetys saattoi johtua tulivuorenpurkausten aiheuttamasta stressistä , joka hautasi osan Confuciusornista maan alle [41] . Jesús Marugán-Lobón ja hänen kollegansa totesivat vuonna 2011, että jopa kahden Confuciusornis-lajin esiintyminen tulisi ottaa huomioon: toisella on pitkät hännän höyhenet ja toisella ilman. Tämä mahdollisuus olisi kuitenkin tällä hetkellä perusteeton, koska muita morfologisia eroja näiden kahden mahdollisen lajin välillä ei ole tunnistettu [13] .

Jäljennös

Vuonna 2010 Gary W. Kaiser raportoi Confuciusornis-näytteestä, jonka oikean takaraajan alla oli säilynyt ensimmäinen mahdollinen tämän suvun muna . Yksilöstä itsessään puuttuu pitkät hännän höyhenet, mikä viittaa siihen, että se on saattanut olla naaras eläessään. Muna on voinut pudota ruumiista väitetyn naaraan kuoleman jälkeen, vaikka on mahdollista, että muna kuului toiselle naaraalle ja oli vahingossa edellä mainitun luurangon takaraajan alla. Löytynyt muna on muodoltaan pyöreä ja sen halkaisija on 17 mm, mikä on hieman pienempi kuin näytteen kallon halkaisija; Kaiserin mukaan muna kulkisi ehdottomasti lantiokanavan läpi [comm. 1] Confuciusornis, joka vahvistaa munan kuuluvan tähän sukuun [42] :244-245 [43] . Liskodinosauruksissa , mukaan lukien varhaisen mesozoisen linnun lantio, lantio oli suljettu, kun taas lantiokanavan leveys oli suhteellisen pieni häpyluiden vatsan (alempien) osien yhteyden (ns. häpyluun symfyysi ) vuoksi, mikä johti V:n muotoinen aukko, jonka läpi munat munittiin. Elävillä linnuilla lantio on jo auki (häpyluun symfyysi puuttuu), minkä vuoksi nykyaikaiset linnut ovat saaneet kyvyn munimaan suhteellisen suuria munia. Vuonna 2010 Gareth Dyke ja Gary Kaiser havaitsivat, että Confuciusornis-munan munankuori oli vähemmän hengittävä kuin nykyaikaiselta samankokoiselta linnunmunalta voisi odottaa 43] . Vuoden 2016 kirjassaan Luis Chiappe ja Meng Qinjin väittivät, että suuren Confuciusornis-näytteen ( DNHM - D 2454) häpyluiden V-muotoinen aukko osoittaa munan suurimman mahdollisen halkaisijan (joka voisi kulkea linnun lantion läpi). kanava) 23 mm (0,91 tuumaa). Nykylinnuista suhteellisen suurempia munia löytyy yleensä lajeista, joiden poikaset eivät pysty selviytymään pitkiä kasvujaksoja ilman vanhempien huolenpitoa ( haukolinnut ), kun taas suhteellisen pienempiä munia löytyy yleensä lajeista, joiden poikaset kehittyvät nopeammin ja itsenäistyvät aikaisemmin ( poikaset linnut ). Koska löydetty Confuciusornis-muna on 30 % pienempi kuin nykyajan poikaselta voisi odottaa, on todennäköistä, että Confuciusornis oli jälkeläinen [9] . Vuonna 2018 Charles Deeming ja Gerald Mayr mittasivat useiden varhaisten mesozoisten lintujen lantiokanavan koon, mukaan lukien Confuciusornis. Tutkijat päättelivät, että munat olivat pieniä suhteessa ruumiinpainoon kaikkien varhaisten mesozoisten lintujen osalta yleensä. Lisäksi nämä tutkijat päättelivät, että useimpien nykyaikaisten lintujen (siitosmunien) haudonta oli fyysisesti mahdotonta muille kuin lintudinosauruksille ja varhaisen mesotsoisen kauden linnuille, mukaan lukien Confuciusornis, koska nämä eläimet olivat liian raskaita niiden suhteellisen pienille munille [44] . Vuonna 2010 Gary Kaiser väitti, että Confuciusornis ei luultavasti pesinyt oksista, ruohosta , lehdistä , höyhenistä, untuvista, lialta ja vastaavista materiaaleista, vaan se saattoi pesiytyä puiden onteloihin ja että yhden munan suhteellisen pieni koko osoittaa suuri koko muuraus [42] :246 . David J. Varricchio ja Frankie D. Jackson puolestaan ​​väittivät vuonna 2016, että maanpäällinen pesiminen syntyi paljon myöhemmin lintujen evoluution aikana ja vain viuhkapyrstölintujen edustajien keskuudessa ja että mesozoiset linnut hautasivat munansa maahan - kokonaan tai osittain, kuten tämä havaitaan muissa sukupuuttoon kuolleissa paraveissa [45] .

Ontogeny

Minkä tahansa olennon kehitykselle ontogeneesissä on ominaista ruumiinpainon lisääntyminen, eli kasvun läsnäolo - kvantitatiivinen ominaisuus, jolle on ominaista solujen määrän kasvu ja solunsisäisten muodostumien massan kertyminen, kehon lineaariset mitat. Kuolleiden eläinten kasvu voidaan rekonstruoida ottamalla huomioon luun sisäinen rakenne. Ensimmäisen tällaisen tutkimuksen Confuciusornis-luulla suorittivat vuonna 1998 Fucheng Zhang ja hänen kollegansa, jotka tutkivat reisiluun poikkileikkausta pyyhkäisyelektronimikroskoopilla . Tutkimuksen tekijöiden mukaan reisiluu oli hyvin vaskularisoitunut (sisältää monia verisuonia ) ja siinä oli vain yksi kasvun hidastuminen., jonka yhteydessä tiedemiehet tulivat siihen johtopäätökseen, että Confuciusorniksen kasvu oli nopeaa ja jatkuvaa, kuten nykylinnuilla, ja että Confuciusornis oli lämminverinen [46] . Zhang ja kollegat vahvistivat havaintonsa myöhemmässä asiakirjassa, jossa todetaan, että Confuciusorniksen reisiluun sisäinen rakenne eroaa nykyaikaisten alligaattorien ( lat.  Alligatoridae ) rakenteesta ja on samanlainen kuin höyhenen , ei-lintu-dinosauruksen Beipiaosaurus [47] . Nämä tutkijat kuitenkin ehdottivat, että todellinen homoiotermia syntyi Confuciusornisissa ja nykyaikaisissa linnuissa itsenäisesti, eli sitä ei ollut kaikkien lintujen lähimmässä yhteisessä esi- isässä [46] . Tämä hypoteesi on yhdenmukainen Anusuya Chinsamy ja kollegoiden aiemman työn kanssa, jotka kuvasivat erillisiä hitaan kasvun linjoja ja alhaista luun verisuonisuutta muissa mesozoisissa linnuissa. Näiden tutkijoiden mukaan mesotsooisten lintujen hidas kasvu osoittaa niiden suhteellisen alhaisen (verrattuna nykylintuihin) aineenvaihduntaan . Tutkimuksen kirjoittajat päättelivät, että todellinen homoiotermia syntyi myöhään lintujen evoluutiolinjassa, joka johtaa nykyaikaisiin lintuihin [48] . Tämä väite kiistettiin kuitenkin myöhemmissä tutkimuksissa, jotka osoittivat, että hidas luun kasvu ei merkinnyt a priori eläimen alhaista aineenvaihduntaa, ja mesozoisten lintujen suhteellisen hitaat kasvunopeudet johtuivat pikemminkin evoluutiosta. kehon koko, joka luonnehtii lintujen varhaista kehitystä [49] [50] . Armand de Ricqlès ja kollegat suorittivat omalta osaltaan vuonna 2003 yksityiskohtaisemman histologisen tutkimuksen, joka perustui kahdeksankymmeneen ohueen luuleikkeeseen, jotka oli otettu Confuciusornis-näytteestä, joka oli saavuttanut murrosiän kuoleman aikaan . Tämä tutkimus vahvisti Fucheng Zhangin ja kollegoiden ehdottaman Confuciusorniksen suuren kasvunopeuden. Armand de Ricqlèsin ja hänen kollegoidensa mukaan Confuciusorniksen nopeasti kasvava fibrolamellaarinen luukudos on samanlainen kuin ei-lintujen dinosaurukset, ja tutkimukseen valittu yksilö saavutti todennäköisesti aikuisen koon paljon aikaisemmin kuin 20 viikkoa. Tutkimuksen tekijät päättelivät, että Confuciusorniksen pieni kehon koko ei saavutettu lyhentämällä koko kasvuvaihetta, vaan lyhentämällä nopeaa kasvuvaihetta. Kungfutselintujen arvioitu kasvunopeus on edelleen alhaisempi kuin nykylinnuille ominaista erittäin nopea kasvu (6-8 viikkoa), mikä viittaa siihen, että viuhkapyrstölintujen kasvunopeus on apomorfia [50] .

Vuonna 2008 Luis Chiappe ja kollegat suorittivat tilastollisen analyysin 106 Confuciusornis-näytteestä nähdäkseen, oliko näytteen ruumiin koon ja hännän höyhenten esiintymisen välillä korrelaatiota. Tämä analyysi paljasti Confuciusornis-näytteiden bimodaalisen jakautumisen kahdessa kokoryhmässä, mutta korrelaatiota ruumiinkoon ja hännän höyhenten välillä ei havaittu. Tältä osin tutkimuksen tekijät päättelivät, että joko Confuciusorniksen molempien sukupuolten yksilöt olivat samankokoisia tai molempien sukupuolten yksilöillä oli pitkät hännän höyhenet. Tutkijat pitivät ensimmäistä vaihtoehtoa todennäköisimpänä, ja siksi näytteiden bimodaalisen jakautumisen syy ruumiinkoon mukaan jäi epäselväksi. Tutkimuksen tekijät olettivat, että Confuciusornis-näytteet eroavat kooltaan siitä syystä, että pienempiä näytteitä edustavat nuoret (epäkypsät) yksilöt, kun taas suuremmat näytteet edustavat sukukypsiä yksilöitä, ja keskikokoisten (keskikokoisten) yksilöiden harvinaisuus oli johtuen siitä, että Confuciusorniksen kasvu kiihtyi juuri ennen murrosiän saavuttamista; tämä nopea kasvuvaihe oli erittäin nopea, ja siksi edellä mainitussa kasvuvaiheessa oli melko vähän Confuciusorniksen yksilöitä, ja sen seurauksena suurin osa heistä ei käynyt läpi fossilisoitumista kuoleman jälkeen . Aluksi melko hidas kasvu, jota seuraa kiihtyvyys vähän ennen murrosiän saavuttamista, osoittaa "kasvukäyrää" [comm. 2] S-muotoinen, samanlainen kuin useimmat tutkijat olettavat muista kuin lintudinosauruksista. Tämä kasvumalli on vastoin aiempia histologisia tutkimuksia, jotka viittaavat paljon "lintumaiseen" Confuciusorniksen kasvuun. Vaihtoehtoisesti Chiappe ja kollegat saattoivat selittää Confuciusornis-näytteiden havaitun bimodaalisen kokojakauman edustavan eri lajeja, vaikka morfologisia eroja näytteiden välillä ei havaittu osoittavan tämän. Toinen vaihtoehtoinen selitys on, että nuorilla ja aikuisilla yksilöillä oli korkein kuolleisuus [16] .

Samana vuonna Winfried Peters ja Dieter Peters puolestaan ​​kritisoivat Luis Chiappen ja kollegoiden ehdottamaa "dinosauruksen kaltaista" tapaa kasvattaa Confuciusornisia ja väittivät, että pienemmän ryhmän yksilöiden ruumiinkoko on liian suuri edustamaan nuoria. yksilöitä. Analysoidessaan laajennettua aineistoa Peters ja Peters tunnistivat kolmannen kokoryhmän, joka oletettavasti koostui nuorista. Koska on epätodennäköistä, että Confuciusorniksella olisi kaksi nopeaa kasvuvaihetta (tätä ominaisuutta ei ole tunnistettu missään tunnetussa amnionissa ), tutkimuksen tekijät päättelivät, että kaksi suurta ryhmää koostuvat eri sukupuolta olevista yksilöistä, eivät eri-ikäisistä yksilöistä, ja pitkät hännän höyhenet olivat molempien sukupuolten yksilöillä. Tämä tulkinta on yhdenmukainen aiempien histologisten tutkimusten ehdottaman Confuciusorniksen "lintujen" kasvumallin kanssa. Lisäksi tämä tulkinta on yhdenmukainen myös nykyaikaisten lintujen kanssa, joista useimmilla on pitkät hännän höyhenet molemmilla sukupuolilla. Tutkimuksen tekijät ehdottivat, että pitkien hännän höyhenten puuttuminen monista näytteistä johtui stressistä (joka aiheutti höyhenten menetystä) vähän ennen eläinten kuolemaa [41] .

Luis Chiappe ja kollegat vaativat omalta osaltaan vuoden 2010 kommentissaan johtopäätöksiään ja väittivät, että Confuciusorniksen oletettu "lintujen" kasvu on epätodennäköistä. Armand De Ricqlèsin vuonna 2003 tekemät laskelmat, joissa Confuciusorniksen kasvuksi arvioitiin alle 20 viikkoa, perustuivat oletukseen, että tutkitun Confuciusornis-luun halkaisija kasvoi 10 µm päivässä, mikä on subjektiivista . Chiappen ja hänen kollegoidensa mukaan itse asiassa histologia paljastaa erityyppisten kudosten läsnäolon luussa, joka kasvaa eri nopeuksilla, sekä kasvun hidastumisen vaiheita, kuten kasvun hidastusviivat osoittavat. Siten kahden tutkimuksen tulosten mukaan Confuciusorniksen kasvu kesti paljon pidempään kuin useimmilla nykylinnuilla ja kesti todennäköisesti useita vuosia, kuten nykykiveillä ( lat.  Apteryx ) [51] [52] . Tämä havainto viittaa siihen, että näytteiden havaittu bimodaalinen kehon kokojakauma voidaan selittää olettamalla Confuciusorniksen "dinosauruksen kaltainen" kasvutapa [51] [53] . Winfried Peters ja Dieter Peters puolestaan ​​totesivat samana vuonna, että Chiappe ja hänen kollegansa eivät kommentoineet pääasiallista väitettään - pienemmän kokoryhmän ja arvioitujen pentujen välistä ruumiinkoon eroa, joka on kymmenen kertaa [53] . . Vuonna 2011 Jesús Marugán-Lobón ja kollegat tutkivat hännän höyhenten läsnäolon/puuttumisen ja raajan luun pituuden välistä suhdetta käyttämällä 130 Confuciusornis-näytettä, mikä vahvisti, ettei vartalon koon ja hännän höyhenten olemassaolon/puuttumisen välillä ole korrelaatiota. hännän höyhenten ja etu- ja takaraajojen eri suhteiden välillä on korrelaatio. Tutkimuksen tekijät päättelivät, että sekä hännän höyhenten että kehon koon havaitun bimodaalisen jakautumisen merkitys on edelleen kiistanalainen [13] .

Vuonna 2008 Chiappe ja kollegat päättelivät, että Confuciusorniksen raajojen luiden kasvu oli lähes isometristä [comm. 3] [16] . Peters ja Peters kuitenkin kiistivät tämän väitteen vuonna 2009, ja he havaitsivat, että siipien luut ovat yleensä suhteellisen pidempiä hyvin pienissä Confuciusornis-näytteissä (samanlaiset kuin nykyajan kanoja), minkä vuoksi tutkimuksen tekijät päättelivät, että Confuciusorniksen luun kasvu oli allometristä [41] . ] . Chiappe ja kollegat puolestaan ​​väittivät vuoden 2010 kommentissaan, että siipien luiden suhteissa on vaihtelua erikokoisissa näytteissä ja että Confuciusornis-luiden allometristä kasvua ei ole todistettu Petersin suorittamilla tutkimuksilla. ja Peters [51] .

Mahdollinen ydinluu

Vuonna 2013 Anusuya Chinsamy ja kollegat suorittivat histologisen tutkimuksen, jossa he ilmoittivat löytäneensä ydinluun hännän höyhenettömien Confuciusorniksen ( DNHM -D1874) näytteen putkimaisista luuonteloista, mutta kolmesta hännän höyhennäytteestä ei löytynyt ydinluuta. Tältä osin tutkimuksen tekijät ehdottivat, että Confuciusornis-näytteet ilman hännän höyheniä olivat naaraseläimiä elämänsä aikana, kun taas häntähöyhenet omaavat yksilöt olivat vastaavasti miehiä. Löytynyt oletettu naaras oli jo kuollessaan käynyt läpi nopean kasvuvaiheen, vaikka hänen kokonsa oli vielä selvästi pienempi kuin suurien Confuciusorniksen yksilöiden maksimikoko. Lisäksi tutkimuksen tekijöiden mukaan voidaan erottaa ainakin kaksi kasvun hidastumisen linjaa, mikä viittaa yksilön asteittaiseen kasvuun useiden vuosien aikana; oletettu nainen kuoli todennäköisimmin 3-vuotiaana. Tutkijat totesivat, että pitkiä hännän höyheniä on pienissä Confuciusorniksen yksilöissä, joiden ruumiinkoko on vain 23 % suurten. Tämän seikan yhteydessä tutkimuksen tekijät päättelivät, että väitettyjen urosten murrosikä tapahtui todennäköisimmin kauan ennen lopullisen kokonsa saavuttamista, mikä erottaa ne radikaalisti nykyaikaisista linnuista, joissa murrosikä tapahtuu, kun ne ovat jo lopettaneet kasvun [40 ] . Vuonna 2018 Jingmai O'Connor ja kollegat kyseenalaistivat ydinluun tunnistamisen väittäen, että oletettu ydinluun löydettiin vain Confuciusorniksen eturaajan luista, kun taas nykylinnuissa se on pääosin kerrostunut luihin. takaraajoista. Lisäksi kyseessä oleva kangas on säilynyt pieninä palasina, mikä vaikeuttaa tulkintaa. Nämä tutkijat pystyivät kuitenkin tunnistamaan ydinluun enanciornis-linnun takaraajan luista. Kuten Confuciusornisissa, tämä oletettu naaras ei saavuttanut lopullista kokoaan, mikä vahvistaa mesozoisten lintujen "dinosauruksen kaltaisen" kasvumallin, joka ehdotettiin aikaisemmissa histologisissa tutkimuksissa [54] .

Ruoka

Vuonna 1999 kiinalainen paleontologi Lianhai Hou ja kollegat ehdottivat, että Confuciusornis oli kasvinsyöjä , ja totesi, että Confuciusorniksen nokka ei ollut samanlainen kuin nykyaikaisten petolintujen nokka , mutta Confuciusorniksen mahan sisältö jäi tuntemattomaksi syntyhetkellä. tutkimus, joka osoitti, että linnun nokka oli taipunut ylöspäin eikä se sovellu saaliin tappamiseen [12] . Samana vuonna paleontologit Dieter S. Peters ja Ji Qiang olettivat, että vaikka takaraajojen varpaiden välistä nauhan jäänteitä (osoittaa ikthyofagiasta ) ei löydetty, Confuciusornis oli ikthyofagi ja käytti melko pehmeää nokkaa etsiäkseen saalista veden pinnan alla . Lisäksi tutkimuksen tekijät valitsivat useita nykylintuja Confuciusorniksen lähimmiksi analogeiksi. Dieter Petersin mukaan Confuciusorniksen sopivin analogi on valkohäntäfaeton ( lat.  Phaeton lepturus ), ihtiofagi, jolla on Confuciusornisin tavoin pitkä häntä ja kapeat siivet ja joka myös usein pesii tulivuorten lähellä [29] .

Puolalainen paleontologi Andrzej Elżanowski puolestaan ​​piti vuonna 2008 epätodennäköisenä, että niin pitkäsiipinen ja lyhytjalkainen lintu kuin Confuciusornis ruokkisi puiden latvuissa , vaan esitti versionsa, jonka mukaan Konfutsesornis metsästi lennossa. saaliin tarttuminen maan pinnalta / veden pinnasta. Andrzej Elżanowskin mukaan tätä metsästysstrategiaa osoittavat:

Lisäksi Andrzej Elżanowski myönsi, että Confuciusornis osasi uida [55] .

Vuonna 2003 kiinalaiset paleontologit Zhonghe Zhou ja Fucheng Zhang totesivat, että vaikka Konfutsesorniksen ruokavaliosta ei ole löydetty suoria todisteita, sen vahvat ja hampaattomat leuat huomioon ottaen voidaan olettaa, että se ruokkii siemeniä . Lisäksi tutkijat totesivat, että Jecholornis- fossiilien sisällä on säilynyt suoria todisteita tällaisesta ruokavaliosta (siemenet) [56] .

Vuonna 2006 Johan Dalsätt ja kollegat kuvasivat C -kuviota . sanctus ( IVPP V13313), löydetty Jiufotangin geologisen muodostuman (Jiufotang) kerrostumista, joiden fossiilisten jäänteiden sisällä oli säilynyt seitsemän tai yhdeksän nikamaa ja useita kylkiluita, jotka kuuluivat kalalle , luultavasti Jinanichthys . Nämä kalan luut olivat lähekkäin ja muodostivat halkaisijaltaan noin 6 mm:n (0,24 tuumaa) klusterin Confuciusornis-näytteen seitsemännen ja kahdeksannen kaulanikaman viereen. Tutkimuksen tekijöiden mukaan kalan edellä mainittujen luiden kunto viittaa siihen, että se oli joko varastoitu Confuciusorniksen struumaan tai Confuciusornis oli röyhtäyttämässä sitä pelletin muodossa (se nousi ruokatorveen vähän ennen linnun kuolema). Kaivausten aikana laatalta ei löytynyt muita kalafossiileja. Vaikka ei tiedetä, kuinka suuri osa Confuciusorniksen ruokavaliosta oli kalaa, tämä havainto ei tue fytofagiaa , jota alun perin ehdotettiin Confuciusornikselle. Lisäksi tutkijat totesivat, että Konfutseläisten fossiilisista jäännöksistä ei ole koskaan löydetty gastroliitteja - kiviä , mineraalien ja kivien fragmentteja, joita nykyaikaiset eläimet nielevät tarkoituksella, joiden hammasjärjestelmä on suhteellisen heikko (suhteessa kulutettuun ruokaan ) . monien (pääasiassa viljaa syövien) nykyaikaisten lintujen vatsassa. Tutkimuksen tekijät päättelivät, että Confuciusornis saattoi olla kaikkiruokainen , kuten corvids [57] .

Andrei Valerievich Zinovjev puolestaan ​​ehdotti vuonna 2009 , että Confuciusornis kalastaisi veden pinnalta lennossa [58] .

Confuciusorniksen kallon luiden nivel oli liikkumaton, kun taas kallon kinetismi oli paljon vähemmän selvä kuin nykyaikaisilla linnuilla - eläimen yläleuka oli suhteellisen liikkumaton kalloon nähden . Tämä liikkumattomuus johtui Y-muotoisen postorbitaalisen luun ( lat.  os postorbitale ) läsnäolosta, joka erotti kiertoradan intratemporaalisesta aukosta ( eng.  infratemporal fenestra ) (samanlainen kuin enemmän tyviteropodeja ), ja esileuan läsnäolosta , joka ulottui kokonaan etuluun luun puristaen nenän luut linnun kallon sivuille [8] .

Vuonna 2020 Case Vincent Miller ja kollegat ehdottivat, että Confuciusornisilla oli suhteellisen heikko nokka ja ramfoottinen kiinnitys, mikä viittaa siihen, että linnun nokka kesti vain pieniä kuormia. Nokan kiinnittämisen toiminnallisia vaikutuksia nykyaikaisilla linnuilla ei kuitenkaan vielä ymmärretä niin hyvin, että siitä voitaisiin tehdä lopullisia johtopäätöksiä. Nokan heikon kiinnittymisen vuoksi Confuciusornis pystyi todennäköisesti ruokkimaan vain suhteellisen pehmeää ruokaa: nykyaikaisilla eläimillä, jotka syövät pehmeää ruokaa, leuat ovat yleensä vähemmän sopeutuneet puremisen aikana esiintyviin kuormituksiin, kovan ruoan jauhamiseen ja/tai pureskeluun. Tämä johtopäätös vahvistaa alaleuan C :n elementtimenetelmän . sanctus , mikä osoittaa, että linnun alaleuassa oli alhainen kuormitus, joka on verrattavissa nykyaikaisten hyönteissyöjien ja kasvinsyöjien lintujen kuormitukseen, mutta ei verrattavissa nykyaikaisten petolintujen ja viljaa syövien lintujen kuormitukseen. Tutkimuksen tekijät tulivat siihen tulokseen, että Confuciusornithidae ja muut Confuciusornithidae ( lat. Confuciusornithidae ) saattoivat syödä kiinteää ruokaa (siemeniä) vain nieltyään gastroliitteja, mutta muista mesozoisista linnuista tunnettuja gastroliitteja ja nieltyjen siementen jäänteitä ei löydetty missään. tunnettu Konfutsesornithid [59] .  

Muistiinpanot

Kommentit

  1. ↑ Väylä, jonka kautta pojat syntyvät elävinä ja munasolusitoina , kun taas munat munivat ovoviviparousissa .
  2. ↑ Kaavio, joka näyttää eläimen massan riippuvuuden sen iästä.
  3. ↑ Isometrinen kasvu on kehon osien tasaista kasvua, jonka aikana kehon mittasuhteet eivät muutu. Toisin kuin allometrinen kasvu .

Lähteet

  1. ↑ Kurochkin E. N. Lintujen perus monipuolistaminen. Biosfäärin ja biologisen monimuotoisuuden evoluutio. - A. Yu. Rozanovin 70-vuotisjuhlaan. - M .  : T-in tieteellinen. toim. KMK, 2006. - S. 219-232.
  2. ↑ Ivanov M., Hrdlickova S. & Gregorova R. (2001) The Complete Encyclopedia of Fossils. Rebo Publishers, Alankomaat. s. 312.
  3. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell. Ei-lintujen dinosaurusten fossiilit Länsi-Liaoningin alaliitu Jehol-ryhmästä  (englanniksi)  // Geological Journal. - 2006-09. — Voi. 41 , iss. 3-4 . - s. 419-437 . — ISSN 1099-1034 0072-1050, 1099-1034 . - doi : 10.1002/gj.1044 .
  4. ↑ Zhonghe, Zhou; Lianhai, Hou. "Mesozoisten lintujen löytö ja tutkimus Kiinassa" // Mesotsoiset linnut: dinosaurusten päiden yläpuolella  (englanniksi) / Luis M. Chiappe; Lawrence M. Witmer. - Berkeley/Los Angeles/Lontoo: University of California Press , 2002. - S. 160-183. - ISBN 0-520-20094-2 .
  5. ↑ Zhou, Z. Varhaisen liitukauden lintujen löytö Kiinassa // Acta Palaeornithologica . - 1995. - T. 181 . - S. 9-22 .
  6. ↑ Hou, L.; Zhou, Z.; Gu, Y.; Zhang, H. Confuciusornis sanctus , uusi myöhäisen jurakauden sauuriinilintu Kiinasta  (englanniksi)  // Chinese Science Bulletin : päiväkirja. - 1995. - Voi. 40 , ei. 18 . - s. 1545-1551 .
  7. ↑ Chiappe, Luis M. Lintujen evoluution ensimmäiset 85 miljoonaa vuotta   // Luonto . - 1995. - Voi. 378 , no. 6555 . - s. 349-355 . - doi : 10.1038/378349a0 . — .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chiappe, Luis M.; Shu-An, Ji; Qiang, Ji; Norell, Mark A. "Koillis-Kiinan myöhäismesozoicista peräisin olevan Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) anatomia ja systematiikka" . - American Museum of Natural History -tiedote, 1999. - T. 242. - 89 s.
  9. ↑ 1 2 Chiappe, Luis M.; Qinjin, Meng. Birds of Stone: Kiinan lintufossiilit dinosaurusten ajalta  (englanniksi) . - JHU Press, 2016. - ISBN 978-1421420240 .
  10. ↑ 1 2 Hou, L. (1997). Mesozoic Birds of China Arkistoitu 10. maaliskuuta 2021 Wayback Machinessa (PDF) (kiinaksi). Kääntäjä Downs, W. Phoenix Valley Provincial Aviary of Taiwan.
  11. ↑ 1 2 Li, D.; Sullivan, C.; Zhou, Z.; Zhang, Z. Basaalilinnut Kiinasta : lyhyt katsaus  // Chinese Birds  . - 2010. - Vol. 1 , ei. 2 . - s. 83-96 . - doi : 10.5122/cbirds.2010.0002 .
  12. ↑ 1 2 Hou, L.; Martin, L.D.; Zhou, Z.; Feduccia, A.; Zhang, F. Diapsidikallo uudessa primitiivisen linnun Confuciusornis -lajissa  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 1999. - Voi. 399 , no. 6737 . - s. 679-682 . - doi : 10.1038/21411 . — .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Louis M.; Ji, Shu'an; Zhou, Zhonghe; Chunling, Gao; Hu, Dongyu; Meng, Qinjing. Varhaisen liitukauden linnun Confuciusorniksen  appendikulaarisen luuston morfologisen vaihtelun kvantitatiiviset mallit (englanniksi)  // Journal of Systematic Paleontology : päiväkirja. — Taylor & Francis , 2011. — Voi. 9 , ei. 1 . - s. 91-101 . doi : 10.1080 / 14772019.2010.517786 .
  14. ↑ Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. Varhaisen liitukauden lintujen suvun monipuolistaminen: todisteita uudesta Confuciusornis -lajista Kiinasta  (englanniksi)  // Journal of Ornithology : Journal. - 2009. - Vol. 150 , ei. 4 . - s. 783-790 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  15. ↑ Li, L. (2010). "[Kiina] [Uusi Confuciusornis -laji Jianchungin alaliitukaudesta, Liaoningista, Kiinasta]". Globaali geologia . 29 (2): 183-187.
  16. ↑ 1 2 3 4 Chiappe, LM; Marugan-Lobón, J.; Ji, S.; Zhou, Z. Peruslinnun elämänhistoria: varhaisen liitukauden Confuciusorniksen morfometriikka  (englanniksi)  // Biology Letters : Journal. - Royal Society Publishing , 2008. - Voi. 4 , ei. 6 . - s. 719-723 . doi : 10.1098 / rsbl.2008.0409 . — PMID 18832054 .
  17. ↑ Wang, M; O'Connor, J; Zhou, Z H. Taksonominen versio Confuciusornithiformesista (Aves: Pygostylia)  (englanniksi)  // Vertebrata PalAsiatica  : Journal. - doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.18053 .
  18. ↑ Clarke, Julia A., Norell, Mark A. (2002) " Apsaravis ukhaanan morfologia ja filogeneettinen sijainti Mongolian myöhäisliitukaudesta" // American Museum Novitates, no. 3387, American Museum of Natural History, New York, NY 10024.
  19. ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Peters, DS Hyvin säilynyt Archeopteryx - näyte, jossa on theropod-ominaisuuksia  //  Science : Journal. - 2005. - Voi. 310 , no. 5753 . - s. 1483-6 . - doi : 10.1126/tiede.1120331 . - . — PMID 16322455 .
  20. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du ja Fenglu Han. Archeopteryxin kaltainen theropod Kiinasta ja Avialaen alkuperä (  englanniksi)  // Luonto: lehti. - 2011. - 28. heinäkuuta ( nide 475 ). - s. 465-470 . - doi : 10.1038/luonto10288 .
  21. ↑ Clarke, JA; Zhou, Z; Zhang, F. Näkemys lintujen lennon kehityksestä uudesta varhaisen liitukauden ornithuriinien joukosta Kiinasta ja Yixianornis grabauin  morfologiasta (englanniksi)  : Journal. - 2006. - Voi. 208 , no. 3 . - s. 287-308 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2006.00534.x . — PMID 16533313 .
  22. ↑ O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Louis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan. Fylogeneettinen tuki liitukauden enantiornitiinilintujen erikoistuneelle kladille uudesta lajista saaduilla tiedoilla  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - 2009. - Vol. 29 , ei. 1 . - s. 188-204 . - doi : 10.1080/02724634.2009.10010371 . — .
  23. ↑ Thomas R. Holtz. Dinosaurukset: täydellisin, ajan tasalla oleva tietosanakirja kaiken ikäisille dinosaurusten ystäville . – 1. painos - New York: Random House, 2007. - 427 sivua s. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
  24. ↑ 1 2 3 R. L. Nudds, G. J. Dyke. Confuciusornisissa ja Archaeopteryxissä olevat kapeat primaariset höyhenruskot viittaavat huonoon lentokykyyn //   Tiede . – 14.5.2010. — Voi. 328 , iss. 5980 . - s. 887-889 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1188895 .
  25. ↑ 1 2 G. S. Paul. Kommentoi aiheesta "Kapeat primaariset höyhenruskot Confuciusorniksessa ja Archeopteryxissä viittaavat huonoon lentokykyyn "   // Tiede . – 15.10.2010. — Voi. 330 , iss. 6002 . - s. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1192963 .
  26. ↑ Zihui Zhang, Chunling Gao, Qingjin Meng, Jinyuan Liu, Lianhai Hou. Varhaisen liitukauden lintujen suvun monipuolistaminen: todisteita uudesta Confuciusornis -lajista Kiinasta  //  Journal of Ornithology. – 2009-10. — Voi. 150 , iss. 4 . - s. 783-790 . — ISSN 2193-7206 2193-7192, 2193-7206 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  27. ↑ 1 2 3 4 L. D. Martin, Z. Zhou, L. Hou, A. Feduccia. Confuciusornis sanctus Verrattuna Archeopteryx lithographicaan  (englanniksi)  // Naturwissenschaften. - 1998-06. — Voi. 85 , iss. 6 . - s. 286-289 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Amanda R. Falk, Thomas G. Kaye, Zhonghe Zhou, David A. Burnham. Laserfluoresenssi valaisee varhaisen liitukauden linnun Confuciusorniksen  pehmeät kudokset ja elämäntavat // PLOS One  / Matthew Shawkey. – 14.12.2016. — Voi. 11 , iss. 12 . — P.e0167284 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0167284 .
  29. ↑ 1 2 3 Dieter Stefan Peters, Ji Qiang. Mußte Confuciusornis kletttern ?  (saksa)  // Ornitologian lehti. - 1999-01. - bd. 140 , H.1 . - S. 41-50 . - ISSN 1439-0361 0021-8375, 1439-0361 . - doi : 10.1007/BF02462087 .
  30. ↑ Fucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou. Kivettyneet melanosomit ja liitukauden dinosaurusten ja lintujen väri  (englanniksi)  // Luonto. - 2010-02. — Voi. 463 , iss. 7284 . - s. 1075-1078 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto08740 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. maaliskuuta 2021.
  31. ↑ R.A. Wogelius, P.L. Manning, H.E. Barden, N.P. Edwards, S.M. Webb. Hivenmetallit eumelaniinipigmentin biomarkkereina fossiilihistoriassa   // Tiede . – 16.9.2011. — Voi. 333 , iss. 6049 . - P. 1622-1626 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1205748 .
  32. ↑ Quanguo Li, Julia A. Clarke, Ke-Qin Gao, Jennifer A. Peteya, Matthew D. Shawkey. Taidokas höyhenkuviointi liitukauden linnussa   // PeerJ . - 2018-11-02. — Voi. 6 . — P.e5831 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.5831 . Arkistoitu alkuperäisestä 13.9.2020.
  33. ↑ L. Schmitz, R. Motani. Dinosaurusten yöllisyyttä päätelty kovakalvon renkaasta ja kiertoradan morfologiasta   // Tiede . - 06-05-2011. — Voi. 332 , iss. 6030 . - s. 705-708 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1200043 .
  34. ↑ Zhou Z. ja Farlow, JO (2001) " Confuciusorniksen lentokyky ja tavat ". Julkaisussa: Gauthier ja Gall (toim.). Uusia näkökulmia lintujen alkuperään ja varhaiseen evoluutioon: John H. Ostromin kunniaksi järjestetyn kansainvälisen symposiumin esitys . Peabodyn luonnonhistoriallinen museo. Yalen yliopisto, New Haven. s. 237-254
  35. ↑ Hembree, D. (1999). " Konfutsesorniksen asennon ja kynsien uudelleenarviointi ". Journal of Vertebrate Paleontology . 19:50 A. DOI : 10.1080/02724634.19.99.10011202 .
  36. ↑ X. Zheng, X. Xu, Z. Zhou, D. Miao, F. Zhang. Kommentoi aiheesta "Kapeat primaariset höyhenruskot Confuciusorniksessa ja Archeopteryxissä viittaavat huonoon lentokykyyn "   // Tiede . – 15.10.2010. — Voi. 330 , iss. 6002 . - s. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1193223 .
  37. ↑ R. L. Nudds, G. J. Dyke. Vastaus kommentteihin aiheesta "Kapeat primaariset höyhenruskot Confuciusornisissa ja Archeopteryxissä viittaavat huonoon lentokykyyn "   // Tiede . – 15.10.2010. — Voi. 330 , iss. 6002 . - s. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1193474 .
  38. ↑ Zhonghe Zhou, Paul M. Barrett, Jason Hilton. Poikkeuksellisesti säilynyt alemman liitukauden ekosysteemi  (englanniksi)  // Luonto. - 2003-02. — Voi. 421 , iss. 6925 . - s. 807-814 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto01420 . Arkistoitu alkuperäisestä 12. maaliskuuta 2021.
  39. ↑ Robert J. Knell, Darren Naish, Joseph L. Tomkins, David W.E. Hone. Seksuaalinen valinta esihistoriallisissa eläimissä: havaitseminen ja seuraukset  //  Trends in Ecology & Evolution. - 2013-01. — Voi. 28 , iss. 1 . - s. 38-47 . - doi : 10.1016/j.tree.2012.07.015 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. maaliskuuta 2021.
  40. ↑ 1 2 Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Jesús Marugán-Lobón, Gao Chunling, Zhang Fengjiao. Mesozoisen linnun Confuciusornis sanctusin  sukupuolen tunnistaminen (englanniksi)  // Nature Communications. - 2013-06. — Voi. 4 , iss. 1 . - s. 1381 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms2377 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2021.
  41. ↑ 1 2 3 4 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Mesozoisen linnun Confuciusornis sanctus  (englanniksi) elämänhistoria, seksuaalinen dimorfismi ja "koristehöyhenet"  // Biology Letters. – 23.12.2009. — Voi. 5 , iss. 6 . - s. 817-820 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. heinäkuuta 2021.
  42. ↑ 1 2 Kaiser, Gary W. Sisälintu: anatomia ja evoluutio : [ eng. ] . - UBC Press, 2010. - ISBN 9780774813440 .
  43. ↑ 1 2 Gareth J. Dyke, Gary W. Kaiser. Kehitysrajoitteen murtaminen: munan koko ja lintujen kehitys. Julkaisussa Proceedings of the VII International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, toim. WE Boles ja TH  Worthy . Australian Museumin kirjat (26. toukokuuta 2010). Arkistoitu alkuperäisestä 4.3.2021.
  44. ↑ D. Charles Deeming, Gerald Mayr. Lantion morfologia viittaa siihen, että varhaiset mesozoiset linnut olivat liian raskaita kontaktiin haudottaessa munia  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2018-05. — Voi. 31 , iss. 5 . - s. 701-709 . — ISSN 1420-9101 1010-061X, 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.13256 . Arkistoitu 21. toukokuuta 2021.
  45. ↑ David J. Varricchio, Frankie D. Jackson. Lisääntyminen mesozoisissa lintuissa ja nykyaikaisen lintujen lisääntymismuodon kehitys  (englanniksi)  // The Auk. – 2016-10. — Voi. 133 , iss. 4 . - s. 654-684 . — ISSN 1938-4254 0004-8038, 1938-4254 . - doi : 10.1642/AUK-15-216.1 .
  46. ↑ 1 2 Zhang, F.; Hou, L.; Ouyang, L. (1998). " Confuciusorniksen osteologinen mikrorakenne : alustava raportti". Vertebrata Pal Asiatica ]. 36 : 126-135.
  47. ↑ Zhang, F.-C.; Xu, X.; Lu, J.; Ouyang, L. (1999). "Jotakin mikrorakenneeroa Confuciusorniksen , alligaattorin ja pienen theropodin dinosauruksen välillä ja sen seuraukset." Paleoworld [ englanti ] ]: 296-308.
  48. ↑ Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Peter Dodson. Mesozoic lintujen kasvurenkaat  (englanniksi)  // Luonto. - 1994-03. — Voi. 368 , iss. 6468 . - s. 196-197 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/368196a0 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. huhtikuuta 2021.
  49. ↑ Kevin Padian, Armand J. de Ricqlès, John R. Horner. Dinosaurusten kasvunopeus ja lintujen alkuperä  (englanniksi)  // Luonto. - 2001-07. — Voi. 412 , iss. 6845 . - s. 405-408 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/35086500 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. maaliskuuta 2021.
  50. ↑ 1 2 A. J. De Ricqlès, K. Padian, J. R. Horner, E.-T. Lamm, N. Myhrvold. Confuciusornis sanctuksen (Theropoda: Aves) osteohistologia  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. – 17.6.2003. — Voi. 23 , iss. 2 . - s. 373-386 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0373:OOCSTA]2.0.CO;2 . Arkistoitu alkuperäisestä 27. helmikuuta 2022.
  51. ↑ 1 2 3 L. M. Chiappe, J. Marugan-Lobón, A. Chinsamy. Liitukauden lintu Confuciusornis paleobiologia  : kommentti Peters & Petersistä (2009  )  // Biology Letters. – 23.8.2010. — Voi. 6 , iss. 4 . - s. 529-530 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.1057 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. lokakuuta 2019.
  52. ↑ Estelle Bourdon, Jacques Castanet, Armand de Ricqlès, Paul Scofield, Alan Tennyson. Luun kasvumerkit paljastavat pitkittyneen kasvun Uuden-Seelannin kiivissa (Aves, Apterygidae)  (englanniksi)  // Biology Letters. – 23.10.2009. — Voi. 5 , iss. 5 . - s. 639-642 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0310 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. marraskuuta 2021.
  53. ↑ 1 2 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Seksuaalinen kokodimorfismi on johdonmukaisin selitys Confuciusornis sanctuksen  (englanniksi) kehon kokospektrille  // Biology Letters. – 23.8.2010. — Voi. 6 , iss. 4 . - s. 531-532 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2010.0173 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. lokakuuta 2019.
  54. ↑ Jingmai O'Connor, Gregory M. Erickson, Mark Norell, Alida M. Bailleul, Han Hu. Varhaisen liitukauden enantiornitiinilinnun ydin luu ja keskustelu sen tunnistamisesta fossiileista  //  Nature Communications. – 2018-12. — Voi. 9 , iss. 1 . — s. 5169 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-07621-z . Arkistoitu 25. toukokuuta 2021.
  55. ↑ Elżanowski, A. (2002) "Tyvilintujen biologia ja lintujen lennon alkuperä". Julkaisussa: Zhou Z., Zhang F. (toim.) Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Beijing, 1.-4.6.2000 . Science, Beijing, s. 211-226
  56. ↑ Zhonghe Zhou, Fucheng Zhang. Alkukantaisen linnun Sapeornis chaoyangensis anatomia Liaoningin varhaisesta liitukaudesta, Kiina  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2011-02-09. - doi : 10.1139/e03-011 .
  57. ↑ J. Dalsätt, Z. Zhou, F. Zhang, PGP Ericson. Ruokajäännökset Confuciusornis sanctusissa viittaavat kalaruokavalioon  (englanniksi)  // Naturwissenschaften. - 2006-09. — Voi. 93 , iss. 9 . - s. 444-446 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  58. ↑ A. V. Zinovjev. Yritys rekonstruoida confuciusornithidien (Aves, Confuciusornithiformes) elämäntapa  (englanniksi)  // Paleontological Journal. - 2009-07. — Voi. 43 , iss. 4 . - s. 444-452 . — ISSN 1555-6174 0031-0301, 1555-6174 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  59. ↑ Tapaus Vincent Miller, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Xiaoli Wang, Jen A. Bright. Fossiilisen linnun Confuciusorniksen irrotettu rhamphotheca kertoo varhaisesta nokan jälleenrakennuksesta, stressijärjestelmästä ja kehitysmalleista  //  Communications Biology. - 21-09-2020 — Voi. 3 , iss. 1 . - s. 1-6 . — ISSN 2399-3642 . - doi : 10.1038/s42003-020-01252-1 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. helmikuuta 2021.

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia