Glomeromyces

Glomeromyces

Gigaspora margarita yhdessä Lootussarvikannen kanssa
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:SienetEi sijoitusta:TsygomykeetitOsasto:MucoromycetesAlaosasto:Glomeromycotina Spatafora & Stajich , 2016Luokka:Glomeromyces
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Glomeromycetes Caval.-Sm. , 1998
Tilaukset

Glomeromycetes ( lat.  Glomeromycetes ) - sieniluokka , joka kuuluu monotyyppiseen Glomeromycotina -alaryhmään osana Mucoromycota - aluetta ja sisältää noin 230 lajia ; aiemmin sen edustajia pidettiin osana Zygomycetes -osastoa . Vanhimmat , luotettavasti glomeromykeeteihin kuuluvat fossiilit ovat 460 miljoonaa vuotta vanhoja.

Käytännössä kaikki glomeromykeetit muodostavat arbuskulaarista mykorritsaa maakasvien kanssa , mukaan lukien jotkut sammalet , mutta isäntäspesifisyyttä ei ole löydetty. Glomeromycetes Geosiphon pyriformis , jotka eivät muodosta mykorritsaa , sisältävät solunsisäisiä symbiontteja - syanobakteereja Nostoc -suvusta . Suurimmalla osalla edustajista ei ole seksuaalista prosessia . Salaperäisen elämäntavan vuoksi glomeromykeettien maantieteellisestä jakautumisesta ei käytännössä ole tietoa.

Arbuskulaarinen mykorritsa voi lisätä satoa, joten glomeromykeetillä voi olla taloudellista merkitystä.

Rakenne ja biologia

Lähes kaikki glomeromykeetit ovat pakollisia symbiotrofeja ja muodostavat endomykorritaa (arbuskulaarista mykorritaa) yli 80 %:lla tutkituista maakasvilajeista [1] . Tämä mykorritsalaji on vallitseva savanneissa , aavikoissa ja sademetsissä , ja lauhkeilla leveysasteilla sitä esiintyy kahdeksalla kymmenestä ruohokasvilajista. Glomeromykeetit muodostavat mykoritsaa taloudellisesti tärkeiden kasvien, kuten viljan , kanssa . Ne muodostavat mykorritsan paitsi monien kukkivien kasvilajien, myös joidenkin siemenkasvien , sammalkasvien ja verisuoni- itiökasvien kanssa [2] [3] .

Rihmasto on haploidinen , ei-septaattinen ( koenosyyttinen ) tai harvinainen väliseinä, kehittyy maaperässä ja tunkeutuu kasvien juurien kudoksiin , missä se leviää aivokuoren parenkyymin solujen välisten tilojen läpi . Hyfit kapeita tai leveitä (2-10 µm, joskus jopa 20 µm), usein oksaisia. Joissakin jäsenissä hyfit voivat muodostaa anastomoosia , mukaan lukien päästä päähän -anastomoosit, jotka yhdistävät katkenneita hyyfiliitoksia. Septita voi muodostua rihmaston ikääntyviin osiin tai itiöiden muodostumisen jälkeen [4] .

Toisin kuin ektomykorritsa , joka muodostaa ulkovaipan juurien ympärille, glomeromykeettien mykoritsa ei käytännössä muuta juurien morfologiaa eikä siihen liity juurikarvojen irtoamista.[5]. Vain joskushyfien, joka yhdistää interstitiaalisen rihmaston maaperän sieneen. Glomeromykeettien hyfittunkeutuvatjuurisolujen soluseinään ja aiheuttavat plasmalemman tunkeuman muodostumisen,jossa ne muodostavat puumaisia ​​haarautuvia muodostelmia - arbuscules, jotka tarjoavat fysiologisia kontakteja kasvien ja sienten välille solujen välisellä tasolla. suorittaa ravitseva toiminto. Arbuskuloiden lisäksi symbionttikasvin soluseinän alla tai sen ulkopuolella löytyy usein pyöristettyjä turvotuksia - rakkuloita. Joissakin tapauksissa sieni on keskittynyt erityisiin kyhmyihin. Kasvien ravinto symbioosin aikana tapahtuu, kun ne sulattavat sienen arbuscules ja joskus rakkuloita ja hyfiä. Tärkeimmät aineista, joita kasvit saavat sienistä arbuskulaarisessa mykorritsassa, ovatfosforiyhdisteet[6][3]. Vielä ei ole mahdollista eristää glomeromykeettejä puhtaassa viljelmässä ilman symbionttikasveja[7][8].

Glomeromykeeteihin kuuluu Geosiphon pyriformis , jonka liimaturvotukset sisältävät solunsisäisiä symbiontteja - Nostoc -suvun rihmamaisia ​​sinileviä [3] [9] (yleensä Nostoc punctiforme [10] ).

Lisääntyminen ja elinkaari

Useimmat glomeromykeetit ovat menettäneet kykynsä lisääntyä seksuaalisesti . Seksuaalinen prosessi zygogamian muodossa on kuvattu vain kahdessa lajissa. Samaan aikaan Glomuksella on joukko 51 geeniä , jotka koodaavat meioosiin tarvittavia proteiineja , ja on esitetty, että Glomus- lajilla voi olla kryptinen seksuaalinen prosessi [11] [12] [13] . Lisääntyminen maaperään jääneiden hyfien palasilla on mahdollista [4] .

Useimmat edustajat lisääntyvät yksinkertaisilla itiöillä, jotka muodostuvat hyfien päistä, halkaisijaltaan 80–500 µm (glomosporit) [14] , ja monimutkaisemmilla atsigosporeilla, jotka muodostuvat terminaalisiin itiöihin [15] . Azigosporeilla on monimutkainen kuusikerroksinen seinä, joka sisältää kitiiniä ja selluloosaa , ja ne palvelevat paitsi lisääntymistä myös kestämään epäsuotuisia olosuhteita. Glomeromykeettien itiöt ovat aina moniytimiä, ja niiden ytimet vaihtelevat alle 50:stä useisiin tuhansiin ytimiin . Ei tiedetä , ovatko nämä ytimet geneettisesti identtisiä vai edustavatko ne genotyyppien sekajoukkoa . Ne sisältävät myös lipidi- ja proteiinipalloja . Ne muodostuvat juurien ulkopuolelle, harvemmin niiden sisään [2] [3] . Itiöt voivat muodostua yksittäin, löysänä kokkareina, tiheinä massoina tai itiökarpoina . Itiökarpit ovat useiden satojen tuhansien itiöiden kasautumia ja niiden koko vaihtelee alle 500 µm:stä yli 4 cm:iin. Itiökarpit ovat toisinaan ulomman peridiumin peitossa ja muodostuvat useimmiten maan pinnalle. Itiöt voivat olla upotettuina myseeliin tai järjestetty säteittäisesti hyfien kietoutumiseen [16] .

Itiöiden itämistavat vaihtelevat eri taksoneissa: kasvuputki voi kulkea itiöseinämän tai hyfeihin kiinnittymiskohdan kautta, itämisprosessiin voivat osallistua erityiset kalvorakenteet. Itiöiden itävyys voi lisääntyä kasvien tuottamien tekijöiden vaikutuksesta. On osoitettu, että strigolaktonitsaada aikaan sellaisten itiöiden itämistä, jotka ovat lähellä mahdollista isäntäjuurta[4].

Glomeromykeettien tunkeutuminen uusiin juuriin voi tapahtua itiöiden kautta tai suoraan kolonisoidusta juuresta tulevien hyfien kautta. Juuren pinnalle sieni muodostaa appressoria (hypopodium), joka mahdollistaa hyfien tunkeutumisen risodermaalisiin soluihin . Hyfien tunkeutuminen sisä- ja aivokuoren solujen läpi ohjataan ja helpottuu siten, että kasvi muodostaa erityisen tunkeutumislaitteen [4] .

Glomeromykeetit eivät näytä olevan kovin spesifisiä isäntäkasveille. Eri kasvilajien ja glomeromykeettien lähes täydellinen yhteensopivuus on osoitettu kokeellisesti. Tällainen johtopäätös tehtiin kuitenkin kasvihuoneissa tehtyjen kokeiden perusteella, mutta luonnossa tilanne voi osoittautua erilaiseksi. Molekyylianalyysimenetelmät vahvistavat myös tiukan spesifisyyden puuttumisen. Useimmat kasvit voivat muodostaa symbioosin useiden glomeromykeettilajien kanssa samanaikaisesti, ja useimmat glomeromykeettilajit voivat muodostaa mykoritsaa eri kasvilajien kanssa. Jotkut tutkimukset osoittavat kuitenkin jonkinasteista isäntäpreferenssiä [17] .

Jakelu

Glomeromykeettien suhde kasveihin on salainen, ja siksi glomeromykeettien maantieteellisestä jakautumisesta ei käytännössä ole tietoa. Joitakin lajeja on löydetty vain yhdestä paikasta ja ne voivat olla endeemisiä , kun taas toiset ovat kaikkialla. Glomeromykeettien luonnollinen leviämistapa on maapartikkelien mukana kulkeutuvien hyfifragmenttien ja itiöiden avulla. Lisäksi on näyttöä glomeromykeettiitiöiden leviämisestä lierojen ja nisäkkäiden toimesta . Jotkut itiölajit voivat levitä jyrsijöiden ulosteessa [18] .

Glomeromykeetillä voi olla suuri taloudellinen merkitys, koska symbioosin muodostuminen niiden kanssa voi lisätä viljelykasvien satoa . Esimerkiksi glomeromykeetin Glomus intraradices , kun se istutetaan kasviin samanaikaisesti Trichoderma atroviridea , on osoitettu toimivan biostimulanttina, mikä tehostaa kasvua, ravinteiden ottoa ja vihannesten satoa [19] .

Luokitus

Pitkän aikaa arbuskulaarista mykorritsaa muodostavia sieniä pidettiin osana Endogone -sukuun Zygomycetes-departementissa. Sitten tunnistettiin useita sukuja, ja vuonna 1990 kuvattiin Glomerales- lahkko , joka koostui kolmesta perheestä [3] . Vuoden 2016 zygomycete-sienten fylogeneettisen luokituksen mukaan arbuskulaarista mykorritsaa muodostavat sienet kuuluvat Mucoromycota -alueeseen , jossa ne erotetaan Glomeromycotina-alaosastoon, jossa on ainoa luokka Glomeromycetes [20] . Tähän luokkaan kuuluu neljä lahkkoa: Archaeosporales , Glomerales , Diversisporales ja Paraglomerales [21] . Suurin lahkko on Glomerales [2] , ja kaikkiaan noin 230 lajia on Glomeromycotina-alaosastossa [22] .

Glomeromykeettien luokitus
Luettelo tällä hetkellä tunnustetuista glomeromykeettien lahkoista ja perheistä sekä niihin
sisältyvien lajien lukumäärä [23]
Tilaus Perhe Erilaisia
Glomerales
 Glomeraceae
Claroideoglomeraceae		 108
6
Diversisporales


 Diversisporaceae
] Gigasporaceae [en
Acaulosporaceae
Pacisporaceae 		10
53
38
7
Archaeosporales

 Archaeosporaceae
Ambisporaceae
Geosiphonaceae		 291
_
_
Paraglomales paraglomeraceae 3
Perhe incertae sedis Entrophosporaceae 3

Jotkut tutkijat molekyyli- ja morfologisiin tietoihin perustuen ehdottavat Glomeromycota-jaon jakamista kolmeen luokkaan: Glomeromycetes, Archaeosporomycetes ja Paraglomeromycetes. Ensimmäiseen luokkaan ehdotetaan kuuluvan Glomerales-, Diversisporales- ja uusi Gigasporales-lahkot, kaksi muuta - Archaeosporales ja Paraglomales [24] .

Evoluutio

Pienen ribosomin alayksikön (SSU) rRNA -geenisekvenssien analyysi osoitti, että glomeromykeetillä on yhteinen esi-isä korkeampien sienten (Dikarya) kanssa [25] [15] ja että ne ovat askomykeettien ja basidiomykeettien sisarryhmä . Proteiinia koodaavien geenien analyysistä saadut tiedot osoittavat kuitenkin, että glomeromykeetit ovat yksi zygomykeettien parafyleettisen ryhmän ryhmistä. Jos glomeromycetes ja Dikarya ovat sisartaksoneja, niin niiden yhteinen piirre on kyky solmia keskinäisiä suhteita kasvien ja levien kanssa , mikä on erittäin harvinaista muiden kladien edustajien keskuudessa . Tsygomykeettien kanssa glomeromykeetit yhdistävät ei-septaattinen (koenosyyttinen) rihmasto ja monet itiöiden ja itiökarppien rakenteelliset ominaisuudet, jotka molemmat ryhmät voivat periä yhteiseltä esi-isältä [22] .

Molekyylimarkkereita käyttävät tutkimukset ovat osoittaneet, että arbuskulaarista mykorritsaa muodostavien sienien monimuotoisuutta aliarvioidaan merkittävästi, mikä johtuu mahdollisesti siitä, että niin monet lajit muodostavat itiöitä hyvin harvoin tai eivät muodosta niitä ollenkaan [22] .

Vanhimmat, luotettavasti glomeromykeeteihin kuuluvat fossiilijäännökset, ovat 460 miljoonaa vuotta vanhoja glomoidiitiöitä ja hyfiä, jotka löytyvät ordovikian kalkkikivestä. Siten glomeromykeetit ilmestyivät maan päälle ennen vaskulaarisia kasveja . Ehkä nämä muinaiset glomeromykeetit tulivat symbioosiin sammaleiden tai sinilevien kanssa, kuten nykyaikainen Geosiphon ; ehkä jotkut heistä viettivät saprotrofista elämäntapaa [26] . Vanhimmat ja parhaiten säilyneet arbuscules ovat 400-412 miljoonaa vuotta vanhoja; niitä on löydetty devonikauden kasvien, kuten Aglaophyton , juurakoista . Vaikka näillä kasveilla oli jo johtava järjestelmä , todellisia juuria ei kuitenkaan vielä ollut. Siten evoluutioprosessissa mykorritsa ilmestyi aikaisemmin kuin todelliset juuret [27] . On huomattava, että muinaiset kasvit eivät joutuneet symbioosiin vain glomeromykeettien, vaan myös Mucoromycotina- ryhmän sienten kanssa , ja samanaikainen symbioosin muodostuminen molempien ryhmien sienien kanssa on havaittavissa myös nykyaikaisissa kasveissa [28] .

Muistiinpanot

  1. ↑ The Mycota, 2014 , s. 252.
  2. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 149.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et ai., 2006 , s. 172.
  4. ↑ 1 2 3 4 Mycota, 2014 , s. 253.
  5. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , s. 62.
  6. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 149-150.
  7. ↑ Kannattava puu: Glomeromycota .
  8. ↑ Redecker D. , Raab P. Glomeromycotan (arbuskulaariset mykoritsasienet) fysiologia: viimeaikainen kehitys ja uudet geenimerkit.  (englanniksi)  // Mykologia. - 2006. - Voi. 98, nro. 6 . - s. 885-895. — PMID 17486965 .
  9. ↑ Gehrig H. , Schüssler A. , ​​Kluge M. Geosiphon pyriforme, Nostocin (syanobakteerien) kanssa endosytobioosia muodostava sieni, on Glomalesin esi-isäjäsen: todisteita SSU-rRNA-analyysistä.  (englanti)  // Journal of Molecular Evolution. - 1996. - Voi. 43, nro. 1 . - s. 71-81. — PMID 8660431 .
  10. ↑ Manfred Kluge, Dieter Mollenhauer, Resi Mollenhauer. Geosiphon pyriforme (Kützing) von Wettstein, lupaava järjestelmä endosyanoosien tutkimiseen  // Kasvitieteen edistyminen. — Voi. 55. - s. 130-141. - ISBN 978-3-642-78568-9 . — ISSN 0340-4773 . - doi : 10.1007/978-3-642-78568-9_7 .
  11. ↑ Halary S. , Malik SB , Lildhar L. , Slamovits CH , Hijri M. , Corradi N. Konservoitunut meioottinen koneisto Glomus spp.:ssä, oletettavasti muinaisessa aseksuaalisessa sienilinjassa.  (englanti)  // Genomibiologia ja evoluutio. - 2011. - Voi. 3. - P. 950-958. - doi : 10.1093/gbe/evr089 . — PMID 21876220 .
  12. ↑ Halary S. , Daubois L. , Terrat Y. , Ellenberger S. , Wöstemeyer J. , Hijri M. Parittelutyypin geenihomologit ja oletettu sukupuoliferomonin tunnistamisreitti arbuscular mycorrhizal fungissa, oletettavasti aseksuaalinen kasvin juurisymbiontti.  (englanti)  // Public Library of Science ONE. - 2013. - Vol. 8, ei. 11 . — P. e80729. - doi : 10.1371/journal.pone.0080729 . — PMID 24260466 .
  13. ↑ Sanders IR Sienisukupuoli: meioosikoneisto muinaisissa symbioottisissa sienissä.  (englanti)  // Nykyinen biologia : CB. - 2011. - Voi. 21, ei. 21 . - s. 896-897. - doi : 10.1016/j.cub.2011.09.021 . — PMID 22075432 .
  14. ↑ Luc Simon, Jean Bousquet, Roger C. Levesque, Maurice Lalonde. Endomykorritsasienten alkuperä ja monimuotoisuus ja yhteensattuma maaperäkasvien kanssa  // Luonto . — Voi. 363. - s. 67-69. - doi : 10.1038/363067a0 .
  15. ↑ 1 2 Arthur Schüβler, Daniel Schwarzotta, Christopher Walker. Uusi sieniryhmä, Glomeromycota: fylogia ja evoluutio  // Mykologinen tutkimus. - 2001. - Voi. 105, nro 12 . - s. 1413-1421. - doi : 10.1017/S0953756201005196 .
  16. ↑ The Mycota, 2014 , s. 253, 258.
  17. ↑ The Mycota, 2014 , s. 254.
  18. ↑ The Mycota, 2014 , s. 253-254.
  19. ↑ Colla G. , Rouphael Y. , Di Mattia E. , El-Nakhel C. , Cardarelli M. Glomus intraradicesin ja Trichoderma atroviridin yhteisinokulaatio toimii biostimulanttina, joka edistää vihanneskasvien kasvua, satoa ja ravinteiden ottoa.  (Englanti)  // Ruoka- ja maataloustieteiden lehti. - 2015. - Vol. 95, nro. 8 . - s. 1706-1715. - doi : 10.1002/jsfa.6875 . — PMID 25123953 .
  20. ↑ Spatafora, JW et ai. Tyynytason fylogeneettinen luokitus zygomykeettisienistä genomimittakaavaan perustuen // Mycology . - 2016. - Vol. 108(5). - s. 1028-1046. - doi : 10.3852/16-042 .
  21. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Gams Crous P. W., Dai W-Cheng ., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtward R. Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  Sienten korkeamman tason fylogeneettinen luokitus  // Mykologinen tutkimus. - 2007. - Voi. 111 (kohta 5). - s. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  22. ↑ 1 2 3 Mycota, 2014 , s. 251.
  23. ↑ The Mycota, 2014 , s. 259.
  24. ↑ Oehl, Fritz; Alves ja Silva, Gladstone; Goto, Bruno Tomio; Costa Maia, Leonor; Sieverding, Ewald. Glomeromycota: kaksi uutta luokkaa ja uusi järjestys  // Mycotaxon. - 2011. - Voi. 116, nro 15 . - s. 365-379. - doi : 10.5248/116.365 .
  25. ↑ Arthur Schüβler, Hans Gehrig, Daniel Schwarzott, Chris Walker. Osittaisten Glomales SSU rRNA -geenisekvenssien analyysi: vaikutukset alukkeiden suunnitteluun ja fylogiaan  // Mycological Research. - 2001. - Voi. 105, nro 1 . - s. 5-15. - doi : 10.1017/S0953756200003725 .
  26. ↑ Redecker D. , Kodner R. , Graham LE Glomalean sienet ordovikiasta.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 2000. - Voi. 289, nro. 5486 . - P. 1920-1921. — PMID 10988069 .
  27. ↑ The Mycota, 2014 , s. 264.
  28. ↑ Field KJ , Rimington WR , Bidartondo MI , Allinson KE , Beerling DJ , Cameron DD , Duckett JG , Leake JR , Pressel S. Maksamatojen toiminnallinen analyysi kaksoissymbioosissa Glomeromycota- ja Mucoromycotina-pala2-sienten kanssa simuloidun CO-palatsisienten alaisuudessa .  (englanti)  // ISME-lehti. - 2015. - doi : 10.1038/ismej.2015.204 . — PMID 26613340 .

Kirjallisuus