Majungasaurus

†  Majungasaurus
Jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsInfrasquad:†  CeratosaurusAarre:†  NeoceratosaurusSuperperhe:†  AbelisauroideaPerhe:†  AbelisauriditAlaperhe:†  MajungasaurinaeSuku:†  Majungasaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Majungasaurus Lavocat , 1955
Synonyymit
Majungatholus Sues & Taquet, 1979 [1]
Ainoa näkymä
† Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Synonyymit [2] Megalosaurus crenatissimus Lavocat, 1955 Dryptosaurus crenatissimus (Lavocat, 1955) Megalosaurus madagascariensis (Lavocat, 1955) Majungatholus ahopus Sues & Taquet, 1979 Majungatholus atopus Sues & Taquet, 1979
Geokronologia 72,1–66,0 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa FW   38582

Majungasaurus [3] ( lat.  Majungasaurus , "lisko Mahajangasta ") on abelisauridien sukuun kuuluva theropod - dinosaurusten suku , jonka fossiilijäännökset löydettiin maastrichtiläisen vaiheen kerroksista ylemmän liitukauden järjestelmän (72,1–66,0 miljoonaa vuotta sitten) ) Madagaskarilla . Sukuun kuuluu tyyppi ja yksi laji Majungasaurus crenatissimus .

Kuten muutkin abelisauridit, Majungasaurus oli keskikokoinen kaksijalkainen lihansyöjä , jolla oli lyhyt kuono. Vaikka sen eturaajat eivät ole täysin tiedossa, ne olivat hyvin pieniä, kun taas takaraajat olivat lyhyitä ja tahkeita. Tämä dinosaurus voidaan erottaa muista abelisaurideista leveämmällä kallollaan, kuonon yläosassa olevan paksuuntuneen luun erittäin karkealla rakenteella ja yhdestä pyöreästä sarvesta kallonpäässä , jonka alun perin luultiin olevan Pachycephalosaurusen kupoli . Sillä oli myös enemmän hampaita ylä- ja alaleuoissaan kuin useimmilla perheenjäsenillä.

Useista hyvin säilyneistä kalloista ja runsaasta luustomateriaalista tunnetusta Majungasaurusesta on tullut yksi parhaiten tutkituista teropodeista eteläisellä pallonpuoliskolla . Se näyttää liittyvän läheisemmin Intiasta kuin Etelä-Amerikasta tai manner - Afrikasta peräisin oleviin abelisaurideihin, millä on tärkeitä biomaantieteellisiä vaikutuksia. Majungasaurus oli ekosysteeminsä huippupetoeläin , joka saalistaa pääasiassa sauropodeja , kuten rapetosaurusta , ja on myös yksi harvoista dinosauruksista, joista on suoria todisteita kannibalismista .

Kuvaus

Majungasaurus oli keskikokoinen theropod, jonka pituus oli 6-7 metriä [4] . Suurten yksilöiden fragmentaariset jäännökset osoittavat, että jotkut aikuiset eläimet voivat saavuttaa 8-11 metrin pituuden [5] :39 . Gregory S. Paul arvioi dinosauruksen massaksi 750 kilogrammaa [3] , Sampson ja Whitmer antoivat vaikuttavamman arvion - 1100 kilogrammaa [5] . Heidän mittaamansa FMNH PR 2100 -näyte ei kuitenkaan ollut suurin heidän löytämänsä. Suuremmat Majungasauruksen yksilöt ovat kooltaan verrattavissa läheiseen Carnotaurusin [5] :39 , jonka on arvioitu painaneen 1500 kilogrammaa [6] .

Majungasauruksen kallo tunnetaan poikkeuksellisen hyvin useimpiin theropodeihin verrattuna, ja se on yleensä samanlainen kuin muiden perheenjäsenten kallo. Kuten muutkin abelisauridit, sen pituus on suhteellisesti lyhyt sen korkeuteen nähden, joskaan ei niin lyhyt kuin Carnotaurusen. Suurten yksilöiden kallot olivat 60-70 senttimetriä pitkiä. Perheelle tyypillistä on korkea esileuka , joka visuaalisesti tylppäsi huomattavasti kuonon kärkeä. Majungasauruksen kallo oli kuitenkin huomattavasti leveämpi kuin muiden abelisauridien. Kaikkien abelisauridien kalloissa on karkea, muotoiltu pinta luiden ulkoreunoilla, eikä Majungasaurus ole poikkeus. Hän vei tämän anatomisen piirteen äärimmäisyyksiin: hänen nenäluunsa olivat erittäin paksut, ja ne sulautuivat sieraimia pitkin kulkevaan matalaan keskiharjanteeseen. Kallon päällä olevista yhteensulautuneista etuluista työntyi esiin erottuva kupumainen sarvi . Elämässä nämä rakenteet peitettiin jollain pinnoitteella, joka mahdollisesti koostui keratiinista . Kallon tietokonetomografia osoitti, että sekä sarvessa että nenän rakenteessa oli poskionteloita, jotka mahdollisesti alensivat pään painoa [5] :39 .

Majungasauruksen kallon jälkeinen luuranko on hyvin samanlainen kuin Carnotauruksen ja Aucasauruksen luuranko, jotka ovat ainoita abelisaurideja , joilla on täydellinen tiedossa oleva luuranko. Majungasaurus oli kaksijalkainen eläin, jolla oli pitkä häntä, joka tasapainottaa päänsä ja vartalonsa painopisteen ollessa lantiolla . Vaikka kohdunkaulan nikamissa oli lukuisia onteloita (pleurocoeli) painon alentamiseksi, ne olivat kestäviä, laajennetuilla lihaskiinnityskohdilla ja kaulan kylkiluilla vahvuuden vuoksi. Luuntuneet jänteet kiinnitettiin kaulan kylkiluihin , mikä antoi niille haarukan ulkonäön - aivan kuten carnotaurus. Kaikki nämä ominaisuudet tekivät eläimen kaulasta erittäin vahvan ja lihaksikkaan. Majungasauruksen kaulan kylkiluiden ainutlaatuinen piirre oli pitkät painaumat sivuilla painon vähentämiseksi [7] :129-133 . Olkaluu oli lyhyt ja kaareva, aivan kuten Carnotaurus ja Aucasaurus . Aivan kuten sukulaislajeissa, Majungasauruksella oli hyvin lyhyet eturaajat neljällä voimakkaasti kaventuneella sormella, jotka koostuivat yhdestä (I ja IV sormi) tai kahdesta (II ja III sormi) sormesta [ 8] :58A . Majungasauruksen jalkapöydän ja sormien luista, kuten muilta Majungasaurinae-alaheimon edustajilta , puuttui tyypillisiä kuoppia ja uria, joihin kynnet ja jänteet olivat kiinnittyneet, ja sormien luut sulautuivat yhteen, mikä osoittaa, että eläimen käsi oli liikkumaton [ 9] . Vuonna 2012 kuvattiin paremmin säilynyt näyte, joka osoitti, että eturaajan alaosa oli vahva, vaikkakin lyhyt, ja että käsi koostui 4 jalkapöydästä ja 4, luultavasti jäykästä ja voimakkaasti kaventuneesta sormesta, joilla oli pienet kynnet II ja III. sormet [10] .

Muiden abelisauridien tapaan Majungasauruksen takaraajat olivat tanakkoja ja suhteellisesti lyhyitä suhteessa vartalon pituuteen. Sen sääriluu oli jopa lyhyempi kuin Carnotaurusen, ja siinä oli näkyvä polviharja. Talus ja calcaneus sulautuivat yhteen, ja jaloissa oli 3 toimivaa sormea ​​ja pieni I-sormi, joka ei koskettanut maata [11] .

Löytö ja nimi

Ranskalainen paleontologi Charles Deprez kuvasi ensimmäistä kertaa Madagaskarin luoteisosasta löydetyn tuntemattoman teropodin fossiiliset jäännökset vuonna 1896. Fossiileihin sisältyi kaksi hammasta, kynsi ja useita nikamia, jotka ranskalainen armeijan upseeri löysi Becibuka -joen rannalta ja joita säilytetään nyt Claude Bernardin yliopiston kokoelmassa . Despres katsoi näiden yksilöiden kuuluvan Megalosaurus-sukuun ( Megalosaurus ) , joka tuolloin oli roskataksoni , johon kuuluivat kaikkien suurten theropodien jäännökset, ja toi taksonomiaan uuden lajin Megalosaurus crenatissimus [12] . Tarkka nimi tulee lat.  crenatus - rosoinen, johon on lisätty latinalainen superlatiiviliite -issimus ja se osoittaa suuren määrän hampaita hampaiden etu- ja takareunoilla [4] . Myöhemmin Despres sijoitti tämän lajin Pohjois-Amerikan Dryptosaurus - sukuun ( Dryptosaurus ), joka on toinen vähän tutkittu taksoni [13] .

Seuraavien sadan vuoden aikana ranskalaiset tutkimusmatkailijat löysivät Mahajangan maakunnasta Luoteis-Madagaskarissa lukuisia hajanaisia ​​jäänteitä, joista monet ovat esillä Pariisin kansallisessa luonnonhistoriallisessa museossa [4] :8 . Vuonna 1955 ranskalainen paleontologi René Lavocat kuvasi teropodin leukaluua (MNHN.MAJ 1), jossa oli hampaat Meivarano geologisesta muodostumasta , joka sijaitsee samalla alueella, josta alkuperäinen materiaali löydettiin. Hampaat vastasivat Despresen alun perin kuvaamia hampaat, mutta selvästi kaareva leukaluu oli hyvin erilainen kuin Megalosauruksen ja Dryptosaurusen. Tämän luun perusteella Lavocat lisäsi taksonomiaan uuden Majungasaurus-suvun , joka on nimetty Mahajangan maakunnan vanhan nimen mukaan, lisättynä kreikkalaiseksi. σαυρος/saurus - pangoliini [14] . Vuonna 1979 Hans-Dieter Suess ja Philip Tacke kuvasivat kupolin muotoisen kallonpalasen (MNHN.MAJ 4) uudeksi pachycephalosaurus Majungatholus atopus -lajiksi . Tämä oli ensimmäinen Pachycephalosaurus-löytö eteläisellä pallonpuoliskolla [15] .

Vuonna 1993 tutkijat New Yorkin osavaltion yliopistosta Stony Brookista ja Antananarivon yliopistosta käynnistivät Mahajanga Basin Projectin, sarjan tutkimusmatkoja, joiden tarkoituksena on tutkia myöhäisliitukauden fossiileja ja geologiaa lähellä Berivotran kylää Mahajangan maakunnassa [4] :9-11 . Näiden tutkijoiden joukossa oli paleontologi David Krause Stony Brookista. Ensimmäinen retkikunta löysi lukuisia liitukauden selkärankaisten fossiilisia jäänteitä, joiden joukossa oli tuolloin vähän tutkitun Majungasauruksen eristetty esileukku , joka kuvattiin vuonna 1996 [16] . Seuraavien tutkimusretkien aikana löydettiin kymmeniä tuhansia fossiileja, joista monet edustavat tieteelle uusia lajeja [4] :9-11 .

Kenttätyössä vuonna 1996 paljastettiin erittäin täydellinen theropodin kallo pienillä yksityiskohdilla ( FMNH PR 2100). Tämän kallon yläosassa oli kupumainen pullistuma, joka oli lähes identtinen Züsin ja Taken kuvaileman kanssa nimellä Majungatholus atopus . Vuonna 1998 Majungatholus-suku siirrettiin abelisauridien perheeseen. Vaikka nimi Majungasaurus crenatissimus on vanhempi kuin Majungatholus atopus , kirjoittajat pitivät Majungasaurus (hammas) tyyppikappaletta liian hajanaisena voidakseen luokitella sen varmasti samaan lajiin kuin kallo [17] . Seuraavan vuosikymmenen aikana tehdyt lisätyöt paljastivat joukon vähemmän täydellisiä kalloja sekä kymmeniä osittaisia ​​luurankoja nuorista aikuisiin. Projektiryhmä keräsi myös satoja eristettyjä luita ja tuhansia pudonneita Majungasaurus-hampaita. Yhdessä nämä jäännökset edustavat lähes kaikkia luurangon osia, vaikka suurin osa eturaajoista, lantiosta ja hännän kärjestä ovat edelleen tuntemattomia [4] :9-11 . Tämä kenttätyö huipentui vuoden 2007 monografiaan , joka koostui seitsemästä tieteellisestä artikkelista kaikista eläinbiologian näkökohdista, jotka julkaistiin Memoirs of the Vertebrate Paleontological Society -lehdessä Paperit on kirjoitettu englanniksi , vaikka jokaisessa on johdanto malagassin kielellä [18] . Tässä työssä Lavocatin kuvaama hammashoito tarkistettiin ja tunnistettiin tämän lajin diagnostiseksi. Dinosaurusta ei enää pidetty pachycephalosauridina, ja yleisnimi Majungatholus korvattiin vanhemmalla nimellä Majungasaurus . Vaikka monografia on kattava, toimittajat huomauttivat, että se kattaa vain vuosina 1993–2001 haetun materiaalin. Merkittävä määrä näytteitä - jotkut erittäin täydellisiä - kaivettiin vuosina 2003 ja 2005, ja ne odottavat valmistelua ja kuvausta tulevissa julkaisuissa [4] : .

Systematiikka

Majungasaurus luokitellaan Abelisauridae theropod -heimon (kladi ) jäseneksi. Yhdessä noasauridien (Noasauridae) heimon kanssa abelisauridit kuuluvat abelisauroidien (Abelisauroidea) superheimoon , jotka puolestaan ​​kuuluvat infralahkoon Ceratosauria (Ceratosauria) [4] :2 . Abelisauridit tunnetaan korkeista, lyhytkuorisista kalloistaan, laajasti muotoilluista kasvojen luistaan ​​( yhtenevät carcharodontosauridien kanssa ), erittäin pienistä, surkastuneista eturaajoistaan ​​(yhtenevät tyrannosauridien kanssa ) ja taakoista takaraajoista [19] .

Abelisauridiperheen taksonomia on suurelta osin sekava. Useat tutkimukset ovat osoittaneet läheisen suhteen Majungasauruksen ja Etelä-Amerikan Carnotaurusen välillä [20] [19] , kun taas toiset eivät ole pystyneet systematisoimaan eläintä varmasti [21] . Vuonna 2007 kuvauksen tekijät palauttivat Majungasaurusen polytomiaan Intiasta peräisin olevien Rajasauruksen ja Indosauruksen kanssa , mutta sulkivat pois Etelä-Amerikan suvut, kuten Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus ja Abelisaurus , sekä Manner-Afrikasta peräisin olevat Rugopsit [4] :11-16 .

Vuonna 2013 Thierry Tortosan johtama tutkijaryhmä sijoitti tämän dinosauruksen uuteen alaheimoon, Majungasaurinae [22] . Vuonna 2016 Leonardo Philippen johtamat paleontologit sisällyttivät Majungasaurust samaan alaperheeseen, joista Rajasaurus ja Indosaurus olivat lähisukulaisia . Annettu kladogrammi heijastaa abelisauridiperheen fylogeneettisen analyysin tuloksia tämän työn mukaisesti [23] .

Paleobiologia

Pääkallon koristelu

Ehkä tyypillisin Majungasauruksen piirre oli kallon koristelu: kupera, yhteensulautuneet nenäluut ja sarvi otsassa. Muut Ceratosaurus -ryhmän jäsenet , kuten Carnotaurus , Ceratosaurus ja Rajasaurus , kantoivat harjaa päässään. Näillä luurakenteilla oli todennäköisesti rooli lajinsisäisessä kilpailussa, vaikka niiden tarkkaa toimintaa tässä yhteydessä ei tunneta. Majungasauruksen etutorven ontelo heikensi tätä rakennetta ja luultavasti esti sen käytön suorassa fyysisessä taistelussa, vaikka sarvi on saattanut toimia esittelytarkoituksiin [19] . Vaikka eri Majungasaurus-näytteiden koristeissa on eroja, näissä eläimissä ei ole todisteita seksuaalisesta dimorfismista [5] .

Ruokavalio

Tutkijat ovat ehdottaneet, että Majungasauruksen ja muiden abelisauridien kallon ainutlaatuinen muoto viittaa hieman erilaisiin saalistustottumuksiin kuin muiden theropodien. Vaikka useimmille teropodeille oli ominaista pitkät, matalat ja kapeat kallot, abelisauridien kallot olivat korkeampia, leveämpiä ja lyhyempiä [5] . Muiden teropodien kapeat kallot suunniteltiin kestämään puremisen aiheuttamaa pystysuuntaista rasitusta, mutta ne eivät kestäneet yhtä hyvin vääntymistä [24] . Nykyaikaisiin petoeläimiin verrattuna useimmat theropodit käyttivät todennäköisesti jonkin verran samanlaista strategiaa kuin pitkä- ja kapeakärkiset koirat , jotka heikentävät saalistaan ​​lukuisilla puremilla [25] .

Sen sijaan abelisauridit ja erityisesti Majungasaurus ovat saattaneet käyttää metsästysstrategiaa, joka on samanlainen kuin nykyaikaiset kissat, joilla on lyhyt, leveä kuono, jotka purevat kerran ja pitävät saalista kiinni, kunnes se heikkenee. Majungasauruksella on jopa leveämpi kuono kuin muilla abelisaurideilla, ja muut sen anatomian näkökohdat voivat tukea pure ja pidä -hypoteesia. Hänen kaulaansa vahvistettiin vahvoilla nikamilla, kietoutuneilla kohdunkaulan kylkiluilla ja luutuneilla jänteillä; Tämän lisäksi myös lihasten kiinnityskohdat kaulanikamiin ja kallon takaosaan olivat erittäin vahvoja. Abelisauridien kalloja vahvistettiin myös mineralisoituneilla luilla, jotka työntyivät esiin ihon pinnasta ja loivat pään luonteenomaisen karkean rakenteen. Tämä näkyy erityisen selvästi Majungasauruksessa, jonka nenäluut ovat fuusioituneet ja paksuuntuneet. Toisaalta tämän dinosauruksen alaleuassa oli suuret ikkunat molemmilla puolilla, kuten muillakin keratosaurusilla, sekä nivelten nivelet tiettyjen luiden välillä, mikä tarjosi alaleuan suuren joustavuuden, vaikkakaan ei niin korkea. kuin käärmeissä . Tällaiset anatomian piirteet olisivat voineet estää leuan murtuman pideltäessä vastustavaa uhria. Yläleuan etuhampaat olivat vahvempia kuin muut ja tarjosivat pureman ankkuripisteen, kun taas Majungasaurusen matalat kruunut estivät hampaiden katkeamisen taistelun aikana. Lopuksi, toisin kuin Allosauruksen ja useimpien muiden theropodien hampaat, jotka olivat kaarevia sekä edestä että takaa, abelisauridien hampaat olivat kaarevat etureunasta, mutta suoremmat takareunasta (leikkausreunasta). Tämän rakenteen ansiosta petoeläimen hampaat tarttuivat lujasti uhrin lihaan repimättä lihaa paloiksi [5] . Majungasauruksen hampaista tehty tutkimus osoittaa, että sen hampaat vaihdettiin 2–13 kertaa useammin kuin muiden teropodien, jolloin koko hampaisto korvattiin kahdessa kuukaudessa. Syynä näin nopeaan hampaiden vaihtumiseen saattoi olla eläimen tapa purra luita [26] .

Mayungasaurit olivat ekosysteemissään huippupetoeläimiä , ja ainoat suuret kasvinsyöjät olivat sauropodit , kuten rapetosaurukset . Tiedemiehet ovat ehdottaneet, että Mayungasaurit ja mahdollisesti muut abelisauridit ovat erikoistuneet sauropodien metsästykseen. Pään ja kaulan anatomiset mukautukset "purra ja pidä" -strategiaa varten ovat saattaneet olla hyödyllisiä sauropodeja vastaan, jotka olivat erittäin vahvoja eläimiä. Tätä hypoteesia tukevat petoeläimen lyhyet ja takarat takaraajat, jotka eroavat useimpien muiden teropodien pitkistä ja ohuemmista jaloista. Vaikka tällaiset jalat eivät antaneet Majungasauruksen liikkua yhtä nopeasti kuin muut theropodit, tämä ei aiheuttanut hänelle ongelmia hitaiden sauropodien jahtaamisessa. Takaraajojen vahvat luut viittaavat erittäin vahvoihin jalkoihin, ja niiden lyhyempi pituus alentaisi eläimen painopistettä . Näin ollen Majungasaurus on saattanut uhrata nopeuden voimansa vuoksi [5] . Majungasauruksen hammasjäljet ​​Rapetosauruksen luissa vahvistavat, että se ainakin ruokkii näitä sauropodeja, tappoiko se ne vai ei [27] .

Todisteita kannibalismista

Huolimatta siitä, että sauropodit olivat Majungasauruksen ruokavalion perusta, on havaintoja, jotka puhuvat oman lajinsa yksilöiden läsnäolon puolesta heidän ruokavaliossaan. Monista Majungasauruksen luista on löydetty samanlaisia ​​hammasjälkiä kuin samalla paikkakunnalla olevista sauropodin luista. Nämä merkit ovat samankokoisia, saman etäisyyden päässä ja niissä on pienempiä naarmuja, jotka vastaavat Majungasauruksen hampaiden sahalaitaista lovea. Koska majungasaurust ovat Madagaskarin ainoat suuret theropodit, yksinkertaisin selitys on, että ne ruokkivat muita oman lajinsa jäseniä [27] . Ehdotukset , joiden mukaan triaskauden theropod Coelophysis olisi kannibaali, on kumottu, joten Majungasaurus on ainoa dinosaurus, jolla on vahvistettu suosio omaa lajiaan kohtaan [28] , vaikka kannibalismista on todisteita muissa lajeissa [29] .

Ei tiedetä, metsästikö Mayungasaurus aktiivisesti oman lajinsa yksilöitä vai näräskö se vain ruhosta [27] . Jotkut tutkijat kuitenkin huomauttavat, että nykyaikaiset Komodon lohikäärmeet tappavat joskus toisiaan kilpaillessaan pääsystä uhrien ruumiisiin. Sen jälkeen monitoriliskot jatkavat kilpailijoidensa jäänteiden syömistä, mikä saattaa viitata samanlaiseen käyttäytymiseen Majungasaurusissa ja muissa theropodeissa [29] .

Hengityselimet

Paleontologit ovat rekonstruoineet Majungasauruksen hengityselinten sarjasta erinomaisesti säilyneitä nikamia (näyte UA 8678) Meivaranon muodostumasta. Suurin osa näistä nikamista, kuten myös osassa kylkiluita, sisälsi onteloita, jotka saattoivat johtua keuhkoihin ja ilmapusseihin tunkeutumisesta nykyaikaisten lintujen tapaan. Lintuilla kohdunkaulan nikamat ja kylkiluut täyttyvät kaulan ilmapussilla, ylemmät rintanikamat täyttyvät keuhkoista ja alaselkä ja ristinikamat täyttyvät vatsan ilmapussilla. Samanlaiset piirteet Majungasauruksen nikamissa viittaavat samojen ilmapussien olemassaoloon. Nämä ilmapussit ovat saattaneet mahdollistaa peruslintutyylin "läpituuletuksen", jossa ilmavirtaus keuhkojen läpi on yksisuuntainen, joten ulkopuolelta hengitetty hapella rikastettu ilma ei koskaan sekoitu uloshengitetyn ilman kanssa. Tämä hengitysmenetelmä, vaikka se on monimutkainen, on erittäin tehokas [30] .

Majungasauruksen pneumaattisten aukkojen tunnistamisella sen hengityselinten rakenteen ymmärtämisen lisäksi on laajempia vaikutuksia evoluutiobiologiaan . Evoluutiopuun ero Majungasaurukseen johtavan ceratosaurusten oksan ja tetanurioihin johtavan oksan välillä , johon linnut kuuluvat, tapahtui hyvin varhain theropodin historiassa. Siksi molemmissa lintujen hengityselinten on täytynyt kehittyä ennen eroa ja kauan ennen lintujen itsensä kehittymistä. Tämä on lisätodiste lintujen dinosauruksesta [30] .

Aivojen ja sisäkorvan rakenne

Majungasauruksen kallon CT-skannaus (näyte FMNH PR 2100) on mahdollistanut sen aivojen ja sisäkorvan rakenteen karkean rekonstruoinnin . Kaiken kaikkiaan aivot olivat vartalon kokoon nähden hyvin pienet, mutta muuten samanlaiset kuin monet muut ei- coelurosaurus - teropoodit, ja niiden hyvin säilynyt muoto oli lähempänä nykyaikaisten krokotiilien kuin lintujen muotoa. Yksi eroista Majungasauruksen aivojen ja muiden theropodien välillä oli hyvin pienen flokkuluksen ( lat.  flocculus ) läsnäolo, pikkuaivojen alue, joka auttaa koordinoimaan silmän liikkeitä pään liikkeiden kanssa. Tämä viittaa siihen, että Majungasaurus ja muut abelisauridit, kuten Indosaurus , jolla oli myös pieni tumpi, eivät luottaneet nopeisiin pään liikkeisiin nähdäkseen ja ottaakseen kiinni saalista [5] .

Käyttäytymispäätelmiä voidaan tehdä myös sisäkorvan tutkimuksesta. Sisäkorvan puoliympyrän muotoiset kanavat auttavat tasapainossa, ja lateraalinen puoliympyrän muotoinen kanava on yleensä maanpinnan suuntainen, kun eläin pitää päätään valppaassa asennossa. Kun Majungasauruksen kalloa käännetään niin, että sen sivukanava on yhdensuuntainen maan kanssa, koko kallo on lähes vaakasuora. Tämä on toisin kuin monissa muissa teropodeissa, joissa pää oli enemmän alhaalla, kun se oli valppaana. Majungasauruksen lateraalinen kanava on myös huomattavasti pidempi kuin sen basaalisemman sukulaisen Ceratosauruksen kanava , mikä osoittaa suurempaa herkkyyttä sivulta toiselle pään liikkeille [5] .

Paleopatologia

Vuoden 2007 tutkimuksessa kuvattiin Majungasauruksen luupatologioita. Tutkijat tutkivat 21 yksilön fossiileja ja havaitsivat havaittavia patologioita 4:ssä [31] . Aiemmin patologisia muodostumia tutkittiin allosaurideissa ja tyrannosaurideissa [32] ; Tämä on ensimmäinen abelisauridien paleopatologiaa koskeva tutkimus. Kalloelementeistä ei löytynyt haavoja, toisin kuin tyrannosaurideilla, joiden kuonossa oli joskus kauheita puremia. Yksi näytteistä oli jalan sorma , joka näytti murtuneen ja myöhemmin parantuneen [31] .

Useimmat patologiset muodostumat löytyvät nikamista. Esimerkiksi epäkypsässä rintanikamassa luun alapuolella on epänormaali kasvu. On todennäköistä, että kasvu johtui ruston tai nivelsiteen muuttumisesta luuksi kehityksen aikana, mutta luutumisen syytä ei voitu määrittää. A- vitamiinin hypervitaminoosi ja luun kannut suljettiin pois, ja tutkijat pitivät osteoomaa epätodennäköisenä. Toinen epänormaali kudoskasvu on meidän toisessa näytteessä, pienessä hännännikamassa. Tässä nikamassa on epänormaali muodostuminen hermokaaressa [31] . Samanlaisia ​​kasvaimia nikamien hermokaareista on löydetty Allosaurus [33] ja Masiakasaurus näytteistä . Ne muodostuivat luultavasti joko hermokaarien välistä tai niiden yläosia pitkin kulkevan nivelsiteen luutumisen seurauksena [31] .

Vakavin patologia löydettiin 5 suuren hännännikaman sarjasta. Ensimmäiset 2 nikamaa osoittavat vain pieniä poikkeamia, lukuun ottamatta suurta uurretta, joka kulkee molempien nikamien vasemmalla puolella. Seuraavat 3 nikamaa olivat kuitenkin täysin sulautuneet monista eri kohdista, jolloin muodostui kiinteä luumassa. Viidennen jälkeen ei ole muita nikamia, mikä osoittaa, että tältä eläimeltä puuttuu melkein koko häntä. Viimeisten nikamien koon perusteella tutkijat päättelivät, että noin kymmenen nikamaa katosi. Yksi selitys tälle patologialle on vakava fyysinen trauma, joka johti hännän osan menettämiseen, jota seurasi viimeisten jäljellä olevien nikamien osteomyeliitti . On myös mahdollista, että infektio tapahtui ensin ja johti siihen, että osa hännästä kärsi nekroosista ja häntä putosi. Tämä on ensimmäinen esimerkki muiden kuin lintujen theropodeista tunnetusta hännän katkaisusta [31] .

Ontogenia ja kasvumallit

Monista hyvin säilyneistä eri-ikäisistä yksilöistä tunnettu Majungasaurus on hyvin tutkittu kasvun ja kehityksen suhteen. Koko ontogeneesin aikana dinosauruksen kallosta tuli korkeampi ja vahvempi. Tämä piti erityisesti paikkansa zygomaattisen , postorbitaalisen ja nelikulmaisen zygomaattisen luiden kohdalla. Lisäksi kallon luiden väliset ompeleet kasvoivat yhteen ja silmäkuopat pienenivät suhteellisesti. Tällaiset muutokset osoittavat muutoksia eläinten ruokavaliossa niiden kasvaessa [34] .

Michel D'Emicin ja kollegoiden tekemässä tutkimuksessa havaittiin, että Majungasaurus oli yksi hitain kasvavista theropodeista. Tutkimalla useiden luiden kasvulinjoja tiedemiehet päättivät, että tältä dinosaurukselta kesti noin 20 vuotta - suurimman osan elämästään - saavuttaakseen maksimikokonsa. Eläin, jonka näytettä paleontologit tutkivat, saavutti 6 metrin pituuden ja 850 kilogramman painon 27-vuotiaana. Esimerkiksi Tyrannosaurus rex lihoi 800 kiloa muutamassa vuodessa ja saavutti 8-9 tonnin painon elämänsä loppuun mennessä. Eläimen hidas kasvu johtui luultavasti ankarista elinoloista: liitukauden Madagaskarin ilmasto oli täynnä kuivuutta ja tulvia. Kuitenkin myös muilla abelisaurideilla on havaittu olevan suhteellisen hidasta kasvua, mikä saattaa olla ryhmän yhteinen piirre [35] .

Paleoekologia

Kaikki Majungasaurus-näytteet löydettiin Meyvaranon geologisesta muodostumasta Luoteis-Madagaskarista. Suurin osa näistä, mukaan lukien parhaiten säilyneet luurangot, on löydetty Anembalemba Stratigraphic Horizonista , vaikka tämän dinosauruksen hampaita on löydetty myös alla olevasta Masorobe Horizonista ja sen päällä olevasta Miadan Horizonista. Vaikka näitä kerrostumia ei ole päivätty radiometrisesti, biostratigrafian ja paleomagnetismin todisteet viittaavat siihen, että ne muodostuivat Maastrichtin aikakaudella , joka kesti 72-66 miljoonaa vuotta. Majungasauruksen hampaita löytyy Maastrichtin loppuun asti liitukauden ja paleogeenin sukupuuttoon asti [36] .

Myöhäänliitukaudella, kuten nytkin, Madagaskar oli saari, joka oli irtautunut Intian niemimaalta 20 miljoonaa vuotta aiemmin. Se ajautui pohjoiseen edelleen 10-15° etelään nykyisestä. Tuolloin vallitseva ilmasto oli puolikuiva, ja lämpötilan ja sateiden kausivaihtelu oli voimakasta. Majungasaurust asuttivat rannikon tulvatasankoa , jota leikkaavat monet hiekkaiset jokikanavat [36] . Vakuuttavat geologiset todisteet viittaavat siihen, että sadekauden alussa nämä kanavat täyttyivät ajoittain roskavirroilla, jotka hautasivat edellisenä kuivana aikana kuolleiden organismien ruhot ja varmistivat niiden poikkeuksellisen säilymisen fossiileina [37] . Merenpinnat alueella nousivat koko Maastrichtin ajan ja jatkuivat paleoseenikauteen asti , joten Majungasaurus on saattanut vaeltaa myös rannikkoalueilla, kuten vuorovesitasangoilla . Viereinen Berivotra- muodostelma edustaa meriympäristöä, joka oli olemassa samaan aikaan [36] .

Majungasauruksen lisäksi Meivaranon muodostamasta fossiilisista taksoneista löytyvät kalat , sammakot , liskoja , käärmeitä [36] , 7 erilaista krokodylomorfia , 5 tai 6 nisäkäslajia [38] , lintuja [36] , kuten Vorona [39] . , mahdollisesti lentävä dromaeosaurid Rahonavis [40] , noasauridi Masiakasaurus [41] ja kaksi titanosaurid sauropodia, mukaan lukien Repetosaurus [42] . Majungasaurus olivat ylivoimaisesti Madagaskarin suurimmat petoeläimet, vaikka jotkut krokodylomorfit, kuten Mahajangasuchus ja Trematochampsa , saattoivat kilpailla lähempänä vettä [36] .

Muistiinpanot

1. ↑ Majungasaurus  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 22. tammikuuta 2022) .
2. ↑ Majungasaurus crenatissimus  (englanniksi) Tietoja Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 22. tammikuuta 2022) .
3. ↑ 1 2 Paul G. S. . Dinosaurukset. Täysi karsinta = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. toim. 2016 / käänn. englannista. K. N. Rybakova  ; tieteellinen toim. A. O. Averjanov . - M.  : Fiton XXI, 2022. - S. 85. - 360 s. : sairas. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krause DW, Sampson SD, Carrano MT, O'Connor PM Yleiskatsaus Late Crestacarceousin Majungasaurus crenatissimuksen (Theropoda: Abelisauridae) löytöhistoriaan  , taksonomiaan, filogeniaan ja biogeografiaan. (englanti)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2007. - Voi. 27 , ei. 8 . - s. 1-20 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sampson SD, Witmer LM Majungasaurus crenatissimuksen (Theropoda: Abelisauridae) kallon kasvojen anatomia Madagaskarin myöhäisliitukaudesta //  Journal  of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2007. - Voi. 27 , ei. 8 . - s. 32-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2 .
6. ↑ Mazzetta GV, Fariña RA, Vizcaíno SF Etelä-Amerikan sarviperäisen theropodin Carnotaurus sastrei Bonaparten  paleobiologiasta  // Gaia . - 1998. - Voi. 15 . - s. 185-192 .
7. ↑ O'Connor PM Majungasaurus crenatissimuksen (Theropoda: Abelisauridae) postkraniaalinen  aksiaalinen luuranko Madagaskarin myöhäisliitukaudesta //  Journal of Vertebrate Paleontology. Selkärankaisten paleontologian seuran muistelma. - 2007. - Voi. 8 , ei. 27 . - s. 127-162 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2 .
8. ↑ Burch S., Carrano M. Abelisauridin eturaajojen evoluutio: Uusia todisteita Majungasaurus crenatissimuksesta (Abelisauridae: Theropoda) Madagaskarin myöhäisliitukaudesta  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2008. - Voi. 28 . - s. 1-173 . - doi : 10.1080/02724634.2008.10010459 .
9. ↑ Agnolin FL, Chiarelli P. Kynsien sijainti Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) ja sen vaikutukset abelisauroid manus evoluutioon  //  Paläontologische Zeitschrift. - 2009. - Vol. 84 , nro. 2 . - s. 293-300 . - doi : 10.1007/s12542-009-0044-2 .
10. ↑ Burch SH, Carrano MT Madagaskarin myöhäisliitukauden Majungasaurus crenatissimuksen nivelletty  rintavyö ja eturaaja //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2012. - Voi. 32 , ei. 1 . - s. 1-16 . - doi : 10.1080/02724634.2012.622027 .
11. ↑ Carrano MT Majungasaurus crenatissimuksen (Theropoda: Abelisauridae) appendikulaarinen luuranko Madagaskarin myöhäisliitukaudesta  // Journal  of Vertebrate Paleontology. Selkärankaisten paleontologian seuran muistelma. - 2007. - Voi. 8 , ei. Täydennys numeroon 2 . - s. 163-179 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2 .
12. ↑ Deperet Ch. Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar  (ranska)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1896. - Voi. 21 . - s. 176-194 .
13. ↑ Depéret Ch., Savornin J. La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)  (fr.)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1928. - Voi. 27 . - s. 257-265 .
14. ↑ Lavocat R. Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar  (ranska)  // Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1955. - Voi. 27 . - s. 256-259 .
15. ↑ Sues H.-D., Taquet Ph. Pachycephalosauridin dinosaurus Madagaskarilta ja Laurasia-Gondwanaland-yhteys liitukaudella   // Luonto . - 1979. - Voi. 279 , no. 5714 . - s. 633-635 . - doi : 10.1038/279633a0 .
16. ↑ Sampson SD, Krause DW, Dodson P., Forster CA Majungasaurusen (Dinosauria: Theropoda ) esimaxilla, jolla on vaikutusta Gondwanan paleobiogografiaan  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 1996. - Voi. 16 , ei. 4 . - s. 601-605 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011350 .
17. ↑ Sampson SD, Witmer LM, Forster CA, Krause DW, O'Connor PM, Dodson P., Ravoavy F. Petollisia dinosaurusjäännöksiä Madagaskarilta: vaikutukset Gondwanan liitukauden biogeografiaan   // Tiede . - 1998. - Voi. 280 , no. 2366 . - s. 1048-1051 . - doi : 10.1126/tiede.280.5366.1048 .
18. ↑ Sampson SD, Krause DW Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) Madagaskarin myöhäisliitukaudesta  //  Selkärankaisten paleontologian muistelma. - 2007. - Voi. 8 . - s. 1-184 .
19. ↑ 1 2 3 Tykoski RB, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria (2. painos) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. - s  . 47-70 . — 861 s. - ISBN 0-520-24209-2 .
20. ↑ Sereno PC , Wilson JA, Conrad JL Uudet dinosaurukset yhdistävät eteläisiä maamassoja keskiliitulla  //  Proceedings of the Royal Society B.. - 2007. - Vol. 271 , nro. 1546 . - s. 1325-1330 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2692 .
21. ↑ Coria RA , Chiappe LM, Dingus L. Carnotaurus sastrei Bonaparten 1985 (Theropoda: Abelisauridae)  uusi lähisukulainen Patagonian myöhäisliitukaudesta //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2002. - Voi. 22 , ei. 2 . - s. 460-465 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2 .
22. ↑ Tortosa Th., Buffetaut E., Vialle N., Dutour Y., Turini E., Cheylan G. Uusi abelisaurididinosaurus Etelä-Ranskan myöhäisliitukaudesta: Palaeobiogeographical impplications  //  Annales de Paléontologie. - 2013. - Vol. 100 . - s. 63-86 . - doi : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 .
23. ↑ Filippi LS, Méndez AH, Juárez Valieri RD, Garrido AC Uusi brakyrostraani, jolla on hypertrofoituneet aksiaaliset rakenteet, paljastaa uusimpien liitukauden abelisauridien odottamattoman säteilyn  //  Cretaceous Research. - 2016. - Vol. 61 . - s. 209-219 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.018 .
24. ↑ Rayfield E., Norman DB, Horner CC, Horner JR, Smith PM, Thomason JJ, Upchurch P. Kallon suunnittelu ja toiminta suuressa teropodinosauruksessa   // Luonto . - 2001. - Voi. 409 , no. 6823 . - s. 1033-1037 . - doi : 10.1038/35059070 .
25. ↑ Van Valkenburgh B., Molnar RE Dinosaurus- ja nisäkäspetoeläinten  vertailu //  Paleobiology. — Paleontologinen seura, 2002. - Voi. 28 , ei. 4 . - s. 527-543 . - doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2 .
26. ↑ Tapaa luuta murskaava dinosaurus , joka vaihtoi hampaansa kahden kuukauden välein  . www.9news.com.au . CNN (28. marraskuuta 2019). Haettu 2. joulukuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 28. marraskuuta 2019.
27. ↑ 1 2 3 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers KA Kannibalismi Madagascanin dinosauruksessa Majungatholus atopus  (englanniksi)  // Luonto. - 2007. - Voi. 422 , no. 6931 . - s. 515-518 . - doi : 10.1038/luonto01532 .
28. ↑ Nesbitt SJ, Turner AH, Erickson GM, Norell MA Saalisvalinta ja kannibalistinen käyttäytyminen theropod Coelophysisissä  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2006. - Voi. 2 , ei. 4 . - s. 611-614 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0524 .
29. ↑ 1 2 Roach BT, Brinkman DT Yhteiskunnallisen laumametsästyksen ja seurakunnan uudelleenarviointi Deinonychus antirrhopusissa ja muissa ei-lintuisissa theropod-dinosauruksissa  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Voi. 48 , no. 1 . - s. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
30. ↑ 1 2 O'Connor PM, Claessens LPAM Lintujen keuhkojen perussuunnittelu ja läpivirtausventilaatio ei-lintujen theropod-dinosauruksissa   // Luonto . - 2006. - Voi. 436 , no. 7048 . - s. 253-256 . - doi : 10.1038/luonto03716 .
31. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, O'Connor PM Patologia Majungasaurus crenatissimuksessa (Theropoda: Abelisauridae) Madagaskarin myöhäisliitukaudesta  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Selkärankaisten paleontologian seuran muistelma. - 2007. - Voi. 8 , ei. 27 . - s. 180-184 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2 .
32. ↑ Rothschild B., Tanke D.H. Theropod paleopathology: state-of-the-art katsaus // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. (toim.). - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - s  . 351-365 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
33. ↑ Hanna RR Useita vammoja ja infektioita ala-aikuisessa theropod-dinosauruksessa Allosaurus fragilis verrattaessa allosauruspatologiaan Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry -kokoelmassa  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2002. - Voi. 22 , ei. 1 . - s. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
34. ↑ Ratsimbaholison NO, Felice RN, O'Connor PM Ontogeneettiset muutokset Madagaskarin  myöhäisliitukauden abelisauridinosauruksen Majungasaurus crenatissimuksen kraniomandibulaarisessa luurangossa // Acta Palaeontologica Polonica  . - Puolan tiedeakatemia , 2016. - Voi. 61 , nro. 2 . - s. 281-292 . - doi : 10.4202/app.00132.2014 .
35. ↑ Laura Geggel. Pelottava Madagaskarin dinosaurus pysyi piippuna suurimman osan  elämästään . livescience.com 16. marraskuuta 2016. Haettu 3. joulukuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2019.
36. > _ _ _ _ _ _ _ _ _ _  _  _ Selkärankaisten paleontologian seuran muistelma. - 2007. - Voi. 8 , ei. 27 . - s. 21-31 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2 .
37. ↑ Rogers RR Hienojakoiset roskavirrat ja poikkeukselliset hautaukset Madagaskarin myöhäisliitukaudella   // Geologia . - 2005. - Voi. 33 , ei. 4 . - s. 297-300 . - doi : 10.1130/G21036.1 .
38. ↑ Krause DW, O'Connor PM, Curry Rogers K., Sampson SD, Buckley GA, Rogers RR Myöhäisliitukauden maaselkärankaiset Madagaskarista: vaikutukset Latinalaisen Amerikan biogeografiaan  // Annals of the Missouri Botanical Garden  . - Missouri Botanical Garden Press , 2006. - Voi. 93 , ei. 2 . - s. 178-208 . - doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 .
39. ↑ Forster CA, Chiappe LM, Krause DW, Sampson SD Ensimmäinen liitukauden lintu Madagaskarilta   // Luonto . - 1996. - Voi. 382 , no. 6591 . - s. 532-534 . - doi : 10.1038/382532a0 .
40. ↑ Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW Lintujen teropod-syntyperä: uusia todisteita Madagaskarin myöhäisliitukaudesta   // Tiede . - 1998. - Voi. 279 , no. 5358 . - P. 1915-1919 . - doi : 10.1126/tiede.279.5358.1915 .
41. ↑ Sampson SD, Carrano MT, Forster CA Outo saalistusdinosaurukset Madagaskarin myöhäisliitukaudelta   // Luonto . - 2001. - Voi. 409 , no. 6819 . - s. 504-506 . - doi : 10.1038/35054046 .
42. ↑ Curry Rogers K., Forster CA Viimeinen dinosaurustitaaneista: uusi sauropod Madagaskarilta   // Luonto . - 2001. - Voi. 412 , no. 6846 . - s. 530-534 . - doi : 10.1038/35087566 .

Taksonomia	Fossilworks GBIF