Rhynchonelliformea

Rhynchonelliformea

Acanthothiris
Stethothyris toorlooensis

Dagnochones supragibbosa
Mucrospirifer thedfordensis
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreSupertyyppi:lonkeroinenTyyppi:BrakiojalkaisetAlatyyppi:Rhynchonelliformea
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Rhynchonelliformea ​​​​A. Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
Luokat
  • † Chileata
  • † Obolellata
  • † Kutorginata
  • Rhynchonellata
  • † Strophomenata
Geokronologia ilmestyi 529 miljoonaa vuotta
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Rhynchonelliformea  ​​(lat.) - käsijalkaisten alatyyppi .

Tämän alatyypin edustajille on ominaista kalsiittikuori, joka koostuu vatsa- ja selkäventtiileistä. Nämä venttiilit on yleensä nivelletty hampaiden, hampaiden tai levyjen avulla. Suoli päättyy sokeasti, peräaukko puuttuu.

Yleensä nämä ovat kaksikotisia eläimiä. Munasolun hedelmöittymisen jälkeen alkaa blastomeerien säteittäinen pirstoutuminen. Gastrulaatio suoritetaan yleensä intussusseptiolla, ja mesodermin muodostaa enterokele. Kun toukka kehittyy, blastopore sulkeutuu. Toukka ei pysty ruokkimaan itseään. Eläessään useista tunteista useisiin päiviin se laskeutuu alustalle, kiinnittyy siihen ja käy läpi metamorfoosin. Toissijainen suu muodostuu blastoporen paikalle.

Rhynchonelliformea ​​on liikkumaton merenpohjassa. Ne syövät bakteerisoluryhmiä ja orgaanisten aineiden molekyylejä suodattaen ne pois vedestä.

Alatyypin edustajat ovat yleisiä merissä, joissa on normaali suolapitoisuus. Eri lajeja tavataan eri syvyyksillä, mutta yleensä korkeintaan 300 m. Rhynchonelliformea ​​tunnetaan Atdabanian aikaiselta kambrikaudelta. He olivat hyvin lukuisia ja vaihtelevia geologisessa menneisyydessä.

Opiskeluhistoria

Tähän ryhmään kuuluvista ja tällä hetkellä tunnustetuista suvuista Terebratula -suku kuvattiin ensimmäisenä . Sen kuvauksen julkaisi vuonna 1776 O. F. Müller [1] .

Alvin Williams, Sandra J. Carlson, Howard Brunton, Lars Holmer ja L. E. Popov tunnistivat Rhynchonelliformean itsenäiseksi alatyypiksi ensimmäisen kerran vuonna 1996 [2] . Nämä viisi kirjoittajaa osallistuivat käsijalkaisten niteiden kirjoittamiseen perusteoksen "Treatise on Invertebrate Paleontology" uutta painosta varten ja yhdistivät voimansa kehittääkseen uuden luokituksen tälle eläinryhmälle [3] . Vuonna 1996 he julkaisivat paperin, jossa ehdotettiin uutta käsijalkaisten järjestelmää, joka perustuu anatomian, embryologian ja molekyylibiologian tietoihin [2] [3] . Seuraavina vuosina tämä järjestelmä otettiin käyttöön "Treatise on Invertebrate Paleontology" ja useissa muissa teoksissa. Kaikki asiantuntijat eivät kuitenkaan hyväksyneet uutta luokittelua. G. A. Afanasjeva kritisoi sitä vuonna 2008 ja ehdotti aikaisemman järjestelmän käyttöä väittäen samalla, että kysymys käsijalkaisten taksonomiasta on edelleen avoin [4] .

Rakenteelliset ominaisuudet

Pesuallas

Kuori koostuu kahdesta venttiilistä - vatsa- ja selkäventtiilistä [5] . Sen mitat ovat yleensä useita senttejä [6] . Paleotsoisen Gigantoproductus -suvun [6] edustajilla oli suurimmat kuoret, joiden koko oli noin 40 cm . Alatyypin nykyaikaisista edustajista suurimmat kuuluvat Magellania venosa -lajiin , niiden kuorien pituus on 8,4 cm [6] .

Kuoren reunaa, jolla kruunu sijaitsee, kutsutaan takareunaksi ja vastakkaista reunaa kutsutaan etureunaksi. Luokkien Rhynchonellata ja Strophomenata edustajilla venttiilit on yleensä nivelletty nivelen avulla - kaksi hammasta umbon alla vatsaläpän takareunassa, jotka menevät vastaaviin selkäläpän kuoppiin. Joissakin muodoissa (alilahde Productidina ) artikulaatio menetetään toissijaisesti [7] . Venttiilien niveltäminen puuttuu monista vanhimmista muodoista - Chileida -luokassa , samoin kuin jotkut Obolellata -luokan edustajat [7] . Muissa Obolellatassa niveltäminen suoritettiin vatsaläpän hampailla ja selkäläpän kuoppien avulla [7] . Dictyonellida- lahkon [8] ja Kutorginata -luokan edustajilla niveltäminen suoritettiin venttiilien saranan reunoissa olevien uurteiden avulla [9] [10] .

Kuori on muodostettu kalsiitista ja peitetty ulkopuolelta ohuella orgaanisella kerroksella - periostrakumilla . Kalsiittikomponentti on yleensä kaksi tai kolme kerrosta, harvoin yhdestä kerroksesta. Ensisijaisen (ulomman) kerroksen muodostavat pienet kalsiittikiteet, jotka ovat usein neulan muotoisia ja jotka on suunnattu kohtisuoraan vaipan pintaan nähden. Toissijaisessa kerroksessa on kuitumainen (kuitumainen) tai lamellaarinen tai ristikkäinen mikrorakenne. Tertiäärinen kerros, jos se on kehitetty, koostuu monikulmioista kalsiittiprismoista , jotka on suunnattu kohtisuoraan pintaan.

Lihakset

On lihaksia , jotka avaavat venttiilit (diduktorit) ja sulkevat venttiilit (adduktorit), sekä jalkalihaksia.

Ruoansulatusjärjestelmä

Nykyaikaisilla edustajilla suolikanava päättyy sokeasti, peräaukko puuttuu [11] . Kuolleiden sukupuuttoon kuolleiden Kutorginata -luokan jäsenillä on saattanut olla peräaukko [12] .

Elinkaari

Jäljentäminen

Useimmat nykyaikaiset lajit ovat kaksikotisia. On kuitenkin olemassa myös hermafrodiittilajeja , jotka ovat yleensä kooltaan pienempiä [13] .

Seksuaalinen dimorfismi puuttuu moderneista muodoista, lukuun ottamatta Lacazella mediterraneaa [13] .

Munien hedelmöitys tapahtuu naaraan vaipan ontelossa tai ulkoisessa ympäristössä.

Joissakin lajeissa (etenkin hermafrodiiteissa) toukkia kehittyy emoyksilöjen vaipan sisäpinnalla tai sen lofoforissa. Lacazella -suvun edustajilla tätä varten käytetään lopoforille muodostuvia pesäkammioita, kun taas Argyrotheca- ja Gwynia capsula -suvun edustajilla käytetään ruumiinontelossa olevia pesäkammioita [14] .

Yksilöllinen kehitys

Rhynchonelliformean yksilöllistä kehitystä arvioivat tämän ryhmän nykyaikaiset edustajat, joista alkioita on parhaiten tutkittu Calloria inconspicuassa , Notosaria nigricansissa , Terebratulina septentrionalisissa , Terebratulina retusassa ja Terebratalia transversassa [15] .

Alkion kehitys

Kun siittiö on hedelmöittänyt munasolun, muodostuu tsygootti [15] . Se on yleensä peitetty hedelmöityskalvolla, joka estää muiden siittiöiden tunkeutumisen [16] .

Tsygootin pilkkoutuminen blastomeerisoluiksi on säteittäistä [17] . Neljännen pilkkoutumisvaiheen jälkeen, jossa solujen lukumäärä saavuttaa 16, jatkojakautuminen etenee usein kaoottisesti ja epätahtisesti. Tämän seurauksena muodostuu blastula , jossa on sisäontelo, blastocoel [18] .

Sitten blastula kehittyy gastrulaksi . Kuten muidenkin käsijalkaisten kohdalla, tämä muutos ( gastrulaatio ) tapahtuu yleensä invaginaatiolla (blastulan seinämän tunkeutuminen blastokoeliin). Aluetta, jossa invaginaatio tapahtuu, kutsutaan vegetatiiviseksi napoksi. Invaginaatiokohtaan muodostuu primaarinen suu - blastopore , seinämän invaginoitu osa muuttuu endodermiksi ja loput ektodermiksi . Poikkeus tunnetaan kuitenkin: Lacazella mediterranea -lajin yksilöillä gastrulaatio tapahtuu delaminaatiolla (blastulan kerrostuminen kahdeksi solukerrokseksi, jotka muodostavat endodermin ja ektodermin) [18] .

Myöhäisen blastulan tai varhaisen gastrulan vaiheessa alkion pinnalle kehittyy värekarvoja , jotka kykenevät liikkumaan vesipatsassa [18] . Kehon eläinnapaan [19] (vastapäätä vegetatiivista eli blastohuokosta) muodostuu apikaalinen nippu pitkistä liikkumattomista väreistä, jotka oletettavasti suorittavat aistitoimintoja [18] [20] . Samaan aikaan ehkä tapahtuu hedelmöityskalvon läpimurto, kun alkio vapautuu ulospäin, mutta tätä prosessia ymmärretään huonosti [18] .

Jatkokehityksen aikana gastrula saa pitkänomaisen muodon. Tässä tapauksessa myös pyöristetty blastohuoko pitenee ja rungon sivusta, jolla se sijaitsee, tulee vatsapuoli. Eläimen napa, jossa on apikaalinen värekimpu, siirtyy jonkin verran kohti blastohuokosen toista päätä ja siitä tulee kehon etupää [19] .

Mesodermi muodostuu enterokeletiellä eli endodermista [18] . Endodermin alue selkäpuolella paksunee ja muodostaa mesodermaalisen kerroksen. Tämä kerros kasvaa sivusuunnassa ja muodostaa coelomic onteloita [21] . Raportteja mesodermin muodostumisesta joillakin edustajilla skiisokoelousmenetelmällä (ektodermin ja endodermin rajalla olevista soluista) ei vahvistettu [18] .

Mesodermin ilmaantumisen jälkeen blastohuokos häviää vähitellen ja kasvaa takapäästä etupäähän [21] . Sen lopullista katoamista pidetään alkion muuttumisena toukkaksi [15] .

Toukan kehitys

Muodostunut toukka on lesitotrofinen, eli se ei pysty ruokkimaan [22] . Toukan runko on jaettu poikittaisilla supistuksilla etu-, runko- ja takaosaan (jalka) [21] . Etuosassa on joskus parillisia ocelleja, jotka vaihtelevat eri lajeissa useista useisiin kymmeniin [22] . Joillakin edustajilla useita kymmeniä rakeita, joita kutsutaan vesikulaariseksi kappaleeksi, kehittyy etuosan takareunaa pitkin. Näiden elinten tehtävät ovat epäselviä [20] . Vartalon alue muodostaa taitteen, joka sulkee sisäänsä takaosan. Usein tämän taitoksen reunassa on 4 kimppua, kaksi lateraalista ja kaksi dorsaalista [23] . Nämä harjakset suorittavat kosketustoimintoa ja toimivat myös suojana [24] . Kypsissä toukissa värekarvot säilyvät pääasiassa etuosassa, ja monissa lajeissa motoristen värien vyö kehittyy etuosan kehää pitkin; lisäksi värekarvot säilyvät rungon vatsan puolella, jossa ne muodostavat pitkittäisen kaistaleen [20] .

Toukan uinti kestää useista tunteista useisiin päiviin, minkä jälkeen toukka asettuu pohjalle tai muulle sopivalle alustalle. Takaosa erittää tahmeaa tai limaista ainetta ja kiinnittyy alustaan ​​[25] .

Jatkokehitys

Ennen alustalle asettumista tai välittömästi sen jälkeen toukka menettää apikaalisen värekimpun ja silmäsilmukan [26] .

Laskeutumisprosessissa tai hieman myöhemmin toukka käy läpi metamorfoosin . Runkoosan taitteen reunat nousevat ylös ja peittävät etuosan muodostaen vaipan [27] . Vaipan ulkopinnalle alkaa muodostua kuori [26] . Joskus kuoren muodostuminen alkaa jo ennen metamorfoosia [28] .

Kun toukka on kiinnitetty alustaan, sen takaosa muuttuu jalaksi [29] .

Uusi suuaukko muodostuu entisen blastoporen tilalle. Sen ympärille muodostuu lofofori etuosan kudoksista [26] .

Lifestyle

Aikuisena Rhynchonelliformean edustajat elävät melkein liikkumatonta elämäntapaa.

Ekologiset tyypit

Substraatin suhteen tämän ryhmän edustajat kuuluvat kolmeen ekologiseen tyyppiin [30] .

  • Ekologinen ankkurityyppi on yleisin. Organismi kiinnittyy substraattiin jalan avulla, joka on olemassa koko eläimen elämän ajan. Tämän ekologisen tyypin edustajille on ominaista kuperat venttiilit. Se on jaettu kolmeen ekologiseen alatyyppiin [30] :
    • Ankkurityypin pääalatyyppi. Varsi on suuri, joskus haarautunut, pitää kuoren alustan yläpuolella ilman tukimuodostelmien apua.
    • Perusalatyyppi. Aikuisvaiheessa varsi ei pysty pitämään kuorta substraatin yläpuolella, ja kruunu toimii lisätukena.
    • Monimutkainen alatyyppi. Lisätuen tehtävänä on korkea alue - vaipan osa venttiilien takareunoja pitkin.
  • Vapaana makaava ekologinen tyyppi. Organismi makaa vapaasti substraatilla kiinnittymättä siihen. Kuoren reikä jalan ulostuloa varten on kasvanut aikuisilla [30] .
    • Ensimmäinen alatyyppi sisältää muotoja, joissa on voimakkaasti kuperat venttiilit ja massiivinen umbo.
    • Toinen alatyyppi sisältää muodot, jotka makaavat pohjalla leveän litistetyn tai koveran vatsaventtiilin päällä.
    • Kolmas (ponttoni) alatyyppi sisältää muodot, joita pidetään pehmeän maan pinnalla kuoriprosessien avulla neulojen tai kasvulevyjen muodossa.
  • Kasvava ekologinen tyyppi. Organismi kiinnittyy alustaan ​​sementoimalla vatsaventtiilin pinnan tai sen osan avulla. Jalkakiinnitystä ei ole. Epäsymmetriset ventraaliset ja litistyneet selkäläpät ovat ominaisia ​​[30] .

Ruoka

Rhynchonelliformean edustajat ruokkivat pääasiassa bakteerisolujen aggregaatteja ja orgaanisten aineiden molekyylejä . Suurin osa niistä ei voi ruokkia kasviplanktonia , etenkään piileviä , joita muut käsijalkaiset ruokkivat [31] .

Ruoka toimitetaan suodattamalla. Kuoriventtiilit ovat raollaan ruokinnan aikana. Toistensa kanssa suljetut lofoforin lonkerot jakavat vaippaontelon kahteen osaan: vesi tulee ulkoisesta ympäristöstä toiseen näistä osista, kulkee sitten lofoforin läpi ja poistuu suodatettuna vaippaontelon toisesta osasta [32] . Veden sisääntuleva ja lähtevä virta syntyvät lofoforin lonkeroissa olevien värien värähtelyliikkeistä [33] .

Levinneisyys ja elinympäristö

Alatyypin edustajat ovat yleisiä merissä, joiden suolapitoisuus on normaali (vähintään 26-30‰). Useimmat nykyiset lajit rajoittuvat alle 300 metrin syvyyteen, mutta joitain lajeja tavataan myös 6 kilometrin syvyydessä.

Fossiilisessa tilassa ne on tunnettu varhaisen kambrin Atdabanian kaudesta lähtien , ne ovat erittäin lukuisia ja erilaisia ​​paleotsoisissa esiintymissä, mutta mesozoiikisella kaudella tämä monimuotoisuus on vähentynyt huomattavasti ja vain kolmen lahkon edustajia on säilynyt tähän päivään asti. .

Luokitus

A. Williams ja hänen kirjoittajansa, jotka tunnistivat alalajin Rhynchonelliformea , sisällyttivät sen koostumukseen ryhmiä, jotka aiemmin yhdistettiin linnan käsijalkaisten ( Articulata ) nimellä. Saranakäsijalkaiset on jaettu kolmeen eri luokkaan: Rhynchonellata , Strophomenata ja Chileata .

Lisäksi Rhynchonelliformea 's itsenäisenä luokkana Obolellata [3] sisälsi joitain muotoja, jotka sisältyivät aiemmin saranattomien käsijalkaisten ( Inarticulata ) koostumukseen [34] .

Toista luokkaa Kutorginata , joka myös sisältyy tähän alatyyppiin [3] , pidettiin aiemmin Kutorginida -lajina muiden kuin sikäläisten joukossa [35] tai käsijalkaisten ryhmänä, jonka taksonominen sijainti on epäselvä [36] .

Näin ollen alatyypin osana erotetaan viisi luokkaa, joista neljä on kuollut sukupuuttoon:

  • † Chileata- luokka
  • † Obolellata- luokka
  • † Luokka Kutorginata
  • .. Luokka Rhynchonellata
  • † Luokka Strophomenata

Muistiinpanot

  1. ↑ Williams, 1965 , s. H2.
  2. ↑ 12 Williams et ai., 1996 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Williams et ai., 2000 .
  4. ↑ Afanasjeva, 2008 , s. 795-796.
  5. ↑ Likharev, 1960 , s. 116.
  6. ↑ 1 2 3 Likharev, 1960 , s. 121.
  7. ↑ 1 2 3 Williams, Brunton & McKinnon, 1997 , s. 364.
  8. ↑ Holmer, 2000 , s. 198.
  9. ↑ Williams, Brunton & McKinnon, 1997 , s. 364-365.
  10. ↑ Popov & Williams, 2000 , s. 208-209.
  11. ↑ Smirnova, 1990 , s. 16.
  12. ↑ Popov & Williams, 2000 , s. 210.
  13. ↑ 12 Williams et ai., 1997 , s. 125-126.
  14. ↑ Williams et ai., 1997 , ss. 176-178.
  15. ↑ 1 2 3 Williams et ai., 1997 , s. 153.
  16. ↑ Williams et ai., 1997 , s. 156.
  17. ↑ Smirnova, 1990 , s. 9.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Williams et ai., 1997 , s. 163.
  19. ↑ 12 Freeman , 2003 , s. 272.
  20. ↑ 1 2 3 Pennington, Stricker, 2001 , s. 443.
  21. ↑ 1 2 3 Williams et ai., 1997 , s. 165.
  22. ↑ 12 Williams et ai., 1997 , s. 173.
  23. ↑ Williams et ai., 1997 , s. 174.
  24. ↑ Williams et ai., 1997 , s. 176.
  25. ↑ Williams et ai., 1997 , s. 179-181.
  26. ↑ 1 2 3 Williams et ai., 1997 , s. 186.
  27. ↑ Williams et ai., 1997 , s. 182.
  28. ↑ Williams et ai., 1997 , s. 183.
  29. ↑ Smirnova, 1990 , s. yksitoista.
  30. ↑ 1 2 3 4 Smirnova, 1990 , s. 30-33.
  31. ↑ Smirnova, 1990 , s. 34.
  32. ↑ Abrikosov, 1987 , s. 417.
  33. ↑ Abrikosov, 1987 , s. 416.
  34. ↑ Rowell, 1965b , s. 291H
  35. ↑ Smirnova, 1990 , s. 42.
  36. ↑ Rowell, 1965a , s. 296H

Kirjallisuus

  • Abrikosov G. G. Luokka Brachiopoda // Eläinten elämä. - Moskova: Koulutus, 1987. - T. 1. - S. 415-419. – 300 000 kappaletta.
  • Likharev B. K. Yleinen osa // Paleontologian perusteet / Päätoimittaja Yu. A. Orlov. Teoksen päätoimittaja T. G. Sarycheva. - Moskova: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1960. - T. Mshanki, käsijalkaiset. Sovellus - phoronids. - S. 115-162. — 344 s. - 3200 kappaletta.
  • Smirnova T. N. Käsijalkaiset. - Moskova: Moscow University Press, 1990. - 72 s. -500 kappaletta .  — ISBN 5-211-02389-7 .
  • Afanasjeva GA Supraordinal Brachiopod Classification  (englanniksi)  // Paleontological Journal : Journal. - 2008. - Voi. 42, nro. 8 . - s. 792-802 . - doi : 10.1134/S0031030108080030 .
  • Gary Freeman. Alueellinen määrittely alkion synnyn aikana Rhynchonelliform brachiopodsissa  (englanniksi)  // Developmental Biology : Journal. - 2003. - Voi. 261, nro 1 . - s. 268-287. - doi : 10.1016/S0012-1606(03)00307-5 .
  • Lars E Holmer. Dictyonellida // Tutkielma selkärangattomien paleontologiasta. Osa H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, toimittaja. – Tarkistettu. - Kansas: The Geological Society of America ja Kansasin yliopisto, 2000. - Voi. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​ja Rhynchonelliformea ​​(osa). - s. 196-200. - ISBN 0-8137-3108-9.
  • JT Pennington & SA Stricker. Phylum Brachiopoda // Meren selkärangattomien toukkamuotojen atlas / CM Young, toimittaja. - New York: Academic Press, 2001. - P. 441-461. — ISBN 0127731415 .
  • Leonid E. Popov & Alwyn Williams. Kutorginata // Tutkimus selkärangattomien paleontologiasta. Osa H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, toimittaja. – Tarkistettu. - Kansas: The Geological Society of America ja Kansasin yliopisto, 2000. - Voi. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​ja Rhynchonelliformea ​​(osa). - s. 208-215. - ISBN 0-8137-3108-9.
  • AJ Rowell. Luokka epävarma // Trakaatti selkärangattomien paleontologiasta. Osa H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, toimittaja. - The Geological Society of America ja Kansasin yliopisto, 1965. - Voi. 1. - P. H296-H297. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • AJ Rowell. Inarticulata // Tutkimus selkärangattomien paleontologiasta. Osa H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, toimittaja. - The Geological Society of America ja Kansasin yliopisto, 1965. - Voi. 1. - P. H260-H296. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • Alwyn Williams. Johdanto // Trakaatti selkärangattomien paleontologiasta. Osa H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, toimittaja. - The Geological Society of America ja Kansasin yliopisto, 1965. - Voi. 1. - P. H1-H5. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • Alwyn Williams, C. Howard C. Brunton ja David I. McKinnon. Morfologia // Tutkimus selkärangattomien paleontologiasta. Osa H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, toimittaja. – Tarkistettu. - Kansas: The Geological Society of America ja Kansasin yliopisto, 1997. - Voi. 1. Esittely. - s. 321-422. - xx + 539p. — ISBN 0-8137-3108-9 .
  • Alwyn Williams, SJ Carlson, CHC Brunton, LE Holmer ja LE Popov. Brachiopodan ylimääräinen luokitus  (englanniksi)  // Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset tapahtumat (sarja B). - 1996. - Voi. 351. - P. 1171-1193. - doi : 10.1098/rstb.1996.0101 .
  • Alwyn Williams, MA James, CC Emig, Sarah Mackay & MC Rhodes. Anatomia // Tutkielma selkärangattomien paleontologiasta. Osa H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, toimittaja. – Tarkistettu. - Kansas: The Geological Society of America ja Kansasin yliopisto, 1997. - Voi. 1. Esittely. - s. 7-188. - xx + 539p. — ISBN 0-8137-3108-9 .
  • Alwyn Williams, Sandra J. Carlson ja C. Howard C. Brunton. Käsijalkaisten luokitus // Selkärangattomien paleontologian tutkielma. Osa H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, toimittaja. – Tarkistettu. - Kansas: The Geological Society of America ja Kansasin yliopisto, 2000. - Voi. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​ja Rhynchonelliformea ​​(osa). - s. 1-21. - ISBN 0-8137-3108-9.