Litronax [1] ( lat. Lythronax ) on tyrannosauridien heimoon kuuluva theropod - dinosaurusten suku , jonka fossiilijäännökset löydettiin Campanian vaiheen kerroksista Utahin osavaltiossa ( USA ). Sukuun kuuluu tyyppi ja ainoa laji Lythronax argestes [2] . Yleisnimi koostuu kahdesta kreikkalaisesta sanasta: lythron - "verinen" ja anax - "kuningas". Se oli suuri, kohtalaisen rakennettu kaksijalkainen petoeläin, joka saattoi kasvaa jopa 7,4 metrin pituiseksi ja saavuttaa 2,5 tonnin painon.
Lytronax on vanhin tunnettu tyrannosauridi. Se tunnetaan lähes täydellisestä luurangosta , mukaan lukien kallo ja alaleuka . Dinosauruksen silmät käännettiin eteenpäin, mikä antoi hänelle mahdollisuuden stereoskooppiseen näkemiseen .
Lythronax tunnetaan täydellisimmästä tunnetusta tyrannosauridinäytteestä Etelä -Laramidiasta . Fossiilien huolellinen kaivaminen kesti lähes vuoden [3] . Nyt tämä näyte on esillä Utahin luonnonhistoriallisessa museossa Salt Lake Cityssä (USA). Holotyyppinäyte UMNH VP 20200 otettiin talteen Wauip Formation VP 1501 , joka sijaitsee Grand Staircases-Escalante National Monumentissa Kane Countyssa Utahissa Fossiilit löysi vuonna 2009 Scott Richardson. Fossiilit löydettiin keskihorisontin alaosasta, joka juontaa juurensa 80,75-79,6 miljoonaa vuotta sitten, eli itse eläimen ikä on noin 80 miljoonaa vuotta. Fossiilien stratigraafisen järjestyksen perusteella on päätelty, että Lythronax on vanhin tunnettu tyrannosauridi [4] .
Kuvauksen kirjoittajat nimesivät uuden taksonin analogisesti Tyrannosaurus Rexin kanssa. He halusivat lisätä symboliikkaa, sillä löydetyn dinosauruksen luuston anatomia toistaa useita myöhempien tyrannosauridien piirteitä. Tiedemiehet päättivät jättää nimeen sanan "kuningas" käyttämättä sanaa rex ja antoivat eläimen nimeksi Lythronax - "verinen kuningas". Tietylle nimelle valittiin sana argestes , joka tarkoittaa Homeroksen runoudessa lounaistuulta viitaten löytöpaikkaan - Lounais-Utah [3] [4] .
Litronax tunnetaan epätäydellisestä luurangosta, ja sen diagnostisia ominaisuuksia ovat mm. leikkausleuan hampaiden kolojen vähentyminen, hampaiden kovera sivureuna, kaulanikamien korkeat hermokaaret ja leveä alakallo. Holotyyppinäyte koostuu oikeasta alaleuasta , molemmista nenäistä, oikeasta etuosasta, vasemmasta kaulaluusta , vasemmasta kvadraateista, oikeasta laterosfenoidista , oikeasta palatiinista , vasemmasta hampaista , vasemmasta lamellarista, vasemmasta surangulaarisesta, vasemmasta esinivelestä , yhdestä kylkiluusta , kaudaalisesta chevronista , häpyluista, sääriluu ja pohjeluu sekä II ja IV vasen jalkapöytä . Kaikki kivettyneet luut tunnustetaan kuuluvan yhdelle aikuiselle yksilölle [4] .
Litronaxin pituudeksi laskettiin 7,4 metriä ja massaksi 2,5 tonnia [3] [5] . Kallon rostrum on suhteellisen lyhyt, alle kaksi kolmasosaa kallon kokonaispituudesta. Kallo kokonaisuudessaan on morfologisesti samanlainen kuin Tyrannosaurus Rexin ja Tarbosaurusen kallo . Vahvassa yläleuassa on heterodontti hampaiden järjestely – ensimmäiset 5 hammasta ovat paljon suurempia kuin loput 6. Kuten muidenkin tyrannosauridien, myös Lytronaxin häpyluu sisälsi suuren, distaalisesti laajentuneen paksuuntuman (ns. "kenkä"). on noin 65 % häpyluun kokonaispituudesta. Postkraniaalinen morfologia on samanlainen kuin muiden tyrannosauridien [4] .
Kallo on hyvin säilynyt. Sillä on säilynyt ainutlaatuiset ominaisuudet: lyhyt, kapea koroke, takaosan levenevä niskakyhmy ja eteenpäin kääntyvät silmäkuopat. Aikaisemmin näiden ominaisuuksien uskottiin ilmaantuneen liitukauden lopussa, mutta Lythronaxin löytö lykkäsi näiden luustoelementtien ulkonäköä. Erityisesti eteenpäin käännetyt silmät antoivat dinosaurukselle mahdollisuuden stereoskooppiseen näkemiseen, jota pidetään petoeläimen merkkinä. Alkuperäisen kuvauksen kirjoittajat huomauttivat, että anterolateraalisesti leviäviä silmäkuoppia löytyy muiden tyrannosaurusten joukossa vain tyrannosaurusista ja tarbosaurusista [4] .
Lytronax-kallon muoto ja sijainti auttavat selittämään, kuinka tyrannosauriinit voivat purra, mikä puolestaan auttaa selittämään, kuinka ne metsästivät ja ruokkivat. Havainnot osoittavat, että tämän tyrannosauriinin purema oli erilainen kuin muiden alaperheen jäsenten purema. Tutkijat tulivat tähän johtopäätökseen, koska muiden tyrannosauriinien kallon sijainti erosi joskus merkittävästi. Lytronaxin löytö ehdottaa täysin erilaista kuvaa ryhmän kallon evoluutiosta kuin aiemmin uskottiin [6] .
Lithronaxin hampaat ovat myös hyvin säilyneet. Hampaiden muoto muistutti banaaneja, vain hieman pienempiä. Ne oli varustettu sahalaitaisella lovella, eikä niitä ole litistetty, vaan pyöristetty. Ehkä hampaat palvelivat omistajaansa paitsi lihan puremiseen, myös luiden murskaamiseen [7] .
Lythronax argestes kuuluu tyrannosauridien perheen suuriin coelurosauruksiin , joiden suvut useimmat tunnetaan Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta . Yksityiskohtainen fylogeneettinen analyysi , joka perustuu datamatriisiin, jossa on 303 kallon ja 198 kallonjälkeistä ominaisuutta, sijoittaa tämän dinosaurusen yhdessä Teratophoneuksen kanssa Tyrannosauriini -alaperheeseen . Lythronax on maastrichtilaisten Tarbosaurus- ja Tyrannosaurus - sukujen sekä Campanian myöhäisen Juchantyrannus - suvun [4] sisartaksoni . Lythronax ei luultavasti ollut Tyrannosauruksen suora esi-isä, mutta näillä kahdella suvulla oli yhteinen esi-isä, joka oli jopa Lythronaxia vanhempi [3] .
Varhaiset tutkimukset ehdottivat maasillan olemassaoloa Aasian ja Pohjois-Amerikan välillä, jonka kautta tyrannosauroidien eri muodot liikkuivat maanosien välillä. Uusi tutkimus on kyseenalaistanut tämän hypoteesin. Äskettäin on ehdotettu, että melkein kaikki Aasian tyrannosauridit kuuluvat samaan evoluutiolinjaan. Tällä hetkellä uskotaan, että Pohjois-Amerikassa oli erillisiä pohjoisten ja eteläisten tyrannosauridien evoluutiosäteilyä , ja Lythronax sijaitsi osassa eteläistä ryhmää [4] . Tutkimus UMNH VP 16690 -näytteestä tukee tätä hypoteesia [8] .
Alan Tituksen ja Mark Lowenin vuonna 2013 tekemässä tutkimuksessa Etelä-Utahin dinosauruksista ehdotettiin teratofonisten, bistachieversor- ja lythronax-taksonien jakoa (näyte UMNH VP 20200). Tämä tarkoittaa, että läntisellä sisäaltaalla oli kolme tai useampia tyrannosauruslajia . Analyysi on osoittanut, että kolme eteläistä tyrannosauridia muodostavat kladin, mutta kaikki muut tyrannosauridit eivät ole peräisin pohjoisen Campanian muodostelmista [8] .
Alla oleva kladogrammi heijastaa Jared Vorisin johtaman tutkijaryhmän suorittaman fylogeneettisen analyysin tuloksia ( Voris et al. , 2020 ) [9] :
Eutyrannosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Wauipin muodostuma on päivätty 81-76 miljoonaa vuotta sitten [10] . Lythronaxin elämisen aikana Länsi- Sisämeri tulvi suurimmassa määrin historiansa aikana erottaen melkein kokonaan eteläisen Laramidian muusta Pohjois-Amerikasta. Tutkijat ovat ehdottaneet, että Laramidian eristäminen auttoi tyrannosaurideja saamaan voimakkaat leuat. On mahdollista, että Laramidia oli tyrannosauridien teropodien alkuperäinen syntypaikka. Ja lytronax oli luultavasti ekosysteeminsä suurin saalistaja [ 3] . Dinosaurusten asuinalueeseen kuului järviä, tulvatasankoja ja itään virtaavia jokia. Wawip Formation on osa Grand Starcases -aluetta, laajaa sedimenttikerrosten sarjaa, joka ulottuu etelään Bryce Canyonin kansallispuistosta Zionin kansallispuiston kautta Grand Canyoniin . Nopea sedimentaatio ja muut merkit todistavat täällä vallitsevasta kosteasta vuodenaikojen ilmastosta [11] .
Lythronax jakoi elinympäristönsä dinosaurusten, kuten saurolopiini Acristavus gagslarsoni ja lambeosauriini Adelolophus hutchisoni , keratopsian Diabloceratops eatoni [12] ja nimeämättömien ankylosaurusten ja pakykefalosaurusten [13] kanssa . Tämän tyrannosauriinin kanssa samaan aikaan eläviin selkärankaisiin kuuluivat makean veden kalat, mutakalat , monet rauskut ja hait , kilpikonnat , kuten Compsemys , krokotiilit [14] ja keuhkokalat [15] . Tällä alueella asui melko paljon nisäkkäitä: polytuberkulaatteja , kladoteriaa , pussieläimiä ja istukan hyönteissyöjiä [16] . Paikalliset nisäkkäät olivat primitiivisempiä kuin ne, jotka asuivat nykyaikaisen Kaiparowitzin muodostumisen paikalla . Wauip-muodostelmasta on löydetty lukuisia kivettyneet jalanjälkiä, joita krokodylomorfit , ornithischiat ja theropods ovat jättäneet [17] .
Vuonna 2010 täältä löydettiin ainutlaatuisia fossiilisia jalanjälkiä, jotka kuvastavat lihansyöjädinosaurusten ja niiden nisäkässaaliin välistä suhdetta. Fossiilijäljet sisältävät ainakin kaksi erilaista kaivokompleksia sekä niihin liittyviä uria, jotka ovat jättäneet maniraptor- dinosauruksen. Niiden läheisyys viittaa aktiiviseen saalistustapaukseen kynsijälkiä jättäneen eläimen ja kaivossa asuvan välillä [18] .