Kiviliskoja

kiviliskoja
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:matelijatAlaluokka:DiapsitAarre:ZauriiInfraluokka:LepidosauromorfitSuperorder:LepidosauruksetJoukkue:hilseileväAlajärjestys:Lacertiformata Vidal & Hedges, 2005Perhe:todellisia liskojaAlaperhe:LacertinaeSuku:kiviliskoja
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Darevskia Arribas , 1999
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   1155158 NCBI   122330 EOL   17152

Kiviliskot ( lat.  Darevskia ) ovat keskikokoisia matelijoita, jotka elävät Kaukasuksella , Iranissa ja Turkissa metsissä ja ruohoisissa elinympäristöissä, joissa on lukuisia kivipaljastumia. Kiviliskoista tunnetaan 7 partenogeneettistä lajia [1] .

Kuvaus

Nämä ovat pieniä liskoja, joiden ruumiinpituus on 50–85 mm [2] ja joiden häntä on noin kaksi kertaa pidempi [3] . Runko on yleensä litistetty, pää terävä ja useimmilla lajeille litistetty pystytasossa, jolloin liskot voivat piiloutua kapeisiin rakoihin kivien väliin ja kallioihin. Kiviliskoilla on suhteellisen pitkät jalat, joissa on erityisiä kovettumia tassujen sisäpinnoilla ja terävät kynnet, minkä ansiosta ne liikkuvat nopeasti pitkin kivien ja kivien pystysuoraa karkeaa pintaa [4] .

Kiviliskojen väritys vaihtelee vihreän eri sävyistä hiekkaiseen [4] [5] . Naaraat ovat yleensä vaaleampia kuin urokset. Vartalon selkäpuolella kiviliskoilla on takaraivonauha, joka koostuu mustista tai ruskeista täplistä ja leveästä liskon päävärin viivasta sekä tummista kuvioista vartalon sivuilla. Joillakin lajeilla on sinisiä tai purppuraisia ​​täpliä, joiden keskellä on valkoisia ympyröitä kehon etummaisessa kolmanneksessa, ja/tai yksivärisiä sinivioletteja täpliä vatsan ja vartalon suomujen risteyksessä [5] [6] . Useimmille kallioliskojen lajeille on ominaista kehon vatsapuolen vaihteleva väritys, joka vaihtelee vaaleanpunaisen, punaisen ja oranssin eri sävyistä keltaiseen ja vihreään [4] .

Kuvaushistoria ja etymologia

Vuonna 1830 Kazanin yliopiston professori E. A. Eversman (1794-1860) teki tutkimusmatkan Pohjois-Kaukasiaan, jonka tuloksena hän kuvasi kaksi uutta lajia: niittylisko ( Lacerta praticola (Eversman 1834)) ja kivilisko ( Lacerta saxicola ( ) Eversman 1834 )). Tuolloin eurooppalaiset tutkijat eivät tunnustaneet L. saxicola -lajin itsenäisyyttä, koska he pitivät sitä osana eurooppalaista L. muralis -lajia ( Laurenti , 1768). Mutta XX vuosisadan alussa. kahden eläintieteilijän Mekhelin (1862-1953) ja Boulangerin (1858-1937) välillä käytiin pitkä keskustelu L. saxicolan taksonomisesta asemasta , joka ratkaistiin ensimmäisen hyväksi, ja L. saxicolaa alalajineen pohdittiin edelleen erikseen. L. muralisista . Useiden vuosikymmenten ajan eri maiden tutkijat ovat tutkineet itsenäisesti kiviliskojen monofyleettistä ryhmää, tunnistaneet uusia alalajeja, yksinkertaistaneet joitakin taksoneja ja kuvailleet uusia lajeja [5] [6] [4] . Juuri tästä liskoryhmästä partenogeneesi-ilmiö löydettiin ensimmäisen kerran lapsivesiselkärankaisista, jonka löysi venäläinen eläintieteilijä I. S. Darevsky (1924–2009), joka myös vaikutti merkittävästi kallioliskojen ekologian, taksonomian ja morfologian ymmärtämiseen. . Hänen kunniakseen espanjalainen tiedemies Arribas antoi vuonna 1997 kivilisko-suvun nimeksi Darevskia ja tunnisti tyyppilajin D. saxicola [7] .

Luokitus

Arribasin (1997) mukaan Darevskia -sukuun kuuluu neljä ryhmää ( kladeja ), jotka yhdistävät lajeja alkuperän ja suhteiden mukaan: raddei , rudis , saxicola ja caucasica [7] . Myöhemmin tunnistettiin kolme muuta kladia: praticola , chlorogaster ja defilippii [8] . Kaikkiaan sukuun kuuluu 34 lajia, joista 7 lisääntyy partenogeneettisesti ja 22 alalajia [1] .

Laji

Seuraavat tyypit tunnetaan yleisesti:

1. Darevskia aghasyani Tuniyev & Petrova, 2019
2. Darevskia alpina (Darevsky, 1967) -
3. Darevskia armeniaca (Méhelÿ, 1909) - armenialainen lisko
4. Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
5. Darevskia bithynica (Méhelÿ, 1909)
6. Darevskia brauneri (Méhelÿ, 1909) - Braunerin lisko
7. Darevskia caspica Ahmadzadeh et al., 2013
8. Darevskia caucasica (Méhelÿ, 1909) - valkoihoinen lisko
9. Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) - Vihreävatsa-lisko
10. Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) - turkkilainen lisko
11. Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967) - Dagestanin lisko
12. Darevskia dahli (Darevsky, 1957) - Dahlin lisko
13. Darevskia defilippii (Camerano, 1877) - Elbrus-lisko
14. Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) - Artvin-lisko
15. Darevskia driada (Darevsky & Tuniyev, 1997) - Chernal lisko
16. Darevskia kamii Ahmadzadeh et al., 2013
17. Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh et al., 2013
18. Darevskia lindholmi (Szczerbak, 1962) - Lindholmin lisko
19. Darevskia mixta (Méhelÿ, 1909) - Adjarialainen lisko
20. Darevskia nairensis (Darevsky, 1967) - Nari-lisko
21. Darevskia parvula (Lantz & Cyrén, 1913) - Punavatsa lisko
22. Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) - Pontic lisko
23. Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) - Kura-lisko
24. Darevskia praticola (Eversmann, 1834) -
25. Darevskia raddei (Boettger, 1892) - Azerbaidžanin lisko tai Radde-lisko
26. Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957) - Rostombekovin lisko
27. Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) - Georgian lisko
28. Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
29. Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) -
30. Darevskia schaekeli Ahmadzadeh et al., 2013
31. Darevskia steineri (Eiselt, 1995) - Steinerin lisko
32. Darevskia szczerbaki (Lukina, 1963) - Shcherbakin lisko
33. Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966) - valkovatsa-lisko
34. Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977) - Azzella-lisko [10]
35. Darevskia valentini (Boettger, 1892) - Ystävänpäivälisko

Jakelu

Kiviliskot ovat yleisiä Abhasiassa , Azerbaidžanissa , Armeniassa , Georgiassa , Iranissa , Vuoristo-Karabahissa , Venäjällä ( Adygea , Dagestan , Ingušia , Kabardino-Balkaria , Karatšai-Tšerkessia , Krasnodar Territory , Pohjois - Alterronian tasavalta , Al - Crittia Tšetšeniassa ) , Turkissa ja Etelä - Ossetiassa . On huomattava, että joidenkin lajien levinneisyysalueen rajoja ei tiedetä tarkasti, mutta niiden kohtaamisalueet ovat samat kuin koko suvulle jo osoitetut levinneisyysalueet [5] [2] .

Kasvupaikat

Kiviliskoja tavataan eri korkeusvyöhykkeillä 0-3000 m merenpinnan yläpuolella. ja miehittää erilaisia ​​maisemia : vuoristo-aro, metsä-aro, vuori-niitty, vuoristometsä, ihmisperäinen ja rannikko. Rajoitettuna tiettyihin luontotyyppeihin ne voidaan jakaa ehdollisesti useisiin ryhmiin:

1) Metsässä elävät liskot jaetaan asuttamiensa mikroreljeevien mukaan: kalliopaljastoihin kiinnittyviin ( D. raddei, D. brauneri ) ja niistä riippumattomiin, jotka kykenevät elämään elinympäristöissä, joissa ei ole kiviä, käyttäen jyrsijöiden kaivoja suojina, lehtien kuivikkeita, puiden onteloita ja kuorta (esim . D. chlorogaster , D. armeniaca ).

2) Asuminen kallioperän ja savikallioiden paljastuma-alueilla alppi- ja subalpiininiityillä. Suojana he käyttävät usein jyrsijöiden uria, kivien välisiä onteloita ja kiven halkeamia. D. alpine ja D. mixta , D. armeniaca ja D. valentini tarttuvat näihin elinympäristöihin .

3) Kuivien ja kohtalaisen kuivien maisemien (alppiarojen) kalliolikot ja niiden juuret rinteillä, joissa on kuivaa rakastavia pensaita ja nurmikasvillisuutta, tien rinteitä. Tällaisissa elinympäristöissä on suuri määrä rakoja ja tyhjiä aukkoja, jotka toimivat suojina liskoille. Tällaisissa maisemissa on sellaisia ​​lajeja kuin: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola.

4) Ihmisten aiheuttamat elinympäristöt: hylätyt rakennukset, muurit kaupungeissa, hylätyt temppelit, luostarit jne., joissa niitä on usein enemmän kuin luonnollisissa elinympäristöissä. Esimerkiksi D. armeniaca , D. lindholmi, D. dahli.

Kiviliskoja tavataan 0-3000 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella. Vyöhyke- ja maantieteellinen jakautuminen määräytyy sademäärän, vuoden keskilämpötilan, epäsuotuisan vuodenajan pituuden ja rinteen altistumisen perusteella. Esimerkiksi D. daghestanica Suur-Kaukasuksen vuoristoalueen etelärinteellä (Etelä-Ossetia) on levinnyt 1500–1800 metrin korkeudelle ja pohjoisilla rinteillä (Dagestan) - 50–2100 m a.s.l. [5] [4]

Ruoka

Kiviliskot ruokkivat erilaisia ​​selkärangattomia , joiden ruumiinkoko vaihtelee muutamasta millimetristä 4 cm:iin : hämähäkkejä , kaksoisherhoja , perhosia , torakat , orthoptera , hemiptera , coleoptera , täitä , matoja , etanoita , meri- ja makeanveden sipuleita joskus kasvien osia [11] [12] [5] . On myös ollut yksittäisiä kannibalismitapauksia , kun aikuiset söivät nuoria [4] [13] [5] .

Huolimatta saalisperustansa monimuotoisuudesta, kiviliskot voivat haluta ruokkia tiettyä selkärangattomien ryhmää (esimerkiksi lentäviä muurahaisia), mikä johtuu tämän tyyppisten saaliiden saatavuuden tai runsauden vuodenaikojen vaihteluista. Vaikka tämän ryhmän selkärangattomien tiheys on vähentynyt merkittävästi, liskot jatkavat niiden metsästämistä jonkin aikaa helpommin saatavilla olevien ravintokohteiden läsnä ollessa [11] .

Väestötiheys ja väestön aluerakenne

Kallioliskoja tavataan erittäin harvoin yksinään, ja ne muodostavat yleensä asutuksia [4] . Partenogeneettisten kallioliskojen populaatiotiheys voi vaihdella laajemmin kuin biseksuaalisten lajien: jopa 200 yksilöä reitin kilometriä kohden yksiseksuaalisissa lajeissa ja jopa 80 yksilöä biseksuaalisissa lajeissa [14] , mikä selittyy tosiasialla. että partenogeneettiset lajit ovat vähemmän aggressiivisia [15] ja niiden populaatio lisääntyy nopeasti [4] .

Kallioliskoille on ominaista monimutkaiset ja monimuotoiset sosiaaliset järjestelmät, joille on ominaista erityisesti vakaat pitkäaikaiset ystävälliset suhteet miehen ja naisen välillä sekä alueelliset tai hierarkkiset suhteet samaa sukupuolta olevien yksilöiden välillä.

Biseksuaalisten kallioliskojen asutusten perustana ovat istuvat urokset ja naaraat, joilla on yksittäisiä, usein päällekkäisiä tontteja. Monissa lajeissa joillakin uroksilla on alueita, jotka on suojattu muilta miehiltä. Urosten alueet eivät ole koskaan päällekkäisiä toistensa kanssa, mutta heidän toimintakeskuksensa, jotka liittyvät ensisijaisesti paistattamiseen , ovat samat kuin alueellaan asuvien naaraiden toimintakeskukset [13] [16] [17] .

Sosiaalisen käyttäytymisen ja kallioliskojen populaatioiden spatiaalisen rakenteen tutkiminen on aiheena useissa tieteellisissä julkaisuissa, jotka on julkaistu monien vuosien tutkimuksen tulosten perusteella [13] [16] [17] [18] [19] [12 ]. ] [15] [20] .

Aktiviteetti

Kiviliskojen kausiluontoisuus määräytyy lämpötila-indikaattoreiden avulla, ja tähän liittyen eri korkeuksilla elävillä lajeissa talvehtimissuojista lähtemisen ajankohta, parittelu-, munimis-, nuorten yksilöiden kuoriutumisaika ja lähtöaika. talvehtiminen eroaa. Noin helmikuun lopusta toukokuun loppuun talvehtimissuojat lähtevät ja aktiivisuus vaihtelee 6-7 kuukaudesta (vuoristossa) 9-10 kuukauteen (laaksoissa ja merenrannalla). Tänä aikana sukukypsät yksilöt parittelevat ja naaraat munivat. Hibernaatio tapahtuu syyskuun lopusta marraskuun puoliväliin.

Liskon päivittäisen toiminnan alkamisen ja lopun määräävät yksilön yksittäisen asuinpaikan valaistusolosuhteet, ja joillakin yksilöillä se voi alkaa aikaisin aamulla, kun taas pohjoisen näkyvyyden rinteillä tai syvällä elävät yksilöt metsälaaksot ovat aktiivisia useita tunteja keskellä päivää [4] . Kuumentamisen jälkeen liskon ruumiinlämpö saavuttaa noin 30–34 °C ja se aloittaa rutiininomaisen toiminnan, joka tähtää elimistön elämän ylläpitämiseen [18] [12] . Iltaa kohden, kun lämpö tyyntyy, eläimet palaavat paistatuspaikoilleen ja viipyvät siellä jonkin aikaa, minkä jälkeen ne menevät yösuojiinsa [12] [4] .

Jäljentäminen

Kiviliskot saavuttavat sukukypsyyden toisena (naaraat) ja kolmantena (urokset) elinvuotena, ja niiden kokonaiselinikä on jopa 13 vuotta [21] [13] . Joidenkin kallioliskojen parittelu tapahtuu ensimmäisen sulamisen jälkeen, noin 3-5 viikkoa talvehtimispaikalta poistumisen jälkeen ( D. brauneri ), toisten - heti talvehtimissuojasta lähtemisen jälkeen ( D. valentini ). Muniminen alkaa kesäkuun toisella puoliskolla ja kestää elokuun alkuun. Kytkin koostuu yleensä 2-7 munasta. Itämisaika kestää noin 55-65 päivää. Nuoret eläimet, joiden ruumiinpituus on noin 25 mm, syntyvät kesän lopulla [13] [12] [4] .

Partenogeneettisen Darevskia- lajin evoluutio ja alkuperä

Darevskia -suvun erottaminen Lacertinae -alaheimosta tapahtui noin 12-16 miljoonaa vuotta sitten, mioseenin puolivälissä . Oletettavasti Darevskia-suvun esi- isämuoto saapui Länsi-Kaukasuksen alueelle keskimioseenissa tai keski- plioseenissa , kun Vähä-Aasian ja Balkanin välillä oli maayhteys [4] [5] .

Kiviliskojen sukuun kuuluu 7 partenogeneettistä lajia: D. armeniaca , D. bendimahiensis , D. dahli , D. rostombekovi , D. sapphirina , D. unisexualis ja D. uzzelli [22] , jotka muodostuvat urosten ja eri biseksuaalisten lajien naaraat [1] . Samaan aikaan D. valentini ja D. portschinskii toimivat aina isälajeina ja D. mixta, D. nairensis ja D. raddei [23] [24] [25] [26] [22] emolajeina . Klassisen biologisen lajikäsityksen kannalta samaa sukupuolta oleville taksoneille ei voida antaa lajistatusta, koska saman populaation yksilöiden välillä ei ole geneettistä materiaalia vaihdettu. Morfologisten ja sytogeneettisten piirteiden perusteella niille on kuitenkin määritetty lajiluokka [4] .

Partenogeneettisten lajien ilmaantuminen liittyy yleensä viimeiseen, Wurmin jäätiköön. Partenogeneettiset kallioliskot syntyivät noin 10 tuhatta vuotta sitten, kun muodostuneiden vuoristojäätiköiden vuoksi vanhempien biseksuaalisten lajien elinympäristöt häiriintyivät, mikä johti niiden levinneisyysalueiden päällekkäisyyteen ja partenogeneettisten yksilöiden hybridimuodostukseen, jotka sopeutuivat paremmin lyhyiden olosuhteisiin. kesä ja pitkä talvi. Kaksinkertaistuneen lisääntymisnopeuden ja onnistuneen leviämisen ansiosta yksisukuisia populaatioita alkoi myöhemmin olla olemassa emolajista riippumatta [27] .

Paikoissa, joissa partenogeneettiset ja biseksuaaliset lajit menevät päällekkäin, tapahtuu hybridisaatiota, mikä johtaa triploidisten steriilien naaraiden ja pieneen määrään uroksia ilmaantuessa lisääntymisjärjestelmässä (puutteita lisääntymistuotteiden muodostumisessa, hermafroditismi) [24] [28] [29] . Oletettavasti nämä urokset pystyvät kuitenkin tuottamaan jälkeläisiä [30] , mikä johtaa tetraploidisten hybridien ilmestymiseen [24] . Joskus urokset tulevat esiin partenogeneettisten naarasten hedelmöittämättömistä munista. Kuten hybridi-alkuperää olevilla miehillä, niillä on lisääntymishäiriöitä, jotka eivät välttämättä estä niitä tuottamasta jälkeläisiä [31] . Pieni määrä urosten partenogeneettisiä naaraita, jotka nousevat kynsistä, selittyvät toistuvilla mutaatioilla, jotka eivät ole yhteensopivia elämän kanssa [31] [32] .

Huolimatta siitä, että partenogeneesin seurauksena syntyy yksilöitä, jotka saavat perinnöllistä materiaalia vain emoorganismista, on paljastunut pieni lajinsisäinen geneettinen monimuotoisuus, joka johtuu mutaatioprosesseista, geneettisestä epävakaudesta ja sen seurauksena samaa sukupuolta olevien lajien syntymisestä. vanhempainlajien toistuvasta ja itsenäisestä risteyttämisestä [33] [24 ]. ] [34] .

Kirjallisuus

1. ↑ 1 2 3 Kupriyanova L. A. Hybridogeenisen lajittelun käsite selkärankaisissa: monimutkaisia ​​tutkimuksia yksisukuisista matelijoista // Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin julkaisut. - 2014. - T. 318 , nro 4 . - S. 382-390 .
2. ↑ 1 2 Arnold EN, Arribas O., Carranza S. Palaearktisen ja itämaisen lisko-heimon Lacertini systematiikka (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), kuvaukset kahdeksasta uudesta suvusta. - Uusi-Seelanti, Auckland: Magnolia Press, 2007. - S. 40-42.
3. ↑ Darevskiy I.S. Armeniassa yleisten kiviliskojen Lacerta saxicola Eversmann systematiikka ja ekologia // Eläin. la AN ArmSSR. - 1957. - Nro 10 . - S. 27 - 57 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Darevsky I. S. Kaukasuksen kallioliskot: Archaeolacerta-alasuvun kaukasialaisten kallioliskojen polymorfisen ryhmän systematiikka, ekologia, filogenia. - Pietari:: Nauka, 1967.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Doronin IV Ylispesifisten kompleksien Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) ja Darevskia (saxicola) // käsikirjoituksena. – 2015.
6. ↑ 1 2 Doronin IV Darevskia (saxicola) -kompleksin (Sauria: Lacertidae) kallioliskojen tyyppikappaleiden katsaus // Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin julkaisut. - 2012. - T. 316 , nro 1 . - S. 22 - 39 .
7. ↑ 1 2 Arribas OJ Euroopan ja Lähi-idän vuoristoliskojen fysiologia ja suhteet (Archaeolacerta Mertrns, 1921, sensu lato) ja niiden suhteet Euraasian lacertid-säteilyyn // Russian Journal of Herpetology. - 1999. - Nro 1 . - S. 1 - 22 .
8. ↑ Ahmadzadeh F., Flecks M., Carretero MA, Mozaffari O., Bohme W., James DH, Freitas S., Rodder D. Cryptic Speciation Patterns in Iranian Rock Lizards Uncovered by Integrative Taxonomy // PLoS ONE. - 2013. - T. 8 , nro 12 .
9. ↑ 1 2 3 Tuniev B. S., Tuniev S. B., Aziz A., Chetin I. Herpetologinen tutkimus Itä- ja Koillis-Turkissa // Moderni herpetologia. - 2014. - V. 14, nro 1/2. - s. 44-53
10. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Viisikielinen eläinten nimien sanakirja. Sammakkoeläimet ja matelijat. Latina, venäjä, englanti, saksa, ranska. / päätoimituksen alaisena akad. V. E. Sokolova . - M . : Venäjä. lang. , 1988. - S. 227. - 10 500 kappaletta.  — ISBN 5-200-00232-X .
11. ↑ 1 2 Darevsky I. S., Danielyan F. D. Vertaileva tutkimus kallioliskon (Lacerta saxicola Eversman) ruokavaliosta Armeniassa // Uchenye zapiski Jerevan State University. Luonnontieteet. - 1967. - V. 1 , nro 105 . - S. 81 - 86 .
12. ↑ 1 2 3 4 5 Galoyan E. A. Yhteiskunnallisten suhteiden rooli partenogeneettisten ja biseksuaalisten kallioliskojen asutusalueiden tilarakenteen muodostumisessa // käsikirjoituksena. – 2011.
13. ↑ 1 2 3 4 5 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu., Galoyan E.A. Navagirin harjanteesta kotoisin olevan Darevskia braunerin (Reptilia, sauria) kallioliskon aikuisten ja nuorten kalojen väliset suhteet // Moderni herpetologia. - 2008. - T. 8 , nro 2 . - s. 170 - 186. .
14. ↑ Galoyan E. A. Samaa sukupuolta olevat liskot: käyttäytyminen ja ekologia // Luonto. - 2009. - S. 29 - 36 .
15. ↑ 1 2 Galoyan EA :n yhteisavaruuden käyttö partenogeneettisessä armenialaisessa kallioliskassa (Darevskia armeniaca) ehdottaa heikkoa kilpailua monoklonaalisten naaraiden välillä // Journal of Herpetology. - 2013. - T. 47 , nro 1 . - s. 97 - 104. .
16. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Yksilötilan muodostuminen ja suojaaminen uroskiviliskoissa (Lacerta saxicola, Sauria). 1 Yksittäinen paikka // Eläintieteen lehti. - 2005. - T. 84 , nro 9 . - S. 1123 - 1135. .
17. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Yksilötilan muodostuminen ja suojaaminen uroskiviliskoissa (Lacerta saxicola, Sauria). 2. Alue ja alueelliset suhteet // Eläintieteen lehti. - 2006. - T. 85 , nro 1 . - S. 73 - 83 .
18. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Lacerta saxicola -populaation spatiaalisen rakenteen dynamiikka Navagir Ridge -alueen lehtimetsissä // Zoological Journal. - 2001. - T. 80 , nro 7 . - S. 856 - 863 .
19. ↑ Trofimov A. G. Joidenkin Kaukasuksen partenogeneettisten ja biseksuaalisten kiviliskojen populaatioiden tilarakenne // käsikirjoituksena. – 1981.
20. ↑ Galoyan E. A. Lajien väliset ja lajinsisäiset suhteet Darevskia-suvun kiviliskoissa // Nykyaikainen herpetologia: ongelmat ja keinot niiden ratkaisemiseksi. Artikkelit perustuvat Venäjän ja naapurimaiden ensimmäisen kansainvälisen herpetologien nuorisokonferenssin raportteihin. - 2013. - S. 61 - 66 .
21. ↑ Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Elinajanodote ja kuolleisuustekijät Darevskia bruunerin (Sauria) kallioliskossa Navagir Ridge -harjanteella tehtyjen pitkän aikavälin havaintojen mukaan // Zoological Journal. - 2009. - T. 88 , nro 10 . - S. 1276-1280 .
22. ↑ 1 2 Murphy RW, Fu J., Macculloch RD, Darevsky IS, Kupriyanova LA . Hieno raja sukupuolen ja uniseksuaalisuuden välillä: fylogeneettiset rajoitukset partenogeneesille lacertid lizardsissa // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2000. - Nro 130 . - S. 527-549 .
23. ↑ Arakelyan M. Partenogeneesi Darevskia-suvun kaukasialaisissa kalliolisoissa Armeniasta // Copeia. - 2008. - S. 25-38 .
24. ↑ 1 2 3 4 Arakelyan M., Danielyan F. Parthenogenesis in Caucasian Rock Lizards of the Suvun Darevskia // Copeia. - 2008. - S. 29-32 .
25. ↑ Arakelyan M.S. Spesiaatioprosessit Darevskia -sukuun kuuluvien biseksuaalisten kallioliskojen sympatrisissa populaatioissa // Biological Journal of Armenia. - 2012. - V. 3 , nro 64 . - S. 10-15 .
26. ↑ Fu J., Murphy RW, Darevsky IS Lacerta raddei -kompleksin sytokromi b -geenin eroavuus ja sen partenogeneettinen tytärlaji: todisteita viimeaikaisista useista alkuperästä // Copeia. - 2000. - S. 432-440 .
27. ↑ Darevsky I. S. Merkittäviä kiviliskoja // Luonto. - 1982. - Nro 3 . - S. 33-44 .
28. ↑ Darevsky I.S. Luonnollinen partenogeneesi selkärankaisilla: samaa sukupuolta olevien lisääntyminen matelijoissa // Luonto. - 1964. - Nro 7 . - S. 45-53 .
29. ↑ Darevsky I.S., Grechko V.V., Kupriyanova L.A. Liskot lisääntyvät ilman uroksia // Luonto. - 2000. - Nro 9 . - S. 131-133 .
30. ↑ Darevsky I.S., Azzell T., Kupriyanova L.A., Danielyan F.D. Hybriditriploidiurokset Lacerla L. -suvun partenogeneettisten ja biseksuaalisten kiviliskojen sympatrisissa populaatioissa. Biologia. - 1973. - T. 78 , nro 1 . - S. 48-57 .
31. ↑ 1 2 Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., Bakradze M. A. Jäljellä oleva biseksuaalisuus Lacerta-suvun kiviliskojen partenogeneettisissä lajeissa // Journal of General Biology. - 1977. - T. 38 , nro 5 . - S. 772-779 .
32. ↑ Danielyan F. D. Alkion kehityksen häiriöt ja epämuodostumien ilmeneminen Armenian kallioliskoissa. - 1970. - T. 49 , nro 7 . - S. 1064-1068 .
33. ↑ Malysheva DN, Tokarskaya ON, Petrosyan VG, Danielyan FD, Darevsky IS, Ryskov AP Genominen vaihtelu Parthenogenetic Lizard Darevskia armeniaca: Todisteita DNA-sormenjälkitiedoista // Journal of Heredity. - 2007. - T. 98 , nro 2 . - S. 173-178 .
34. ↑ Grechko V.V., Bannikova A.A., Kosushkin S.A., Ryabinina N.L., Milto K.D., Darevsky I.S., Kramerov D.A. Darevskia raddei -liskokompleksin (Lacertidae: Sauria) molekyyligeneettinen monimuotoisuus: Molecular Biology. - 2007. - T. 41 , nro 5 . - S. 839-851 .

Linkit

• Matelijoiden tietokanta : Suku Darevskia 
• Liskot lisääntyvät ilman uroksia (Luonto, 2000, nro 9)
• Darevskin niitty
• Parthenogenesis in Lizards (1,8 MB)