Kaksijalkaiset

Kaksijalkaiset
Jättiläinen kaksijalkainen tuhatjalkainen
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:SatajalkaisetLuokka:Kaksijalkaiset
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Diplopoda de Blainville , 1844
Alaluokat ja infraluokat
† Arthropleuridea Penicillata Chilognatha Helminthomorpha Pentazonia
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   154409 NCBI   7553 EOL   348 FW   57323

Kaksijalkainen tuhatjalkainen eli kaksijalkainen ( lat. Diplopoda ) on tuhatjalkaisten luokka , joka on nimetty siksi, että sen edustajilla on kaksi paria jalkaa monimutkaisista alkuperää olevista rungon osista ( diplosegmentit tai diplosomiitit ). Vuoteen 2013 mennessä tiedemiehet ovat kuvanneet 7842 lajia, joista 5 fossiililajia (Zhang, 2013) [1] . Suurin osa niistä on saprofageja, jotka ruokkivat maaperässä olevia kasvijäänteitä ; paljon harvemmat muodot syövät eläviä kasveja. Tämän ryhmän tunnetuimmat edustajat ovat kivsyaki .  

Ulkoinen rakenne

Diplopodeilla on pitkänomainen runko, joka koostuu päästä ja suurelta osin yhtenäisestä, segmentoidusta vartalosta, joka koostuu yksiköistä, joita yleisesti kutsutaan diplosegmenteiksi tai renkaiksi. Useimmat runkorenkaat on yleensä varustettu kahdella parilla segmentoituja jalkoja (kaksijalkaisia). Aikuisten jalkaparien kokonaismäärä vaihtelee 11:stä 653:een. Aikuisen vartalon koko vaihtelee huomattavasti. On olemassa kääpiölajeja, joiden ruumiinpituus on vain 1,4 millimetriä, sekä jättiläisiä, joiden ruumiinpituus on yli 30 cm [2] .

Diplopodin pää koostuu yhdistetystä acronista ja kolmesta pään segmentistä, ja neljäs pääsegmentti on vapaa (servikaalinen). Diplopodien päässä on antennit  - acronin lisäkkeet ja kaksi paria leukaa: alaleuat ( toisen segmentin raajat) ja gnathochilaria  - pariton levy, joka muodostui ensimmäisen yläleuan (leuan raajat) fuusion seurauksena kolmas segmentti). Gnathochilaria suorittaa alahuulen tehtävää  - se tukee ruokaa suussa. Ylhäältä suun osat on peitetty ihopoimulla - ylähuulella. Pään ensimmäisessä segmentissä - intercalary (intercalary) - ei ole lisäyksiä. Kohdunkaulan segmentti on myös raajaton. Se muodostaa kyynärpään vartalon ja pään väliin kohtisuoraan sitä vastaan. Päässä, antennien sivuilla, on yksinkertaisia ​​tai vääriä silmiä, jotka koostuvat joukosta yksinkertaisia ​​silmiä. Jotkut lajit ovat sokeita.

Diplopodin runko on jaettu kahteen osaan. Etuosa koostuu kolmesta segmentistä, joista jokaisessa on yksi pari jalkaa. Toinen sisältää kaikki seuraavat kaksoissegmentit (diplosomiitit), joista jokaisessa on kaksi paria jalkoja. Keho päättyy peräaukon telsoniin . Miehellä on muunneltuja sukupuolijalkoja - goopodeja ensimmäisessä ja kahdeksannessa rungossa. Kaksijalkaisten runkoosien lukumäärä on vähintään 30 ja voi nousta 75:een ja jalkaparien lukumäärä on 139. Laji Illacme plenipes Cook & Loomis (California; Siphonophorida : Siphonorhinidae) erottuu erittäin suuresta jalkojen määrästä - jopa 750 (375 paria) [3] . Eumillipes persephone -lajilla on ennätysmäärä jalkoja , joiden edustajilla on jopa 1306 jalkaa (653 paria).

Diplosomiittien muodostuminen on erityinen niveljalkaisten oligomeroitumistapa, jossa segmentit sulautuivat evoluution aikana pareittain ilman tagmien muodostumista .

Jalkojen suuresta määrästä huolimatta diplopodit liikkuvat hitaasti. Matalasta liikkuvuudestaan ​​johtuen niillä on suojaavia morfologisia ja etologisia mukautuksia. Kalsiumkarbonaatilla kyllästetty kova kitiininen päällinen suojaa heidän kehoaan petoeläimiltä, ​​mekaanisilta vaurioilta ja kuivumiselta. Kuten monet kaivautuvat maaperäeläimet, kaksijalkaisten tuhatjalkaisten runko on usein halkaisijaltaan pyöreä. Tämä mahdollistaa niiden kaivamisen maaperän kuivikkeeseen ja pintamaahan. Vaaratilanteessa ne käpristyvät renkaaksi tai spiraaliksi peittäen kehon haavoittuvan vatsan pinnan.

Toinen näiden organismien suojaava sopeutuminen on hajurauhaset, joiden aukot sijaitsevat jokaisessa diplosomiitissa. Niiden eritteet ovat usein myrkyllisiä, joissakin lajeissa ne sisältävät syaanihappoa. Monille eläimille nyökyt ovat syömättömiä. Nisäkkäillä hajuiset eritteet voivat ärsyttää silmien ja nenänielun limakalvoja, mutta matelijat ja linnut syövät mielellään kaksijalkaisia . Joillakin diplopod-lajilla on varoitusväri kirkkailla raidoilla, ja pistävä haju on varoitussignaalin arvoinen.

Ruoansulatusjärjestelmä

Kaksijalkaisten ruuansulatusjärjestelmä koostuu kolmesta osasta ja on muodoltaan suora suolistoputki. Suuonteloon virtaa kolme paria mesodermaalista alkuperää olevia sylkirauhasia , mikä antaa aihetta pitää niitä coelomoduktien johdannaisina . Kapea ruokatorvi siirtyy paksusuoleen. Takasuola on pitkä ja jaettu useisiin osiin. Takasuolen erilaistuminen liittyy siinä tapahtuviin käymisprosesseihin, jotka ovat tyypillisiä myös muille kasvitähteillä ruokkiville eläimille.

Eritysjärjestelmä

Diplopodilla on yksi pari malpighian verisuonia , jotka, kuten hyönteiset , ovat ektodermaalista alkuperää. Ne virtaavat keskimmäisen rajalla olevaan takasuoleen, jossa vesi imeytyy ulosteista vereen. Akkumulaatiomunuaisten toimintoa suorittaa rasvakeho, jonka soluihin eritteet kerääntyvät. Tämä on rasvakehon lisätoiminto, joka on pohjimmiltaan varakudosta.

Hengityselimet

Hengitysjärjestelmä perustuu henkitorveen . Diplopodeissa jokaisessa diplosomiitissa on kaksi paria stigmoja ( hengitysaukkoja) ja yksi pari kummassakin ensimmäisissä kehon osissa. Kaksijalkaisten henkitorvi on rakenteeltaan primitiivisin: jokaisesta spirakkelista lähtee muista eristetty henkitorvikimppu.

Verenkiertojärjestelmä

Verenkiertoelimellä on avoin rakenne. Pitkä sydän koostuu lukuisista kammioista, joiden lukumäärä vastaa runkoosien lukumäärää. Diplosomiittien jokaisessa sydämen kammiossa on kaksi paria ostia-aukkoja. Sydämestä lähtevät valtimot haarautuvat monta kertaa. Veri valuu mixocelin aukkoihin. Aukoista veri kerääntyy vatsan laskimosuoneen ja siitä sivuonteloon, josta se tulee ostian kautta jälleen sydämeen. Erityiset pterygoid-lihakset lähestyvät sydäntä ja edistävät kammioiden supistuksia.

Hermosto ja aistielimet

Hermosto koostuu aivoista, perifaryngeaalisista sidoksista ja vatsahermojohdosta. Aivot koostuvat kahdesta osasta, jotka hermottavat silmiä ja antenneja. Subfaryngeaalinen ganglio hermottaa suun laitetta. Diplopodeilla on yksi parillinen ganglio kaulasegmentissä ja kolmessa ensimmäisessä rungossa ja kaksi diplosomiiteissa. Aistielimet ovat huonosti kehittyneet. Päässä on yksinkertaisia ​​silmiä. Joissakin maaperän muodoissa silmät ovat pienentyneet. Antennit toimivat kosketus- ja hajueliminä.

Lisääntymisjärjestelmä

Diplopodeilla on eri sukupuolet. Sukurauhaset fuusioituvat parittomaksi rauhaseksi, josta pariton kanava (vas deferens tai munanjohdin) lähtee, joka sitten haarautuu. Parilliset sukuelinten aukot sijaitsevat rungon toisessa segmentissä. Hedelmöitys on spermatoforista. Uros erittää spermatoforeja, jotka poimivat sukupuolielinten etujalat ja välittävät kävelevien jalkojen kautta takavartalon jalkoihin kahdeksannessa rungossa. Parittelun aikana uros siirtää spermatoforeja naaraan sukuelinten aukkoihin.

Kehitys

Kaikille diplopodille luontainen kehitystyyppi on anamorfoosi . Munasta tulee toukka , jossa on epätäydellinen segmenttisarja ja vain kolme paria jalkoja (kehon etuosan segmenteissä). Diplopodien anamorfista kasvua on kolmenlaisia: euanamorfoosi , hemianamorfoosi ja teloanamorfoosi [4] . Edustajat, joilla on ensimmäinen kehitystyyppi (esimerkiksi alaluokasta Helminthomorpha ), lisäävät segmenttien ja jalkojen lukumäärää jokaisella kuolla myös murrosiän jälkeen. Hemianamorfoosissa lajikohtaisen segmenttimäärän saavuttamisen jälkeen sulaminen ei johda segmenttien lukumäärän kasvuun. Lopuksi telanomorfiset diplopodit eivät sula sukukypsyyden saavuttamisen jälkeen.

Paleontologia

Varhaisimmat diplopodit on löydetty Skotlannin Keski- Silurialta [5] . Niiden spiraalit ovat vanhimmat säilyneet maaeläinten elimet, jotka ovat sopeutuneet hengittämään ilmakehän ilmaa [6] .

Luokitus

Luokkaan kuuluu noin 140 perhettä [7] , jotka yhdistyvät seuraaviin taksoniin alaluokista infrajärjestykseen mukaan lukien [8] :

• † Alaluokka Arthropleuridea  Waterlot, 1934 (1-3 tilausta, 1-3 perhettä)
• Alaluokka Penicillata  Latrielle, 1831

• Tilaa Polyxenida Lucas, 1840 - Kisteviki , tai harjahännät tai polyksenidit (2 superperhettä, 4 perhettä)

• Alaluokka Chilognatha  Latrielle, 1802/1803
  • Infraclass Pentazonia  Brandt, 1833
    • Tilaukset incertae sedis
      • † Tilaa Zosterogrammida  Wilson, 2005
    • Superorder Limacomorpha  Pocock , 1894
      • Tilaa Glomeridesmida  Cook, 1895 (2 perhettä)
    • Superorder Oniscomorpha Pocock, 1887 - Armadillo tuhatjalkaiset
      • Tilaa Glomerida  Brandt, 1833 (2 perhettä)
      • Tilaus Sphaerotheriida  Brandt, 1833 (4 perhettä)
  • Infraclass Helminthomorpha  Pocock, 1887
    • Tilaa Platydesmida  Cook, 1895 (2 perhettä)
    • Tilaa Polyzoniida  Cook, 1895 (3 perhettä)
    • Tilaa Siphonocryptida  Cook, 1895 (1 perhe)
    • Tilaa Siphonophorida  Newport, 1844 (2 perhettä)
    • Superorder Juliformia  Attems , 1926
      • Tilaa Julida Brandt, 1833 - Kivsyaki (5 superperhettä, 17 perhettä)
      • Tilaa Spirobolida  Cook, 1895
        • Alalahkko Spirobolidea  Cook, 1895 (11 perhettä)
        • Alalahkko Trigoniulidea  Brolemann, 1913 (2 perhettä)
      • Tilaa Spirostreptida  Brandt, 1833
        • Cambalidea Cookin alalahja  , 1895 (5 perhettä)
        • Spirostreptidea Brandtin alalahkko  , 1833 (2 superperhettä, 5 perhettä)
    • Superorder Nematophora Verhoeff , 1913 - Langankannattajat [9]
      • Tilaa Callipodida  Pocock, 1894
        • Alalahkko Callipodidea  Pocock, 1894 (1 perhe)
        • Alalahkko Schizopetalidea  Hoffman, 1973 (5 perhettä)
        • Alalahko Sinocallipoidea  Shear, 2000 (1 perhe)
      • Tilaa Chordumatida  Pocock 1894
        • Alalahko Chordeumatidea  Pocock 1894 (1 superperhe, 2 perhettä)
        • Alalahkko Craspedosomatidea  Cook, 1895 (7 superperhettä, 32 perhettä)
        • Alalahko Heterochordeumatidea  Shear, 2000 (4 superperhettä, 10 perhettä)
        • Suborder Striariidea  Cook, 1896 (2 superperhettä, 5 perhettä)
      • Tilaa Stemmiulida  Cook, 1895 (1 perhe)
      • Tilaa Siphoniulida  Cook, 1895 (1 perhe)
    • Superorder Merochaeta  Cook , 1895
      • Tilaa Polydesmida Pocock, 1887 - Multilinks
        • Alalahko Leptodesmidea  Brolemann, 1916 (5 superperhettä, 13 perhettä)
        • Alalahkko Dalodesmidea  Hoffman, 1980 (2 perhettä)
        • Alalahkko Strongylosomatidea  Brolemann, 1916 (1 perhe)
        • Alalahkko Polydesmidea  Pocock, 1887
          • Infraorder Oniscodesmoides  Simonsen, 1990 (2 superperhettä, 5 perhettä)
          • Infraorder Polydesmoides  Pocock, 1887 (4 superperhettä, 8 perhettä)

Katso myös

• Konvoluutioita
• Anthroleucosomatidae
• Fagina silvatica

Muistiinpanot

1. ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda . — Julkaisussa: Animal biodiversity: An outline of high-level classification and survey of taxonomic richness (Addenda 2013): [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (Päätoimittaja ja perustaja) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Voi. 3703, nro 1. - s. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 (nidottu). - ISBN 978-1-77557-249-7 (verkkopainos). — ISSN 1175-5326 .
2. ↑ Markus Koch. Diplopoda - yleinen morfologia // Eläintieteen tutkielma - anatomia, taksonomia, biologia. The Myriapoda, osa 2.  (Englanti) / Toimittanut Alessandro Minelli. — Leiden, Boston: Brill, 2015. — S. 7–67. — 482 s. — ISBN 9789004156128 . - doi : 10.1163/9789004188273_003 .
3. ↑ Rowland M. Shelley. Erot tuhatjalkaisten ja tuhatjalkaisten välillä Arkistoitu 30. toukokuuta 2012 Wayback Machinessa  - The Myriapoda (Millipedes, Centipedes) Mukana Pohjois-Amerikan eläimistö.
4. ↑ Enghoff H., Dohle W., Blower JG (1993). Anamorfoosi tuhatjalkaisissa (Diplopoda) – tämänhetkinen tietämys, jossa on joitain kehitystä ja fylogeneettisiä näkökohtia. Zoological Journal of the Linnean Society 109 (2): 103-234.
5. ↑ Heather M. Wilson, Lyall I. Anderson. Paleotsoisten tuhatjalkaisten (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) morfologia ja taksonomia Skotlannista  // Journal of Paleontology. - 2004. - T. 78 , no. 1 . - S. 169-184 . — ISSN 0022-3360 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. huhtikuuta 2019.
6. ↑ William A. Shear, Gregory D. Edgecombe. Myriapodan geologiset tiedot ja fysiologia  // Niveljalkaisten rakenne ja kehitys. – 2010-3. - T. 39 , no. 2-3 . — S. 174–190 . — ISSN 1873-5495 . - doi : 10.1016/j.asd.2009.11.002 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. heinäkuuta 2019.
7. ↑ Bueno-Villegas, Julian; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2004). "Diplopoda". En Bousquets, JL; Morrone, JJ Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una sintesis de su conocimiento IV. Universidad Nacional Autonoma de México. s. 569-599. ISBN 970-32-1041-4 .
8. ↑ William Shear. Class Diplopoda de Blainville Gervaisissa, 1844 . — Teoksessa: Eläinten biologinen monimuotoisuus: Pääpiirteet korkeamman tason luokittelusta ja taksonomisen rikkauden tutkimuksesta : [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (Toim.) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Voi. 3148. - s. 149-164. - ISBN 978-1-86977-849-1 (nidottu). - ISBN 978-1-86977-850-7 (verkkopainos).
9. ↑ Gilyarov, 1969 , s. 142.

Lähteet

• Sharova I.Kh. Selkärangattomien eläintiede. - M .: Vlados, 2002.
• Brusca RC, Brusca GJ selkärangattomat. - toinen painos. – 2006.

Kirjallisuus

• Golovach S. I. (1980). Kaksijalkaiset tuhatjalkaiset // Itogi Nauki i Tekhniki. VINITI. Eläin. selkärangattomat. - 1980. - T. 7. - S. 5-62.
• Golovach S. I. (1984). Neuvostoliiton Euroopan osan kaksijalkaisten levinneisyys ja faunageneesi // Faunogeneesi ja fylosenogeneesi. - M.: Nauka, 1984. - S. 92-138.
• Lokshina I. E. Avain kaksijalkaisiin tuhatjalkaisiin Diplopoda Neuvostoliiton eurooppalaisen alueen tasaisesta osasta . - M .: Nauka, 1969. - 78 s.
• Gilyarov M.S. Alaluokka Bipods (Diplopoda) // Eläinten elämä: 6 osassa  / ch. toim. L. A. Zenkevich. - M .  : Koulutus, 1969. - T. 3: Selkärangattomat / toim. L. A. Zenkevich. - S. 140-144. — 576 s. : sairas. – 300 000 kappaletta.
• Mikhaljova EV Venäjän Aasian osan tuhatjalkaiset (Diplopoda). Pensoft Series Faunistica. - 2004. - nro 39 - 293 s.

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Suuri katalaani Hienoa norjalaista Iso venäläinen Britannica (11.) Britannica (verkossa) Brockhaus
Taksonomia	EOL Fossilworks GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN Matoja
Bibliografisissa luetteloissa	GND : 4150435-5 NDL : 00574245 NKC : ph395733