Polypodia

polypodia
Polypodium hydriformen vapaana elävät muodot
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiTyyppi:cnidariansAlatyyppi:medusozoaLuokka:Polypodiozoa Raikova, 1994Joukkue:Polypodidea Poche , 1914Perhe:Polypodiidae Poche, 1914Suku:Polypodium Ussov, 1885Näytä:polypodia
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Polypodium hydriforme Ussov , 1887
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   51255 NCBI   43186

Polypodium [1] ( lat.  Polypodium hydriforme ) on cnidarians -laji , joka on tällä hetkellä jaettu erilliseen luokkaan  - Polypodiozoa . Tämä laji on esimerkki solunsisäisestä loisesta, jolla on monisoluinen rakenne : toukkavaiheet loistelevat vanhan ja uuden maailman sampien ja melakalojen munasoluissa . Kaupalliset lajit ovat polypodiumin isäntiä, joten sillä on suuri taloudellinen merkitys [1] .

Kuvaus ja elinkaari

Polypodia on solunsisäinen loinen, jolla on epätavallinen elinkaari ja ainutlaatuinen morfologia, ja jolle on myös ominaista nopea genomisen DNA :n evoluutio . Se viettää suurimman osan elämästään sammen ja melakalan munasoluissa. Sen isäntiä ovat sterletti ( Acipenser ruthenus ), melakala ( Polyodon spathula ) ja nukkakärpäs ( Scaphirhynchus platatorynchus ). Oosyytissä ollessaan polypodium on kaksitumaisen solun muodossa, jonka halkaisija on 15-30 mikronia. Sitten se muuttuu toukkaksi, joka on samanlainen kuin käännetty planula , joka myöhemmin venyy muodostaen käänteisen stolonin: sen orvaskesi käännetään kehon sisään ja gastrodermis päinvastoin käännetään ulospäin. Epidermis sisältää nematokystit . Alkiota, toukkaa ja stolonia ympäröi suojaava polyploidisolu , joka osallistuu myös ravinteiden imeytymiseen . Toukkavaiheessa tartunnan saaneet munasolut ovat suurempia kuin infektoimattomat: niiden halkaisija on 1,5–2 mm vs. 1,3 mm. Vähän ennen isäntäkalan kutua polypodia paljastuu, kun solukerrosten normaali järjestely palautuu. Tässä vaiheessa lonkerot tulevat pintaan hajallaan koko stolonissa. Kun polypodium kääntyy ulos, isäntäkalan munasolussa oleva keltuainen täyttää sen mahalaukun ja tarjoaa tulevan vapaan elämänvaiheen ravintoainevaroilla. Lopuksi, kun oosyytti, jossa on polypodium, tulee veteen, stolon tulee esiin ja fragmentoituu muodostaen useita medusoidisia muotoja. Ne jatkavat lisääntymistä jakautumalla kahtia ja muodostamalla sukurauhasia . Ne ruokkivat lonkeroillaan ja pyydystävät oligochaetes , turbellarian ja rotifers . Vapaasti elävät polypodiat ovat kaksikotisia, ja niille on ominaista erittäin epätavallinen gametogeneesi . Miehillä se alkaa tyypillisenä spermatogeneesinä ja saa sitten oogeneesin piirteitä ja päättyy kahteen pelkistysjakaumaan , jolloin vain ytimet jakautuvat toisessa jakautumisessa ( karyokinesis ). Sukusolusta tulee kaksiytiminen, ja yksi ytimistä muuttuu polyploidiseksi ja toinen jää haploidiksi . Sukurauhanen täyttyy kaksitumaisilla sukusoluilla, tukkeutuu operculumilla ja muuttuu gametoforiksi . Naisilla sukurauhaset muodostuvat endodermiin . Niitä edustaa kaksi munasarjaa , joiden munasarjat avautuvat mahaonteloon . Naisten polypodiasta ei kuitenkaan löytynyt merkkejä meioosista. Uusi isäntäkala saa tartunnan polypodiaalisilla gametoforeilla. Ilmeisesti polypodioiden kehittyminen tapahtuu ilman hedelmöitystä ( partenogeneettisesti ), ja naisen monimutkaisen lisääntymisjärjestelmän tarkoitus on edelleen epäselvä [1] [2] [3] .

Sijainti

Polypodia saastuttaa vain makean veden kalat, ja sen vapaana elävä vaihe esiintyy myös vain makeassa vedessä. Yleensä makeassa vedessä asuminen on harvinaista cnidarianeille, mutta monet Hydrozoa-luokan jäsenet, kuten hydra ( Hydra ) ja meduusa Craspedacusta sowerbii , ovat makean veden asukkaita. Nämä lajit ovat vain kaukaa sukulaisia ​​keskenään eivätkä ole polypodian lähisukulaisia. Siten cnidarians evoluution aikana he kehittivät itsenäisesti makean veden elinympäristöjä vähintään kolme kertaa [2] .

Opiskeluhistoria

Akateemikko F. V. Ovsjannikov löysi polypodiumin sterletinmunista vuonna 1871. Salaperäisen organismin kuvauksen teki kuitenkin vasta vuonna 1885 professori M. M. Usov , joka kutsui sitä Polypodium hydriforme -nimeksi ja katsoi sen cnidarian ansioksi. Työn tulokset julkaistiin vuonna 1887 [4] . A. N. Lipin ryhtyi lisätutkimukseen polypodiasta. Jatkossa polypodia unohdettiin pitkäksi aikaa ja sitä pidettiin eläintieteellisenä uteliaana. Sienien ohella sitä pidettiin osana Enantiozoaa - eläimet käännettiin nurinpäin . Loisen uusi tutkimusaalto alkoi 1940-luvulla, jolloin sen taloudellinen merkitys osoitettiin [1] .

Phylogeny

Polypodiumin epätavallinen rakenne aiheutti paljon kiistaa sen asemasta metazoajärjestelmässä . Perinteisesti se luokiteltiin cnidarianiksi nematokystien esiintymisen vuoksi, mikä on tämän tyypin erottava piirre. Kuitenkin vuonna 2003 tehty 18S-rRNA-geenien molekyylifylogeneettinen analyysi asetti tämän kyseenalaiseksi. Hän osoitti, että polypodiat ovat läheistä sukua Myxozoalle , ja yhdessä ne ovat paljon lähempänä kahdenvälisesti symmetrisiä eläimiä kuin cnidarianseja [5] . Tämän analyysin tulos kuitenkin tunnistettiin myöhemmin virheelliseksi, koska ilmeisesti muuttuvien 18S-rDNA-sekvenssien vuoksi tapahtui pitkien haarojen adheesiota , ja tällä hetkellä myxozoaa pidetään myös cnidarians [6] . Vuonna 2008 18S-rDNA- ja osittain 28S-rDNA -sekvenssejä analysoitiin eri metazoa-lajeissa, mukaan lukien polypodia ja monet cnidarian edustajat. Hän vahvisti polypodioiden sisällyttämisen Cnidaria - sukuun [2] .

Kuitenkin polypodia on edelleen erityinen paikka cnidarians. Se kuuluu monotyyppiseen sukuun Polypodium , Polypodiidae -heimoon , Polypodiidea - lahkoon ja Polypodiozoa - luokkaan [4] .

Taloudellinen merkitys

Koska polypodium saastuttaa tärkeitä kaupallisia kaloja, sillä on suuri taloudellinen merkitys. Koska se loistaa munissa, polypodioiden voimakas hyökkäys voi johtaa tartunnan saaneiden kalojen naaraiden kastraatioon ja näin ollen niiden lukumäärän vähenemiseen [1] .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 5 Raikova E. V., Napara T. O., Ibragimov A. Yu. Salaperäinen parasiittinen cnidaria  // Luonto  : päiväkirja. - 2000. - Nro 8 . — ISSN 0032-874X . (Venäjän kieli)
2. ↑ 1 2 3 Evans NM , Lindner A. , ​​Raikova EV , Collins AG , Cartwright P. Arvoituksellisen loisen, Polypodium hydriformen, fylogeneettinen sijoittaminen Phylum Cnidarian sisällä.  (englanniksi)  // BMC Evolutionary Biology. - 2008. - 9. toukokuuta ( nide 8 ). - s. 139-139 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-139 . — PMID 18471296 .
3. ↑ Raikova Ekaterina V. Polypodium hydriformen elinkaari, sytologia ja morfologia. Polypodium hydriforme on Acipenseriform Fishes -kalojen munien coelenterate-loinen  //  The Journal of Parasitology. - 1994. - Helmikuu ( osa 80 , nro 1 ) . — s. 1 . — ISSN 0022-3395 . - doi : 10.2307/3283338 .
4. ↑ 1 2 lajia Polypodium hydriforme  (englanniksi) maailman merilajien rekisterissä ( World Register of Marine Species ).
5. ↑ Myxozoa, Polypodium ja Bilaterian alkuperä: "Endocnidozoan" fylogeneettinen asema Buddenbrockian uudelleen löytämisen valossa  // Kladistiikka. - 2003. - huhtikuu ( osa 19 , nro 2 ) . - S. 164-169 . — ISSN 0748-3007 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x .
6. ↑ Jiménez-Guri E. , Philippe H. , Okamura B. , Hollanti P. W. Buddenbrockia on cnidarian mato.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 2007. - Voi. 317, nro 5834 . - s. 116-118. - doi : 10.1126/tiede.1142024 . — PMID 17615357 .